Перистальтика направленная. Перистальтика: понятие, норма и патология. Кишечно-кишечный тормозной рефлекс

Оглавление темы "Пищеварение в тонком кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике.":
1. Пищеварение в тонком кишечнике. Секреторная функция тонкой кишки. Бруннеровы железы. Либеркюновы железы. Полостное и мембранное пищеварение.
2. Регуляция секреторной функции (секреции) тонкой кишки. Местные рефлексы.
3. Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.
4. Регуляция моторики тонкой кишки. Миогенный механизм. Моторный рефлексы. Тормозные рефлексы. Гуморальная (гормональная) регуляция моторики.
5. Всасывание в тонкой кишке. Функция всасывания тонкой кишки.
6. Пищеварение в толстом кишечнике. Перемещение химуса (пищи) из тощей кишки в слепую. Бисфинктерный рефлекс.
7. Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.
8. Двигательная активность толстого кишечника. Перистальтика толстого кишечника. Перистальтические волны. Антиперистальтические сокращения.
9. Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма.
10. Акт дефекации. Опорожнение кишечника. Рефлекс дефекации. Стул.
11. Иммунная система пищеварительного тракта.
12. Тошнота. Причины возникновения тошноты. Механизм тошноты. Рвота. Акт рвоты. Причины рвоты. Механизм рвоты.

Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.

Благодаря сократительной деятельности гладкой мускулатуры тонкой кишки ее содержимое перемешивается с пищеварительными соками и перемещается в дистальном направлении. При этом пристеночные слои химуса смещаются раньше остального содержимого, которое приходит в соприкосновение со слизистой оболочкой. Моторика тонкой кишки обеспечивает высокую эффективность гидролиза пищевых веществ и способствует всасыванию их мономеров.

Миоциты кишки обладают способностью к автоматическому возбуждению, что является причиной сокращения мышечных пучков. Их деятельность приобретает упорядоченный характер благодаря энтеральной нервной системе, которая обеспечивает несколько видов скоординированных сокращений (ритмическую сегментацию, маятникообразные, перистальтические и тонические сокращения).

Ритмическая сегментация представляет собой сокращение пучков циркулярных мышц, которые вызывают в разных участках кишки глубокие перетяжки шириной 1-2 см.

Содержимое кишки из зоны перетяжки перемещается в соседние участки (шириной 15-20 см), мускулатура которых находится в расслабленном состоянии. Через несколько минут сокращенные участки расслабляются, а перетяжки возникают в ранее расслабленных участках. Чередование сокращенных и расслабленных участков осуществляется 8-10 раз в 1 мин. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса в полости кишки.

Маятникообразные сокращения - это ритмические сокращения в основном продольных пучков мышечных волокон участка кишки, который, укорачиваясь, приводит к перемещению химуса «вперед-назад», что способствует его перемешиванию. Маятникообразные сокращения в одном и том же участке кишки чередуются с ритмической сегментацией.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся в каудальном направлении и продвигающей химус вдоль по кишке. Эта волна возникает выше порции химуса в результате сокращения циркулярных мышц и сокращения продольных мышц ниже образовавшегося перехвата.

Сужение участка кишки, вызванное сокращением циркулярных мышц , и расширение рядом расположенного участка, обусловленное сокращением продольных мышц, создает градиент давления, который и вызывает перемещение химуса в каудальном направлении. Скорость распространения перистальтической волны в тонкой кишке 1-2 см/с. Такие волны могут возникать в любых частях тонкой кишки. Но чаще они начинаются в двенадцатиперстной кишке. При этом их возникновение совпадает с началом эвакуации желудочного содержимого в кишку. В процессе кишечного пищеварения одновременно осуществляется несколько волн перистальтики, что обеспечивает равномерное перемещение химуса всей тонкой кишки в каудальном направлении. Слабые перистальтические волны перемещают только пристеночные слои химуса.

