Структурные компоненты колбочки. Что воспринимают колбочки сетчатки глаза

Благодаря зрительному органу люди видят окружающий мир во всех его красках. Все это происходит за счет сетчатки глаза, на которой расположены особые фоторецепторы. В медицине их принято называть палочки и колбочки.

Они гарантируют высочайшую степень восприимчивости объектов. Палочки и колбочки сетчатки глаза переносят попадающие светосигналы в импульсы. Потом их принимает нервная система и передает полученную информацию человеку.

Любой тип фоторецепторов имеет свою определенную функцию. К примеру, в дневной промежуток времени наибольшую нагрузку ощущают колбочки. Когда происходит понижение попадания потока света, то в дело вступают палочки.

Палочка имеет вытянутую форму, напоминающую небольшой цилиндр и состоящая из четырех важных звеньев: мембранные диски, ресничка, митохондрии и нервная ткань. Такой вид фоторецепторов обладает повышенной световосприимчивостью, что гарантирует воздействие даже на очень мельчайшее вспыхивание светом. Палочки начинают воздействовать при принятии энергии в один фотон. Это свойство палочек воздействует на зрительную функцию в сумерках и помогает разглядеть предметы в темноте. Так как палочки в своей структуре имеют лишь один пигмент под названием родопсин, то цвета не имеют различий.

Функции колбочек в сетчатке глаза

1. Поверхностный слой представляется мембранными дисками, которые наполнены цветовым пигментом под названием йодопсин.
2. Связующий ярус является вторым слоем в колбочках. Его основной ролью выступает перетяжка, которая формирует определенный вид у рецепторов.
3. Внутренней частью колбочек являются митохондрии.
4. В центральной части рецептора расположился основной сегмент, осуществляющий функцию связующих звеньев.

Цветовой пигмент йодопсин подразделяют на несколько типов. Это обеспечивает полноценную восприимчивость колбочек при определении разных участков светового спектра. При доминантности разных типов пигментов колбочки подразделяются на три основных типа. Все они воздействуют настолько слаженно, что дает людям при прекрасном зрении воспринимать все цвета видимых объектов.

Способность к цветовой восприимчивости глаза

Палочки и колбочки нужны не только для того, чтобы отличать дневное и вечернее зрение, но и определять цвета на картинках. Строение зрительного органа выполняет множество функций: благодаря ему воспринимается огромная площадь окружающего мира. Ко всему этому, человек имеет одно из интересных свойств, которое подразумевает под собой . Рецепторы принимают участие в восприятии цветовых спектров, в результате чего человек является единственным представителем, который различает все краски мира.

Строение зрительной сетчатки глаза

Если говорить о структуре сетчатки глаза, то палочки и колбочки располагаются на одном из лидирующих мест. Наличие данных фоторецепторов на нервных тканях помогает мгновенно трансформировать принятый световой поток в импульсный набор.

Сетчатка заполучает изображение, которое конструируется при помощи глазной части и хрусталика. Потом картинка перерабатывается и поступает на импульсы при помощи зрительных путей в нужную область головного мозга. Сложнейший тип структуры глаза совершает цельное обрабатывание информационных данных за малейшие секунды. Наибольшая часть рецепторов находится в макуле, расположение которой находится в центре сетчатки

Функции палочек и колбочек в сетчатке глаза

Палочки и колбочки имеют непохожую структуру и функции. Палочки позволяют человеку сконцентрироваться на объектах в темноте, а колбочки, наоборот, помогают различить цветовое восприятие окружающего мира. Но несмотря на это, они обеспечивают слаженную работу всего зрительного органа. Поэтому можно сделать вывод, что оба фоторецептора необходимы для выполнения зрительной функции.

Функции родопсина в сетчатке глаза

Родопсин относится к зрительным пигментам, по строению являющийся белком. Относится он к хромопротеинам. В практике его еще принято называть зрительный пурпур. Свое название он получил за счет ярко-красного оттенка. Пурпурное окрашивание палочек обнаружилось и доказалось при проведении многочисленных обследований. Родопсин имеет в своем составе два компонента — желтый пигмент и бесцветный белок.

При воздействии светового потока пигмент начинает разлагаться. Восстановление родопсина происходит во время сумеречного освещения при помощи белка. При яркой освещенности он опять разлагается и его восприимчивость сменяется на синюю зрительную область. Белок родопсина полностью возобновляется в течение тридцати минут. К этому времени зрение сумеречного типа приходит к своему максимуму, то есть человек начинает видеть в темном помещение гораздо лучше.