В конце пищеварительного периода возникают сильные перистальтические сокращения , которые распространяются вдоль всей тонкой кишки. Они освобождают ее от химуса, который через илиоцекальный сфинктер переходит в слепую кишку. Скорость распространения таких волн возрастает в каудальном направлении и достигает в подвздошной кишке 7- 21 см/с. Такая перистальтика называется пропульсивной .

Тонические сокращения возникают на фоне исходного (базального) тонуса гладких мыщц тонкой кишки, могут распространяться с малой скоростью и вызывать повышение тонуса кишки, суживая ее на большом протяжении. Тонические сокращения мускулатуры кишки приводят в соответствие ее емкость с объемом содержимого и создают давление химуса около 8-9 см водн. ст. Другие виды моторики кишки совершаются на фоне тонических сокращений . Тонические сокращения характерны также для гладкомышечных волокон сфинктеров.

Функционально значимыми являются также сокращения и расслабления ворсинок тонкой кишки , которые осуществляются в течение всего процесса пищеварения. Благодаря ритмичным сокращениям ворсинок они постоянно контактируют с новыми порциями химуса, что способствует всасыванию продуктов гидролиза пищевых веществ и оттоку лимфы по лимфатическим сосудам.

Комментариев:

  • Основы моторики желудка
  • Расстройства перистальтики желудка
  • Диагностика моторики желудка
  • Лечение нарушений моторики

Перистальтика желудка — это разновидность мышечных сокращений полых органов, снабженных гладкой мускулатурой. Желудок имеет два вида мышц, циркулярные и продольные, одновременные сокращения которых и создают волну. От глотка до акта дефекации продвижение пищи по желудочно-кишечному тракту происходит непроизвольно и не может сознательно контролироваться. Частота фазовых сокращений у каждого органа своя, она различна в возбужденном и спокойном состоянии, и изменяется под действием нервных клеток, скопление которых называется водителем ритма. У здорового человека в желудке происходит 2-4 цикла в минуту.

Основы моторики желудка

Желудок находится в состоянии относительного покоя до попадания в него пищи, перистальтические волны регулярны, но малы. Однофазные сокращения малой амплитуды продолжаются 5-20 секунд. Затем поступившая еда равномерно размещается и смешивается с пищеварительными секрециями. В зависимости от типа принятой еды начинаются ритмические сокращения мускульных стенок желудка. Их сменяют такие же однотипные движения большей амплитуды и, соответственно, силы давления, длящиеся 15-60 секунд.

Сокращения начинаются волнообразно в месте соединения с пищеводом и усиливаются в нижнем отделе. В первый час продвижение происходит в замедленном ритме, примерно 1 см/сек, затем амплитуда сокращений увеличивается, и желудок начинает интенсивно сокращаться. Заключительная фаза — это сложные волны, появляющиеся в результате изменения давления, при этом открывается желудочный сфинктер и порция переработанного продукта попадает в двенадцатиперстную кишку. Перистальтика характеризуется тремя видами моторики:

  • ритмические сокращения мышц;
  • систолические;
  • общие.

Ритмические сокращения начинаются в верхнем отделе органа и постепенно увеличиваются в нижнем. Одновременно происходят систолические (с нарастанием) мышечные движения в верхней части желудка. Общие мускульные движения уменьшают наполняемую полость и объем желудка. Их интенсивность напрямую зависит от характера перерабатываемого продукта. Не вся пища покидает желудок сразу, часть возвращается в верхний отдел и дополнительно измельчается и растворяется желудочными ферментами.

Вернуться к оглавлению

Расстройства перистальтики желудка

Возможны два типа патологий: основные, врожденные или приобретенные, и вторичные, возникающие на фоне других заболеваний. Основные виды патологий:

  • нарушение тонуса;
  • нарушение работы сфинктера;
  • изменение скорости перистальтики;
  • расстройства эвакуации.

Измененный тонус приводит к снижению, увеличению или полному отсутствию мышечных сокращений. Это отражается на количестве захваченных пищевых масс стенками органа, величине перерабатываемой порции и выведении ее в кишечник. Если сфинктер ослаблен, то пища переходит в двенадцатиперстную кишку, не задерживаясь в желудке. При повышенном тонусе или спазмах сфинктера происходит застой обработанной массы, провоцирующий патологические процессы. Замедление или ускорение ритма приводит к дисбалансу в работе кишечника, нарушается равномерность всасывания пищевых масс в кишечнике. Расстройство эвакуации может приводить к тому, что жидкость начнет уходить быстрее, чем твердые составляющие, переработка которых станет затруднена.

Причиной этих изменений может быть изменение в выработке ферментов. Например, повышенное содержание соляной кислоты угнетает моторику, а пониженное стимулирует до высоких показателей. На патологическое изменение перистальтики желудка влияют заболевания ЖКТ, такие как язва, гастрит, эрозии, опухоли или другие воспалительные процессы, а также оперативные вмешательства и травмы. Нервная регуляция обменных процессов влияет на блуждающие нервы, запускающие процесс мускульных сокращений.

Многие хронические заболевания, напрямую не влияющие на перистальтику, косвенно ухудшают работу желудка. К ним можно отнести сахарный диабет и другие эндокринные болезни, разновидности склеродермии, патологии соединительных тканей и многие другие.

Вернуться к оглавлению

Диагностика моторики желудка

Явные и часто повторяющиеся симптомы затруднения работы желудка:

  • боли в животе;
  • быстрое насыщение;
  • тяжесть в животе;
  • неприятный запах изо рта;
  • икота;
  • , чаще в верхней части;
  • ощущение, что желудок встал колом;
  • появление одышки и затруднения дыхания.

При наличии этих симптомов и другого дискомфорта следует обратиться к гастроэнтерологу. Обследование на первичные нарушения проводят после исключения всех прочих заболеваний ЖКТ и комплексного обследования. Для полного и эффективного изучения перистальтики необходим комплекс клинических исследований:

  • рентгенологическое;
  • электрогастрографическое;
  • эндоскопия.

Рентгенографическое обследование является самым распространенным и эффективным методом. Оно позволяет оценить тонус, работу перистальтики, деятельность сфинктера и эвакуации содержимого желудка. Эти важнейшие показатели определяются двумя различными манометрическими исследованиями. В первом случае исследуется сокращение мускулатуры через систему наполнения желудка воздухом или водой, показания выводятся через систему датчиков и фиксируются. Во втором случае сокращения наблюдаются через компьютерную систему.

УЗИ позволяет определить изменения в структуре, провоцирующие отклонения в мускульной системе органа. Электрогастрографический метод исследования моторики желудка состоит в записи биотоков с помощью специальной аппаратуры, позволяющей исследовать переднюю стенку брюшной полости и проекцию желудка. Протокол этого исследования представляет из себя график, показывающий амплитуду, количество и частоту сокращений при различных нагрузках.

Эндоскопия основана на том, что пациенты с функциональными отклонениями работы верхнего отдела ЖКТ чувствительны к растяжению слизистой оболочки. При введении специального зонда с баллоном, который под фиксированным давлением наполняется воздухом, определяется порог чувствительности. Чем он ниже, тем большие отклонения регистрируются аппаратом.

В одном из них мышечные волокна расположены продольно, в другом - циркулярно. Скоординированные сокращения этих мышц и образуют перистальтическую волну. Гладкие мышцы, в отличие от поперечно-полосатых, сокращаются относительно медленно. Их сокращения непроизвольны, то есть не могут управляться сознанием. К примеру, мышцы органов пищеварительной трубки - гладкие, за исключением «входных» (поперечно-полосатые мышцы имеются вплоть до верхней трети пищевода) и «выходных» (внешний сфинктер ануса). Поэтому, после начала глотка и до акта дефекации , все процессы, связанные с продвижением пищи, включая перистальтику, сознанием не управляются.