Признаки поражения палочек и колбочек

• Понижение зрительной остроты.
• Нарушение в цветовом восприятии.
• Проявление .
• Суженность зрительного поля.
• Возникновение .
• Падение сумеречного зрения.

Заболевания, которые затрагивают палочки и колбочки в сетчатке глаза

Поражение фоторецепторов происходит при различных аномалиях сетчатки глаза в виде болезней.

1. Гемералопии. В народе называют , которая влияет на сумеречное зрение.
2. Макулодистрофии. Патология центральной части сетчатки.
3. Пигментной абиотрофии сетчатки.
4. Дальтонизма. Невозможность различать синюю область спектра.
5. Отслоения сетчатки.
6. Воспалительного процесса в сетчатке глаза.
7. Травмирования глаза.

Зрительный орган играет важную роль в жизни человека, а основные функции в восприятии цветов играют палочки и колбочки. Поэтому если страдает один из фоторецепторов, то нарушается вся работа зрительной системы.

Собственно говоря, сетчатка тоже состоит из слоя светочувствительных клеток – фоторецепторов, которые бывают двух видов: колбочки и палочки , получившие свое название ну просто потому, что они действительно похожи на колбочки и палочки;).

Так уж сложилось, что у них разные обязанности: палочки обладают большей чувствительностью к свету, но не различают цветов, поэтому активно трудятся при слабом освещении. Колбочки же чувствительны к цветам, но зато менее восприимчивы к свету и поэтому считаются аппаратом дневного зрения.

Палочек много - около 130 миллионов, и расположены они по всей сетчатке кроме самого центра. Благодаря им мы видим предметы даже на самых окраинах поля зрения, в том числе при низкой освещенности.

Колбочек поменьше - около 7 миллионов и расположены они, в основном, в центре сетчатки, в так называемом "желтом пятне", в котором выкопана ямка сплошь забитая одними колбочками. Главный луч зрения всегда проходит по оси: центральная ямка – центр хрусталика – рассматриваемый предмет. Поэтому, центральная ямка - это место дневного зрения и наилучшего цветового восприятия. Чем дальше от желтого пятна, тем меньше колбочек содержит сетчатка и все больше палочек.

В общем, к помощи палочек мы прибегаем лишь в сумерках, когда колбочки становятся просто помехой. Мы могли бы видеть ночью гораздо лучше, если бы не наша дурацкая привычка концентрировать изображение на желтом пятне, а попросту всматриваться. Вот поэтому, ночью мы намного лучше видим предметы, изображение которых оказывается на боковых участках сетчатки, т.е. когда мы не смотрим прямо на предмет, который хотим увидеть.

Да, чуть не забыл, в свои микроскопы ученые разглядели три типа колбочек и разделили их по наибольшей чувствительности к трем основным цветам видимого спектра:

• красно-оранжевому;
• зеленому;
• синему.

Кстати, в компьютерной промышленности эти цвета тоже называются тремя первичными цветами – RGB (Red, Green, Blue). Получается что, все цвета, встречающиеся в природе, можно создать, смешивая эти цвета и изменяя их интенсивность. Смесь, состоящая из 100% каждого цвета, дает белый свет. Отсутствие всех цветов дает отсутствие света или черный свет.

Ну, продолжим о строении глаза. Что там у нас еще осталось? Ага, зрительный нерв. Зрительный нерв - аналог кабеля, который передает сигнал от фотоэлементов на регистрирующее устройство в видеокамере, а в глазу - от палочек и колбочек дальше в мозг . Так уж получилось что, в том месте, где этот нерв входит в глаз, нет ни палочек, ни колбочек, одни «провода». Это означает, что в нашем глазу есть одно такое небольшое местечко, которым мы вообще ничего не видим. Называется это место слепое пятно . О его существовании первым узнал французский физик Эдм Мариотт в далеком 1668 г. Он даже придумал специальный рисунок для его нахождения.

Все просто. Закройте левый глаз, а правым смотрите на крестик (плюсик, кому удобней),
при этом приближая или удаляя рисунок от глаза. В какой то момент, черный кружок исчезнет. Магия? Колдовство? – вовсе нет! Всего-навсего – наше слепое пятно.

Ну а в заключение скажу, что мы все видим вверх ногами, кто не верит - смотрим на картинку.

Это уже наш мозг, основываясь на прожитом опыте и своей логике, переворачивает изображение и делает его таким, каким оно и должно быть.