Частоты перистальтических волн различны в разных органах (отделах). Они задаются особыми водителями ритма - скоплениями нервных клеток, среди которых главенствующую роль играют интерстициальные клетки Кахаля . Водители ритма генерируют медленные волны трансмембранных потенциалов. Медленные волны не вызывают сокращений мышц, но создают в мышцах потенциал, близкий к порогу активации. При возникновении на плато медленных волн потенциалов действия происходит сокращение мышечного волокна.

Перистальтика органов желудочно-кишечного тракта

Перистальтика полых органов желудочно-кишечного тракта человека (ЖКТ) играет важнейшую роль в процессе пищеварения и передвижения пищи от верхних отделов к нижним. В то же время, перистальтические сокращения не являются единственным видом моторной активности большинства таких органов. Для каждого из них роль перистальтики и её вклад в общую моторную деятельность различны.

Под перистальтическим сокращением для органов пищеварения понимаются синхронизованные сокращения стенки органа, распространяющиеся от его «входа» к «выходу» и перемещающие в этом же направлении в той или иной степени переваренную пищу. Для трубчатых органов (то есть всех органов пищеварительной трубки, кроме желудка) предполагается, что перистальтические сокращения полностью или почти полностью перекрывают просвет органа.

Перистальтика пищевода

Отличие пищевода от остальных органов ЖКТ в том, что он не должен выполнять никакой «обработки» пищи, а только должен доставить её из ротовой полости (глотки) в желудок . Поэтому для пищевода перистальтика - основной тип моторной активности. Также важно, что мышцы верхней 1/3 части пищевода - поперечно-полосатые, физиология моторики этого участка несколько иная, чем у гладкомышечных нижних 2/3 пищевода, желудка и кишечника.

Перистальтика глотания

Различают первичную и вторичную перистальтику пищевода. Первичная возникает сразу после прохождения комком пищи (болюсом) верхнего пищеводного сфинктера . Вторичная является реакцией на растяжение болюсом стенки пищевода. Скорость перистальтической волны в пищеводе около 3-5 см в секунду. В состоянии покоя в пищеводе поддерживается давление около 10 см вод. ст. Тоническое напряжение в верхнем и нижнем пищеводных сфинктерах, «запирающих» пищевод с обеих сторон, - 20-30 см вод. ст. Возникающая при глотании первичная перистальтическая волна создаёт давление примерно 70-90 см вод. ст., изменяясь в пределах от 30 до 140 см вод. ст. Скорость перистальтики глотка 2-4 см в с. При средней длине пищевода 23-30 см, перистальтическая волна проходит его за 6-10 с.

Особенностью перистальтики глотания является угнетение следующим глотком перистальтической волны предыдущего глотка, если при этом предыдущий глоток не прошёл участок поперечно-полосатой мускулатуры. Частые повторные глотки полностью угнетают перистальтику пищевода и расслабляют нижний пищеводный сфинктер. Только медленные глотки и освобождение пищевода от предыдущего болюса пищи создают условия для нормальной перистальтики.

«Очищающая» перистальтика

Кроме того, в пищеводе может возникать перистальтическая волна, не связанная с актом глотания. Она называется очищающая или сторожевая и является реакцией на раздражение пищевода инородными телами, остатками пищи или содержимого желудка, заброшенного в пищевод гастроэзофагеальным рефлюксом . Она заметно меньше перистальтической волны, связанной с актом глотания.

Перистальтика желудка

В отличие от пищевода, моторная функция желудка заключается не только в продвижении пищи от нижнего пищеводного сфинктера в двенадцатиперстную кишку, но и в её депонировании, перемешивании и измельчении.