Можно даже провести такой эксперимент: если надеть специальные очки, которые переворачивают изображение до того, как оно попадает в отверстие хрусталика, то на сетчатке оно отразится не в перевернутом, а в “нормальном” виде. Но наш мозг по привычке перевернет изображение, и вам будет казаться, что вы стоите вверх ногами.

Вообще, так как наш глаз является оптической системой, то и преломление света в нем, как и в любой оптической системе, может нарушаться - никто не застрахован от поломок. Так вот, к таким вот нарушениям относятся: близорукость, дальнозоркость и астигматизм.

Близорукость. У близоруких изображение формируется не на сетчатке, а перед ней. У такого человека обычно либо увеличенное расстояние от роговицы до сетчатки, либо радиус кривизны роговицы слишком маленький, т.е. роговица слишком "крутая" и лучи света преломляет сильно. Но чаще встречается сразу сочетание этих двух моментов.

Дальнозоркость . Тут изображение формируется уже за сетчаткой. В этом случае, наоборот, либо у человека маленькое расстояние между роговицей и сетчаткой, либо сама роговица слишком плоская и слабо преломляет световые лучи.
Вот так:

Астигматизм . Нууу, это вообще особый вид оптического строения глаза и вызван астигматизм, чаще всего, неправильностью кривизны роговицы. Получается, что ее передняя поверхность представляет собой не поверхность шара, где все радиусы равны, а отрезок вращающегося эллипсоида, где каждый радиус имеет свою длину - что то наподобие мяча для регби. Вот и получается изображение предмета при прохождении световых лучей через такую роговицу на сетчатке не в виде точки, а в виде отрезка прямой, при этом человек видит изображение искажённым - одни линии чёткие другие - размытые.

Ну, что, посмотрели? Теперь послушайте.

ПАЛОЧКИ И КОЛБОЧКИ

ПАЛОЧКИ И КОЛБОЧКИ (фоторецепторы), клетки СЕТЧАТКИ ГЛАЗА, чувствительные к свету. Палочки расположены в окрашенном слое, выделяют РОДОПСИН и являются РЕЦЕПТОРАМИ света низкой интенсивности. Колбочки выделяют йодоп-син, приспособлены различать цвета. Палочки различают лишь оттенки черного и белого, но особо чувствительны к движению.

Научно-технический энциклопедический словарь .

Смотреть что такое "ПАЛОЧКИ И КОЛБОЧКИ" в других словарях:

У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки. Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия

Палочки - Рецепторные клетки, расположенные на сетчатке глаза. Палочки более активны при тусклом освещении, в то время как колбочки более активны в условиях хорошей освещенности. Животные, ведущие ночной образ жизни, имеют гораздо больше зрительных палочек … Большая психологическая энциклопедия

Фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное (скотопическое) зрение. Наруж. рецепторный отросток придаёт клетке форму П. (отсюда назв.). Неск. П. связаны синаптич. связью с одной биполярной клеткой, а неск. биполяров, в свою очередь, с одной … Биологический энциклопедический словарь

Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия

Сечение слоя сетчатки глаза Строение колбочки (сетчатка). 1 мембранные полуди … Википедия

КОЛБОЧКИ - Зрительные рецепторы в сетчатке, которые обеспечивают цветное зрение. Они более плотно располагаются в центральной ямке сетчатки и, чем ближе к периферии, тем реже. Колбочки имеют порог чувствительности выше, чем палочки, и участвуют, прежде… … Толковый словарь по психологии

Колбочки - зрительные рецепторы в сетчатке глаза, обеспечивающие цветное зрение и участвующие дневном или фотопическом зрении. Более плотно расположены в центральной ямке сетчатки и встречаются всё реже по мере приближения к её периферии. Имеют более… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

И; ж. Анат. Внутренняя светочувствительная оболочка глаза; ретина. * * * сетчатка (ретина), внутренняя оболочка глаза, состоящая из множества светочувствительных палочковых и колбочковых клеток (у человека в сетчатке около 7 млн. колбочек и 75… … Энциклопедический словарь

Орган зрения, воспринимающий свет. Глаз человека имеет сферическую форму, диаметр его ок. 25 мм. Стенка этой сферы (глазного яблока) состоит из трех основных оболочек: наружной, представленной склерой и роговицей; средней, сосудистого тракта,… … Энциклопедия Кольера

Часть физическая Мы видим окружающие нас предметы, когда лучи, идущие от них, преломляются в различных срединах глаза и, пересекаясь, образуют на сетчатке отчетливые изображения предметов. Каждому такому изображению соответствует определенное… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки восприни­мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч­ки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – суме­речного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю­дается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отража­тельной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пиг­мент поглощает часть падающего на него света и отража­ет остальную часть. Поглощая фотон света, зритель­ный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом осво­бождается энергия, которая используется для осуществ­ления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обя­зательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз­вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение – одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощу­щения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь ста­новится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагиро­вать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимо­му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).

Палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы глаза, называемые также фоторецепторами. Их основная задача - преобразование светового раздражения в нервное. То есть, именно они превращают световые лучи в электрические импульсы, поступающие в мозг по , которые после определенной обработки становятся воспринимаемыми нами изображениями. У каждого вида фоторецепторов своя собственная задача. Палочки отвечают за световосприятие в условиях низкого освещения (ночное зрение). На колбочках лежит ответственность за остроту зрения, а также цветовосприятие (зрение днем).

Палочки сетчатки глаза

Данные фоторецепторы имеют форму цилиндра, длина которого составляет примерно 0,06 мм, а диаметр около 0,002 мм. Таким образом, подобный цилиндр действительно весьма похож на палочку. Глаз здорового человека содержит примерно 115-120 млн. палочек.

Палочку глаза человека можно разделить на 4 сегментарные зоны:

1 - Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие родопсин),
2 - Связующая сегментарная зона (ресничка),

4 - Базальная сегментарная зона (нервное соединение).

Палочки в высшей степени светочувствительны. Так, для их реакции, достаточно энергии 1 фотона (мельчайшей, элементарной частицы света). Данный факт очень важен при ночном зрении, что позволяет видеть при низком освещении.

Палочки не могут различать цвета, это, в первую очередь, связано с присутствием в них только одного пигмента - родопсина. Пигмент родопсин, называемый иначе зрительным пурпуром, благодаря включенным группам белков (хромофорам и опсинам) имеет 2 максимума светопоглощения. Правда, один из максимумов существует за гранью света, видимого человеческим глазом (278 нм – область уф-излучения), поэтому, наверное стоит называть его максимумом волнопоглощения. Но, второй максимум виден глазу - он существует на отметке 498 нм, расположенной на границе зелёного и синего цветового спектра.

Достоверно известно, родопсин, присутствующий в палочках, реагирует на свет много медленнее, чем йодопсин, содержащийся в колбочках. Потому, для палочек характерна слабая реакция на динамику световых потоков, и кроме того, они плохо различают движения объектов. И острота зрения не является их прерогативой.

Колбочки сетчатки глаза

Эти фоторецепторы, также получили свое название благодаря характерной форме, схожей с формой лабораторных колб. Длина колбочки составляет приблизительно 0,05 мм, диаметр ее в наиболее узком месте равен примерно 0,001 мм, а в самом широком - 0,004. Сетчатка здорового взрослого человека содержит около 7 млн. колбочек.

Колбочки имеют меньшую чувствительность к свету. То есть для возбуждения их деятельности потребуется световой поток, который в десятки раз более интенсивен, чем для возбуждения работы палочек. Но колбочки обрабатывают световые потоки значительно интенсивнее палочек, поэтому они лучше воспринимают и их изменение (к примеру, лучше различают свет при движении объектов, в динамике относительно глаза). Кроме того, они более четко определяют изображения.

Колбочки человеческого глаза, также включают 4 сегментарные зоны:

1 - Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие йодопсин),
2 - Связующая сегментарная зона (перетяжка),
3 - Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),
4 - Зона синаптического соединения или базальный сегмент.

Причина вышеописанных свойств колбочек - это содержание в них специфического пигмента йодопсина. Сегодня выделены и доказаны 2 вида данного пигмента: эритролаб (йодопсин, чувствительный к красному спектру и длинным L-волнам), а также хлоролаб (йодопсин, чувствительный к зеленому спектру и средним M-волнам). Пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, пока не найден, хотя название за ним уже закрепилось – цианолаб.

Подразделение колбочек по видам доминирования в них цветового пигмента (эритролаба, хлоролаба, цианолаба) обусловлено трехкомпонентной гипотезой зрения. Существует, однако, и другая теория зрения - нелинейная двухкомпонентная. Ее приверженцы считают, что все колбочки, включают в себя эритролаб, и хлоролаб одновременно, а потому способны воспринимать цвета и красного, и зеленого спектра. Роль цианолаба, при этом, выполняет выцветший родопсин палочек. Эту теорию подтверждают и примеры людей, страдающих , а именно невозможностью различать синюю часть спектра (тританопия). Они так же испытывают затруднения с сумеречным зрением (