В межпищеварительный период, когда желудок не наполнен пищей, сокращения его малы и, в основном, представлены мигрирующим моторным комплексом , включающим периодически повторяющиеся перистальтические движения. После приёма пищи в желудке возникает моторная активность трёх типов: систолические сокращения пилорической части , уменьшение размера полости дна и тела желудка и перистальтические волны. В первый час после приёма пищи перистальтические сокращения не велики, скорость распространения такой волны около 1 см в секунду, длительность каждой волны примерно 1,5 секунды. Затем эти волны усиливаются, увеличивается их амплитуда и скорость распространения в антральной части желудка. Давление в желудке повышается, открывается сфинктер привратника желудка и часть химуса проталкивается в двенадцатиперстную кишку.

Перистальтика тонкой кишки

В период, когда тонкая кишка наполнена пищей, кроме перистальтических волн, продвигающихся в сторону толстой кишки, иногда наблюдается ретроградная перистальтика - перистальтические волны, распространяющиеся в сторону желудка (не считаются физиологичными). Кроме того, важную роль в пищеварительном процессе в тонкой кишке занимает моторика, направленная на перемешивание переваренной пищи (химуса) - ритмическая сегментация и маятникообразные сокращения .

Перистальтика тонкой кишки в межпищеварительный период

В межпищеварительный период моторика тонкой кишки определяется так называемыми мигрирующими моторными комплексами , включающими в себя перистальтические волны, выполняющими функцию очищения эпителия кишки от остатков пищи, пищеварительных соков, бактерий и т. п.

Перистальтика толстой кишки

Перистальтика мочевыводящих путей

Перистальтика маточных труб

Источники

  • Полушкина Н. Н. Диагностический справочник гастроэнтеролога. - М.: АСТ, 2007. - 670 с. - ISBN 978-5-17-039782-2
  • Хендерсон Д. Патофизиология органов пищеварения .

Примечания

Сбой в работе кишечника — серьезная проблема. Нарушение перистальтики часто является симптомом другой болезни, но может возникать и самостоятельно. К счастью, есть несколько способов улучшить мышечный тонус кишечника. Но для начала разберемся в процессе, называемом перистальтика.

Перистальтикой принято называть волнообразное сокращение стенок кишечника (тонкого и толстого), которое приводит к передвижению пищи, химуса или кала в одном направлении. Перистальтика – рефлекторный акт, в котором задействованы мышечные волокна кишечника. Их согласованное движение, контролируемое нервной системой, создает сократительную волну. Частота образования таких волн в разных отделах кишечника различна. Перистальтика возникает в том числе и в межпищеварительный период.

Перистальтика — волнообразное сокращение мышц кишечника.

Нормальная перистальтика

Скорость сокращения мышц тонкого кишечника отличается от таковой в толстом кишечнике. В зависимости от ситуации пищевая кашица может перемещаться со скоростью сокращения стенок тонкого кишечника от 8 до 10 раз в минуту. В толстом кишечнике, где формируются каловые массы, скорость сокращения меньше и составляет от 3 до 4 раз в минуту. Патологические изменения, приводящие к ускорению или замедлению сокращений, приводят к проблемам с дефекацией (диарее или запору).

Что приводит к нарушению перистальтики

Существует очень много причин (от незначительных до серьезных), приводящих к нарушению моторики:

  • изменение в режиме питания и нарушение водного баланса;
  • постоянные стрессы;
  • вредные привычки;
  • побочные эффекты некоторых лекарственных средств;
  • кишечная инфекция;
  • перенесенные операции на органах ЖКТ;
  • глистные инвазии;
  • беременность;
  • онкологические заболевания кишечника и др.

Как правило, нарушение перистальтики в виде диареи или запора, является всего лишь симптомом какого-либо заболевания. « » — пример нарушения нервной и гуморальной регуляции. При нем под воздействием отрицательных эмоций изменяется двигательная и всасывательная функция кишечника, что сопровождается то запором, то поносом.

Продолжительная диарея – не бесследное для здоровья состояние, которое влечет за собой потерю электролитов, жидкости, приводит к нарушению минерального баланса в организме и способствует обезвоживанию.

Атония кишечника или ослабление перистальтики

Атония в переводе с латинского означает отсутствие тонуса. Атония кишечника связана с потерей мышечного тонуса, в результате чего наблюдается чрезмерное расслабление кишечника, приводящее к запорам. Часто причиной потери тонуса является погрешности в употреблении пищи с недостаточным содержанием клетчатки. Кроме того, различают психогенные, эндокринные, токсические причины атонии и запоров.

Снижение тонуса мышц кишечника снижает перистальтику

Об атонии кишечника идет речь, если человек не опорожнял кишечник более 2 суток. К очевидным симптомам запора относятся:

  • боль в животе;
  • вздутие, метеоризм;
  • общее дискомфортное состояние;
  • нарушение аппетита.

Бесследно задержка стула не проходит: образуются каловые камни, размножается патогенная микрофлора. Вредные вещества попадают в кровяное русло, отравляя организм. На фоне запора воспаляется слизистая оболочка кишечника, нарушается биоциноз полезных микроорганизмов, что предрасполагает к развитию онкологического заболевания кишечника.

Спазм толстого кишечника

Значение слово «спазм» в переводе с греческого языка означает судорога. В действительности этот патологический процесс, сопровождаемый продолжительным сжатием мышечной ткани кишечника, называется коликой.

Спазм нарушает перистальтику, затрудняя продвижение каловых масс по кишечнику

Если причины спазма тромбоз брыжеечных сосудов или кишечная непроходимость, то вышеперечисленные симптомы проявляются очень быстро. При этом боль имеет разлитой характер, передняя брюшная стенка резко напряжена. Опасным считается состояние, если на фоне признаков спазма проходит боль, что свидетельствует о возможном некрозе кишечника.

Как улучшить перистальтику

Если нет серьезных изменений со стороны здоровья кишечника, то улучшить его перистальтику можно с помощью пищевых продуктов, содержащих клетчатку. Особо много ее содержится в свежих фруктах и овощах. В ежедневный рацион должны входить: яблоки, помидоры, капуста и др. Из сухофруктов полезны курага, чернослив. В день необходимо выпивать не менее 1,5 литра воды. Поддержать микрофлору помогут кисломолочные продукты.

К другим мероприятиям по профилактике запоров относятся:

  • специальные гимнастические упражнения, ходьба;
  • здоровый образ жизни, а также режим дня;
  • использование средств народной медицины, стимулирующих кишечник.

Ухудшение перистальтики – серьезная проблема, приводящая к застою каловых масс и самоотравлению организма. Не стоит затягивать с посещением специалиста при обнаружении данного симптома и заниматься самолечением. Вышеперечисленные рекомендации являются лишь хорошим дополнением к врачебным назначениям.

Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту.

Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, т. е. свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

Известно четыре типа кишечных сокращений - ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения.

Ритмической сегментацией называются ритмические (8-10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникает перетяжка шириной 1-2 см, и расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15-20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоциты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольной мускулатуры ниже этой порции. Вдоль кишки могут одновременно осуществляться несколько перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки.

Мощные перистальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобождать кишечник от пищевых масс.

Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечных слоев. Такие движения перемещают химус «вперед-назад».

Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движений способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.

Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) исключает возможность любого вида сокращений.

Наконец, постоянно происходят сокращения и расслабления ворсинок кишечника. Сокращения ворсинок обновляют химус, способствуют всасыванию и оттоку лимфы.

Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Сокращение мускулатуры вызывается механическим и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, возбуждают моторику экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.

В тонкой кишке содержимое находится около 2,5 ч, двигаясь со скоростью 11,4 м/ч. Эта скорость перемещения химуса характерна для различных представителей жвачных: крупного рогатого скота, буйволов и овец. Сочетание различных видов сокращений кишки обеспечивает активное взаимодействие содержимого кишки и слизистой оболочки кишечника.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .