В слюнных железах вырабатываются следующие основные ферменты. Как происходит расщепление пищи в ротовой полости человека: ферменты слюны и этапы переваривания. Пищеварение в полости рта

В полость рта открываются выводные протоки трёх пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме них в слизистой оболочке рта имеются многочисленные мелкие железы, которые по месту размещения называются: губными, щёчными, нёбными и языковыми. B области языка расположены: передняя слюнная железа на нижней поверхности кончика языка, на корне языка — железы, протоки которых впадают в промежутки между листообразными и жолобовиднымы сосочками. Выводные протоки губных, щечных желез открываются в преддверие рта, а подчелюстных, подъязычных, небных и языковых — в собственно ротовую полость. По характеру секрета железы делятся на белковые, слизистые и смешанные.

Слюна — это смесь секретов трех больших и множества малых слюнных желез. К секрету, выделяемому в ротовой полости, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, лимфоциты), слизь, микроорганизмы.

Состав и свойства слюны.

В состав секрета слюнных желез входит 98-99 % воды, а все остальное — твердый остаток, в который входят минеральные анионы хлоридов, фосфатов, бикарбонатов, йодидов, бромидов, фторидов, сульфатов. В слюне есть катионы натрия, калия, кальция, магния и микроэлементы — железо, медь, никель, литий и другие. Концентрация таких веществ, как йод, калий, стронций намного больше, чем в крови. Органические вещества представлены главным образом белками (альбумины, глобулины, ферменты), но кроме них в слюне ещё есть азотсодержащие компоненты (мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты, гамма — аминоглютаминат, таурин, фосфоэтаноламин, оксипролин, витамины). Часть этих веществ переходит в слюну из плазмы крови без изменений, а часть (амилаза, гликопротеины) синтезируется в слюнных железах.

Большие и малые слюнные железы выделяют в норме разный по составу и количеству секрет. Околоушные железы секретируют жидкую слюну с содержанием большого количества хлоридов калия и натрия, ферменты — каталазу (осуществляет гидролиз перекиси водорода до воды и кислорода) и амилазу. Последняя в своем составе имеет кальций, без которого она не действует. Для выполнения своих функций амилазе необходимы ионы хлора. Щелочной фосфатазы в этом секрете нет, но активность кислой фосфатазы очень высока.

Подчелюстные железы секретируют продукт, который содержит большое количество органических веществ (муцин, амилаза) и небольшое количество роданистого калия. Из минеральных веществ преобладают соли хлориды натрия, хлориды кальция, фосфат кальция, фосфат магния. Амилазы значительно меньше, чем в секрете околоушной железы.

Подъязычные железы выделяют слюну, богатую муцином и имеют сильную щелочную реакцию. Активность щелочной и кислой фосфотаз в этой слюне очень высока. Консистенция слюны вязкая и клейкая.

В полости рта слюна выполняет пищеварительную функцию, а кроме того защитную и трофическую функции для эмали зуба. Пищеварительная функция заключается в подготовке порции пищи к глотанию и пищеварению. Пережёванная пища смешивается со слюной, которая составляет 10-12 % от ее количества. Муцин способствует формированию пищевого комочка и глотанию, это важнейший органический компонент слюны.

В полости рта слюна выполняет функцию пищеварительного сока. В ее состав входит около 50 ферментов, которые относятся к классам гидролаз, оксиредуктаз, трансфераз.

Защитная функция слюны заключается в том, что она защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, физических и химических повреждений пищей, выравнивает температуру пищи, связывает как амфотерный буфер кислоты и отмывает налет с зубов, способствует самоочищению полости рта и зубов; наличие лизоцима — ферментоподобного белка, который имеет бактерицидные свойства, придаёт ей возможность принимать участие в защитных реакциях организма и в процессах регенерации эпителия при повреждениях слизистой оболочки рта.

  • Вода (около 99 % общего состава слюны). Обеспечивает смачивание и растворение компонентов пищи для появления чувства вкуса и первичных пищеварительных реакций. Увлажняет ротовую полость. Способствует речи.
  • Бикарбонаты. Поддерживают слабощелочную реакцию слюны (рН: 5,25-8,0).
  • Хлориды. Активируют слюнную амилазу — фермент, расщепляющий крахмал.
  • Иммуноглобулин А (IgA) Составная часть слюнной антибактериальной системы.
  • Лизоцим. Бактерицидный фермент, предотвращает кариес, принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки рта
  • Муцин. Гликопротеид, который способствует образованию слизи и формированию пищевого комочка.
  • Слизь. Участвует в образовании пищевого комочка. Способствует глотанию. Обеспечивает буферные свойства слюны.
  • Фосфаты. Поддерживают pH слюны.
  • Слюнная альфа — амилаза (птиалин). Катализирует расщепление полисахаридов до дисахаридов
  • Мочевина, мочевая кислота. He выполняют пищеварительной функции; являются продуктами экскреции.
  • Мальтаза (глюкозидаза). Расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаров.

Слюна человека состоит на 99% из воды. Оставшийся один процент, содержит множество веществ важных для пищеварения, здоровья зубов и контроля роста микроорганизмов в полости рта.

Плазма крови используется в качестве основы, из которой слюнные железы извлекают некоторые вещества. Состав слюны человека очень богат, даже при нынешних технологиях, ученые не изучили его 100%. По сей день исследователи находят новые ферменты и компоненты слюны.

В полости рта, слюна выделяемая из трех крупных пар и множества мелких слюнных желез перемешивается. Слюна вырабатывается постоянно, в небольших количествах. В физиологических условиях, в течение суток, взрослый человек производит 0,5-2 литра слюны. Примерно 200-300 мл. выделяется в ответ на раздражители (например, во время употребления лимона). Стоит отметить, что замедление выработки слюны происходит во время сна. В каждого человека количество вырабатываемой слюны в ночное время индивидуально! Во время исследований удалось установить, что среднее количество вырабатываемой слюны 10 мл. у взрослого человека.

Узнать, какое выделение слюны ночью и какие железы наиболее активно задействованы в этом процессе, вы можете из таблицы ниже.

Установлено, что самый высокий уровень секреции слюны бывает в детском возрасте и постепенно снижается, до достижения пяти лет. Она бесцветна, с удельным весом от 1,002 до 1,012. Норма pH слюны человека – 6. На уровень pH слюны влияют содержащиеся в ней буферы:

  1. углеводный
  2. фосфатный
  3. белковый

О том, сколько слюны выделяется у человека за сутки было сказано выше. Для примера или даже сравнения, ниже будет указано сколько слюны выделяется у некоторых животных.

Состав слюны

Слюна на 99% состоит из воды. Количество органических компонентов не превышает 5 г/л, а неорганические компоненты встречаются в количестве около 2,5 г на литр.

Органические вещества слюны

Белки являются самой большой группой органических компонентов в слюне. Содержание общего белка в слюне составляет 2,2 г/л.

  • Белок сыворотки крови: альбумин и ɣ-глобулинов составляют 20% общего белка.
  • Гликопротеиды: в слюне слюнных желез они составляют 35% общего белка. Их роль не до конца исследована.
    Вещества группы крови: в слюне содержатся в концентрации 15 мг на литр. В сублингвальной железе содержатся в гораздо большей концентрации.
  • Паротин: гормон, имеет иммуногенные свойства.
  • Липиды: концентрация в слюне очень мала, не превышает 20 мг на литр.
  • Органические вещества слюны небелковой природы: вещества азота, то есть мочевина (60 – 200 г/л), аминокислоты (50 мг/л), мочевой кислоты (40 мг/л) и креатинина (в 1,5 мг/л).
  • Ферменты: в основном лизоцим , который секретируется околоушной слюнной железой и содержится в концентрации 150 – 250 мг/л, что составляет около 10 % общего белка. Амилаза в концентрации 1 г/л. Другие ферменты – фосфатазы , ацетилхолинэстераза и рибонуклеаза возникают в аналогичных концентрациях.

Неорганические компоненты слюны человека

Неорганические вещества представлены следующими элементами:

  • Катионы: Na, K, Ca, Mg
  • Анионы: Cl, F, J, HCO3, CO3, H2PO4, HPO4

  • Раздражители психические – например, мысль о еде
  • Местные раздражители – механическое раздражение слизистой оболочки, запах, вкус
  • Гормональные факторы: тестостерон, тироксин и брадикинин стимулируют секрецию слюны. При менопаузе наблюдается подавление секреции слюны, что провоцирует .
  • Нервная система: начало секреции слюны связано с возбуждением в центральной нервной системе.

Постоянное ухудшение секреции слюны встречается, как правило, редко. Причинами снижения секреции слюны могут быть общее уменьшение количества тканевой жидкости, эмоциональные факторы и лихорадка. А причинами повышенной секреции слюны могут быть: заболевания полости рта, например, таких, как рак губы или язвы языка, эпилепсия, болезнь Паркинсона или физиологический процесс – беременность. Отсутствие достаточной секреции слюны провоцирует дисбаланс флоры в полости рта, что может привести к заболеваниями пародонта.

Механизм секреции слюны

Помимо основных слюнных желез в полости рта находится множество мелких слюнных желез. Выделение слюны – это рефлекторный процесс, который начинается или усиливается в результате срабатывания соответствующих стимулов. Основным фактором, который провоцирует секрецию слюны, является раздражение вкусовых рецепторов полости рта во время приема пищи. Состояние возбуждения передается через чувствительные нервные волокна веток лицевого нерва. Именно по этим веткам состояние возбуждения доходит до слюнных желез и вызывает слюноотделение. Слюноотделение может начаться еще до попадания пищи в полость рта. Стимулов в этом случае может быть сам вид пищи, ее запах или просто мысль о еде. При употреблении сухой пищи количество выделяемой слюны значительно больше, чем при употреблении жидкой.

Функции слюны человека

  • Пищеварительная функция слюны . Во рту пища не только обрабатывается механически, но и химически. В слюне содержится фермент амилаза (птиалин), которая переваривает крахмал в пище до мальтозы, который в дальнейшем переваривается до глюкозы в двенадцатиперстной кишке.
  • Защитная функция слюны . Слюна обладает антибактериальным действием. Кроме этого она смачивает и механически очищает слизистую оболочку полости рта.
  • Минерализующая функция слюны . Наша эмаль состоит из жестких гидроксиапатитов – кристаллов, которые состоят из кальция, фосфора и гидроксильных ионов. Кроме того, он содержит органические молекулы. Хотя в гидроксиапатита ионы очень плотно связаны, в воде кристалл будет терять эту связь. Чтобы обратить вспять этот процесс, наша слюна от природы насыщена ионами кальция и фосфата. Эти элементы занимают места, освобожденные в кристаллической решетке и, следовательно, предотвращают коррозию поверхности эмали. Если наша слюна будет постоянно разбавляться водой, концентрация фосфата кальция будет недостаточной и зубная эмаль начнет крошиться. Наши зубы должны оставаться здоровым и функциональным на протяжении многих десятилетий. Здесь слюна играет свою роль: ее компоненты, в первую очередь, муцины, прочно оседают на поверхности кристалла и создания защитный слой. Если уровень pH слишком щелочной в течение длительного периода, гидроксиапатит растет слишком быстро, что приводит к образованию зубного камня. Продолжительное воздействие кислых растворов (pH < 7) приводит к пористой, тонкой эмали.

Ферменты слюны человека

Пищеварительная система расщепляет питательные вещества, которые мы употребляем в пищу, превращая их в молекулы. Клетки, ткани и органы используют их в качестве топлива для осуществления разных метаболических функций.

Процесс пищеварения начинается в момент, когда пища попадает в рот. Полость рта и пищевод сами не производят каких-либо ферментов, но слюна, вырабатываемая в слюнных железах содержит ряд важных ферментов. Слюна смешивается с пищей во время акта жевания, действует как смазка и начинает процесс пищеварения. Ферменты в слюне, начинают расщеплять питательные вещества и защищают вас от бактерий.

Молекула амилазы слюны

Амилаза слюны – это пищеварительный фермент, который действует на крахмал, разбивая его на более мелкие молекулы углеводов. Крахмалы представляют из себя длинные цепочки, которые привязаны друг к другу. Амилаза разрывает связи вдоль цепи и освобождает молекулы мальтозы. Чтобы испытать действия амилазы, достаточно начать грызть крекер и уже через минуту вы почувствуете, что он имеет сладкий вкус. Функции амилаза слюны лучше выполняет в слабощелочной среде или при нейтральном pH, она не может действовать в кислотной среде желудка, только в ротовой полости и пищеводе! Фермент производится в двух местах: слюнных железах и поджелудочной железе. Продуцируемый тип фермента в поджелудочной железе называется панкреатическая амилаза, которая завершает переваривание углеводов в тонком кишечнике.

Молекула лизоцима слюны

Лизоцим секретируется в слезы, слизь в носу и слюну. Функции лизоцима слюны прежде всего антибактериальные! Это не тот фермент, которые будет помогать переваривать пищу, он защитит вас от любых вредных бактерий, которые попадают в полость рта с едой. Лизоцим разрушает полисахариды клеточных стенок многих бактерий. После того, как клеточная стенка была сломана, бактерия умирает, лопается, как шарик с водой. С научной точки зрения, гибель клеток называется лизис, поэтому фермент, который выполняет задачи по уничтожению бактерий получил название лизоцим.

Молекула лингвальной липазы

Лингвальная липаза – это фермент, который расщепляет жиры, в частности триглицериды на более мелкие молекулы, называемые жирными кислотами и глицеролом. Лингвальная липаза содержится в слюне, но она не закончит свою работу, пока не доберется до желудка. Небольшое количество липазы, под названием липаза желудка, производится клетками желудка. Этот фермент специфически переваривает молочный жир в пище. Лингвальная липаза является очень важным ферментом для детей, потому что она помогает им переваривать жиры в молоке, что делает пищеварение намного проще для их незрелой системы пищеварения.

Любой фермент, который расщепляет белки на составные части, аминокислоты, называется протеаза, которая представляет собой общий термин. В организме синтезируется три основных протеазы: трипсин, химотрипсин и пепсин. Специальные клетки в желудке производят неактивный фермент пепсиноген, который превращается в пепсин, когда он контактирует с кислой средой в желудке. Пепсин разрывает определенные химические связи в белках, называемые пептидами. Поджелудочная железа человека производи трипсин и химотрипсин, ферменты, которые поступают в тонкую кишку через проток поджелудочной железы. Когда, частично переваренная пища перемещается из желудка в кишечник, трипсин и химотрипсин производят простые аминокислоты, которые всасываются в кровь.

Другие ферменты слюны в организме человека
Хотя амилаза, протеаза и липаза являются тремя основными ферментами, которые организм использует для переваривания пищи, многие другие специализированные ферменты также помогают в этом процессе. Клетки, которые выстилают кишечник вырабатывают ферменты: мальтаза, сахараза и лактаза, каждый в состоянии преобразовать определенный тип сахара в глюкозу. Аналогично, специальные клетки желудка выделяют два других фермента: ренин и желатиназа. Ренин действует на белок в молоке, превращая его в более мелкие молекулы, называемые пептидами, которые затем полностью перевариваются пепсином.

Слюна (лат. saliva) - прозрачная бесцветная жидкость, отделяемая в полость рта секрет слюнных желёз. Слюна смачивает полость рта, способствуя артикуляции, обеспечивает восприятие вкусовых ощущений, смазывает пережёванную пищу. Кроме того, слюна очищает полость рта, обладает бактерицидным действием, предохраняет от повреждения зубы. Под действием ферментов слюны в ротовой полости начинается переваривание углеводов.

Состав слюны

Слюна обладает pH от 5,6 до 7,6. На 98,5 % и более состоит из воды, содержит соли различных кислот, микроэлементы и катионы некоторых щелочных металлов, лизоцим и другие ферменты, некоторые витамины. Основными органическими веществами слюны являются белки, синтезируемые в слюнных железах (некоторые ферменты, гликопротеиды, муцины, иммуноглобулины класса А) и вне их. Часть белков слюны имеет сывороточное происхождение (некоторые ферменты, альбумины, β-липопротеиды, иммуноглобулины классов G и М и др.).

У большинства людей в слюне содержатся группоспецифические антигены, соответствующие антигенам крови. Способность секретировать в составе слюны группоспецифические вещества передается по наследству. В слюне обнаружены специфические белки - саливопротеин, способствующий отложению фосфорокальциевых соединений на зубах, и фосфопротеин - кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидроксиапатиту, участвующий в образовании зубного камня и зубного налета. Основными ферментами слюны являются амилаза (α-амилаза), осуществляющая гидролиз полисахаридов до ди- и моносахаридов, и α-гликозидаза, или мальтоза, расщепляющая дисахариды мальтозу и сахарозу. В слюне обнаружены также протеиназы, липазы, фосфатазы, лизоцим и др.

В смешанной слюне в небольших количествах присутствует холестерин и его эфиры, свободные жирные кислоты, глицерофосфолипиды, гормоны (кортизол, эстрогены, прогестерон, тестостерон), различные витамины и другие вещества. Минеральные вещества, входящие в состав слюны, представлены анионами хлоридов, бромидов, фторидов, йодидов, фосфатов, бикарбонатов, катионами натрия, калия, кальция, магния, железа, меди, стронция и др. Смачивая и размягчая твердую пищу, слюна обеспечивает формирование пищевого комка и облегчает проглатывание пищи. После пропитывания слюной пища уже в полости рта подвергается первоначальной химической обработке, в процессе которой углеводы частично гидролизуются α-амилазой до декстринов и мальтозы.

Растворение в слюне химических веществ, входящих в состав пищи, способствует восприятию вкуса вкусовым анализатором. Слюна обладает защитной функцией, очищая зубы и слизистую оболочку полости рта от бактерий и продуктов их метаболизма, остатков пищи, детрита. Защитную роль играют также содержащиеся в слюне иммуноглобулины и лизоцим. В результате секреторной деятельности больших и малых слюнных желез увлажняется слизистая оболочка рта, что является необходимым условием для осуществления двустороннего транспорта химических веществ между слизистой оболочкой рта и слюной. Количество, химический состав и свойства слюны меняются в зависимости от характера возбудителя секреции (например, вида принимаемой пищи), скорости секреции. Так, при употреблении в пищу печенья, конфет в смешанной слюне временно возрастает уровень глюкозы и лактата; при стимуляции слюноотделения в слюне резко увеличивается концентрация натрия и бикарбонатов, не меняется или несколько снижается уровень калия и йода, в слюне курильщиков в несколько раз больше роданидов, чем у некурящих.

Химический состав слюны подвержен суточным колебаниям, он также зависит от возраста (у пожилых людей, например, значительно повышается количество кальция, что имеет значение для образования зубного и слюнного камня). Изменения в составе слюны могут быть связаны с приемом лекарственных веществ и интоксикациями. Состав слюны меняется также при ряде патологических состояний и заболеваний. Так, при обезвоживании организма происходит резкое снижение слюноотделения; при сахарном диабете в слюне увеличивается количество глюкозы; при уремии в слюне значительно возрастает содержание остаточного азота. Уменьшение слюноотделения и изменения в составе слюны приводят к нарушениям пищеварения, заболеваниям зубов.

Слюна как основной источник поступления в эмаль зуба кальция, фосфора и других минеральных элементов влияет на ее физические и химические свойства, в т.ч. на резистентность к кариесу. При резком и длительном ограничении секреции слюны, например при ксеростомии, наблюдается интенсивное развитие кариеса зубов, кариесогенную ситуацию создает низкая скорость секреции слюны во время сна. При Пародонтозе в слюне может снижаться содержание лизоцима, ингибиторов протеиназ, увеличиваться активность системы протеолитических ферментов, щелочной и кислой фосфатаз, изменяться содержание иммуноглобулинов, что приводит к усугублению патологических явлений в пародонте.

Секреция слюны

В норме у взрослого человека за сутки выделяется до 2 л слюны. Скорость секреции слюны неравномерна: она минимальна во время сна (менее 0,05 мл в минуту), при бодрствовании вне приема пищи составляет около 0,5 мл в минуту, при стимуляции слюноотделения секреция слюны увеличивается до 2,3 мл в минуту. В полости рта секрет, выделяемый каждой из желез, смешивается. Смешанная слюна, или так называемая ротовая жидкость, отличается от секрета, выделяющегося непосредственно из протоков желез, присутствием постоянной микрофлоры, в состав которой входят бактерии, грибки, спирохеты и др., и продуктов их метаболизма, а также спущенных эпителиальных клеток и слюнных телец (лейкоцитов, мигрировавших в полость рта главным образом через десну). Кроме того, в смешанной слюне могут присутствовать Мокрота, выделения из полости носа, эритроциты и др.

Смешанная слюна представляет собой вязкую (в связи с присутствием гликопротеидов) жидкость с удельным весом от 1001 до 1017. Некоторая мутность слюны вызвана наличием клеточных элементов. Колебания рН слюны зависят от гигиенического состояния полости рта, характера пищи, скорости секреции (при низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, при стимуляции слюноотделения - в щелочную).

Слюноотделение находится под контролем вегетативной нервной системы. Центры слюноотделения располагаются в продолговатом мозге. Стимуляция парасимпатических окончаний вызывает образование большого количества слюны с низким содержанием белка. Наоборот, симпатическая стимуляция приводит к секреции малого количества вязкой слюны. Отделение слюны уменьшается при стрессе, испуге или обезвоживании и практически прекращается во время сна и наркоза. Усиление выделения слюны происходит при действии обонятельных и вкусовых стимулов, а также вследствие механического раздражения крупными частицами пищи и при жевании.

К гликопротеинам слюны относятся также иммуноглобулины и группоспецифические вещества крови. Слюна богата секреторным Ig A (sIg A), основным источником которого являются околоушные железы. sIg A образуется при взаимодействии плазматических клеток, синтезирующих Ig A, и секреторного компонента, синтез которого осуществляют эпителиальные клетки протоков слюнных желез. Секреторный Ig A имеет более высокую молекулярную массу по сравнению с сывороточным Ig A (390000 Да и 150000 Да соответственно). Он защищает слизистые покровы и предотвращает проникновение микроорганизмов в ткани. Антиадгезивные свойства sIg A обусловливают его антибактериальные и антиаллергенные свойства (Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., 2000). sIgA препятствует адгезии аллергенов, микроорганизмов и их токсинов на поверхности эпителия слизистых оболочек, что блокирует их проникновение во внутреннюю среду организма. При дефиците sIg A снижается местный иммунитет органов полости рта и развивается воспалительный процесс слизистых. Способность sIg A защищать слизистые оболочки от чужеродных антигенов обусловлена его высокой устойчивостью к протеиназам; неспособностью связывать компоненты комплемента, что предупреждает его повреждающее действие на слизистые оболочки.

2.3. Ферменты слюны

В составе слюны человека выделено более 100 ферментов. Набор ферментов слюны включает амилазу, лизоцим, гликолитические ферменты, гиалуронидазу, ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты тканевого дыхания, щелочную и кислую фосфатазы, аргиназу, липазу, ферменты антиоксидантного действия и др. (табл. 2.3.1.).

Таблица 2.3.1. Активность ферментов в смешанной слюне у человека

Источник литературы

Амилаза, Е/л

529,6 + 20,6

Суханова Г.А.,1993

Лизоцим, мкмоль/л

Педанов Ю.Ф., 1992

Липаза, усл.ед/100 мл

Петрунь Н.М., Барчен-

ко Л.И., 1961

Фосфатаза щелочная,

Саяпина Л.М., 1997

Фосфатаза щелочная,

Петрунь Н.М., Барчен-

усл.ед/100 мл (в ед.

ко Л.И., 1961

Боданского В.Е.)

Фосфатаза кислая,

Петрунь Н.М., Барчен-

усл.ед/100 мл (в ед.

ко Л.И., 1961

Боданского В.Е.)

Общая протеолитиче-

ская активность,

0,73 + 0,04

Борисенко Ю.В., 1993

мкмоль/мин∙мл

Каталаза, М/с·л

0,04 + 0,1

Лукаш А.И. и соавт.,

мМ/с· г белка

14,32 + 2,78

Супероксиддисмутаза,

Лукаш А.И. и соавт.,

2,94 + 0,63

ед/с · г белка

1,10 + 0,26

Калликреин, Е/л

260,7+ 12,5

Суханова Г.А., 1993

Калликреиноген, Е/л

65,6+ 3,7

α1 -Протеиназный инги-

0,22 + 0,05

Суханова Г.А., 1998

битор, ИЕ/мл

α2 -Макроглобулин,

0,05 + 0,011

Суханова Г.А., 1998

Термокислотостабиль-

ные ингибиторы трип-

203,0 + 15,4

Борисенко Ю.В., 1993

синоподобных протеи-

мкмоль/мин∙мл

Кислотостабильный ин-

0,03 + 0,004

Суханова Г.А., 1998

гибитор, ИЕ/мл

α – Амилаза [ КФ 3.2.1.1.] - α –1,4– глюкангидролаза слюны представляет собой металлофермент, имеющий четвертичную структуру. Фермент гидролизует 1,4 – гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена, в результате чего образуются олигосахариды, мальтоза и мальтотриозы. Коферментом α – амилазы является Са2+ , который стабилизурует её вторичную и третичную структуры. Удаление кальция почти лишает фермент каталитической активности. Значительное влияние на активность α – амилазы оказывает присутствие хлорид – иона. Сl- рассматривается как естественный активатор фермента. α – Амилаза слюны обладает также антибактериальной активностью, так как способна расщеплять полисахариды мембран некоторых бактерий. Околоушные железы синтезируют 70% фермента.

Переваривание крахмала в ротовой полости происходит лишь частично, поскольку пища в ней находится непродолжительное время. Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает α-амилаза в составе сока поджелудочной железы. α – Амилаза поджелудочной железы более активна, чем фермент слюны. Увели-

чение секреции α - амилазы слюнными железами происходит под действием катехоламинов и опосредовано изменением концентрации циклического 3" , 5" –цАМФ. Слюнная α - амилаза инактивируется при рН 4,0, так что переваривание углеводов, начавшееся в полости рта, вскоре прекращается в кислой среде желудка.

Определение активности α - амилазы в плазме крови имеет диагностическое значение для ряда заболеваний. Плазма крови содержит два типа α-амилазы. Считают, что у здоровых людей в плазме крови содержатся изоферменты s -типа (слюнная) и p -типа (панкреатическая). В норме в сыворотке крови слюнная α - амилаза составляет 45%, на долю панкреатической амилазы приходится 55%. Определение активности изоферментов амилазы позволяет дифференцировать причины гиперамилаземии. Активность α - амилазы в сыворотке крови повышается при стоматите, паротите, остром панкреатите (но только в первые 2-3 дня от начала болевого приступа), а также невралгии лицевого нерва, при паркинсонизме, непроходимости тонкого кишечника. При неосложненном паротите увеличивается активность α - амилазы s -типа, при осложненном - повышается активность обоих изоферментов. С мочой выделяется в основном р -амилаза, что является одной из причин ее большой информативности о функциональном состоянии поджелудочной железы при панкреатитах.

Фермент мальтаза (α-глюкозидаза) [КФ 3.2.1.20] - α-D – глюкозидглюкогидролаза расщепляет дисахарид мальтозу с образованием глюкозы.

В слюне содержится набор моносахаридов: глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, глюкозамины.

Лизоцим (мурамидаза) [КФ 3.2.1.17.] – фермент, расщепляющий β- 1,4-гликозидные связи между остатками N-ацетилмурамовой кислоты и 2-ацетамино-2-дезокси-D-глюкозы глюкозаминогликанов и протеогликанов. Он является основным белком, состоящим из 129 аминокислотных остатков. Молекулярная масса лизоцима равна в среднем 15000 Да. Концентрация фермента в слюне варьирует в пределах 1,15-1,25 г/л.

Расщепляя плазматическую мембрану бактериальной стенки, лизоцим защищает слизистую оболочку полости рта от патогенных бактерий. Источником лизоцима являются околоушные и поднижнечелюстные слюнные железы. Содержание фермента в секрете подчелюстных желез выше, чем в околоушных. В смешанной слюне лизоцима содержится больше, чем в других жидкостях человека. Содержание лизоцима в слюне максимально возрастает у лиц зрелого возраста, а у лиц пожилого возраста данный показатель минимальный. Определение активности лизоцима слюны позволяет оценить функциональное состояние слюнных желез и протективные свойства слюны при патологических процессах в ротовой полости.

Пероксидаза [КФ 1.11.1.7.] и каталаза [КФ 1.11.1.6.]– железо-

порфириновые ферменты антибактериального действия. Ферменты

окисляют субстраты, используя перекись водорода в качестве окислителя. Пероксидаза слюны имеет несколько изоформ. По химическим и иммунологическим свойствам фермент похож на пероксидазу, выделенную из молока, поэтому называется лактопероксидазой. Слюна отличается высокой активностью пероксидазы. Источником миелопероксидазы слюны являются нейтрофильные лейкоциты. Курение угнетает активность пероксидазы. Каталаза слюны имеет главным образом бактериальное происхождение. Фермент расщепляет перекись водорода, образуя кислород и воду. Фторид натрия оказывает ингибирующее действие на каталазу.

Ренин – фермент с молекулярной массой 40 кДа. Состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидной связью. Ренин оказывает влияние на секреторную функцию слюнных желез. Стероидные гормоны стимулируют синтез ренина в подчелюстных железах. Аналогичное влияние на синтез ренина оказывает α-адренергическая стимуляция. Усиление секреции ренина особенно выражено при агрессивном поведении животных. Фермент обладает защитной функцией и способен стимулировать репаративные процессы, что имеет огромный биологический смысл в стрессорных ситуациях. Активация ренин-ангиотензиновой системы сыворотки крови оказывает сосудосуживающий эффект и вызывает длительное повышение кровяного давления. Ренин усиливает также секрецию альдостерона.

Активность протеолитических ферментов трипсиноподобного действия (саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза) в слюне низкая. Это определяется наличием в ее составе a1 -протеиназного ингибитора и a2 -макроглобулина. Важную роль в регуляции протеолитических процессов в полости рта играют кислотостабильные ингибиторы. Слюна содержит ингибиторы протеиназ не только плазменного, но и местного происхождения Источником протеолитических ферментов слюны могут быть микроорганизмы, вегетирующие в ротовой полости, особенно в зубном налете. Кислые гидролазы – катепсины могут освобождаться из поврежденных тканей слизистой оболочки полости рта, а также из лизосомальной фракции лейкоцитов. Избыточная активность протеиназ в слюне способствует развитию воспаления тканей пародонта.

Кининогеназы [КФ 3.4.21.8] имеют более распространенное название - калликреины. Они представляют группу протеолитических ферментов, сериновых протеиназ, для которых характерна узкая субстратная специфичность при взаимодействии с белками. При действии на кининоген калликреины плазмы крови отщепляют от этого белка брадикинин, а тканевые калликреины, к которым относится фермент слюны, высвобождают каллидин. Характерной особенностью калликреина слюны является способность освобождать кинины в щелочной среде. Калликреин обладает как кининогеназной, так и эстеразной активностью, в связи с этим возможны его разнообразные функции. Кининогеназная

функция определяется по образованию кининов, эстеразная – по расщеплению синтетического субстрата БАЭЭ (Nα-бензоил-L-аргинин- этиловый эфир). В слюне, в отличие от калликреина плазмы и поджелудочной железы, фермент содержится в активной форме.

Предполагают участие калликреина в местной регуляции кровоснабжения органов полости рта. Калликреин расширяет кровеносные сосуды железистой ткани и усиливает кровоток, необходимый для активно синтезирующей железы. Калликреин обладает хемотаксическим действием, угнетает эмиграцию нейтрофилов, активирует миграцию и митогенез Т-лимфоцитов, стимулирует секрецию лимфокинов, усиливает пролиферацию фибробластов и синтез коллагена, а также способствует высвобождению гистамина из тучных клеток. Компоненты калли- креин-кининовой системы опосредуют ряд эффектов, которые инициируют воспалительные агенты, в частности, боль, экссудацию и пролиферацию. Стимуляция chorda thympani индуцирует продукцию калликреина (Anderson L.S. et al., 1998). Активация кининовой системы происходит под влиянием многих повреждающих факторов (травмы, гипоксия, аллергический процесс, ионизирующая радиация, токсины).

Большое значение для функционирования калликреинов имеют тканевые ингибиторы протеиназ типа Кунитца, Нортропа, обладающие поливалентным действием. К поливалентным ингибиторам протеиназ относятся контрикал, тразилол, гордокс, ингитрил. Их используют в основном при остром панкреатите и панкреонекрозе, а также применяют при послеоперационном паротите. Имеется опыт использования ингибиторов протеиназ в комплексной терапии ВИЧ/СПИДа (Kelly J.A., 1999).

Гордокс и контрикал значительно угнетают систему фактора Хагемана, ингибируют активность прекалликреина, плазминогена и ХII фактора свертывания крови. Поливалентные ингибиторы протеиназ типа Кунитца, физиологическое значение которых заключается в предотвращении клеточного аутопротеолиза, являются не столько инактиваторами протеолитических ферментов сколько ингибиторами активации их предшественников (Крашутинский В.В. и соавт., 1998).

Смешанная слюна содержит высоко- и низкомолекулярные ингибиторы сериновых и тиоловых протеиназ. Предполагается, что сывороточные и местно синтезируемые ингибиторы протеиназ слюнных желез выполняют защитную функцию, предотвращая деструкцию клеток эпителия ротовой полости. В подчелюстных железах человека синтезируется ингибитор тиоловых протеиназ (цистатин), представляющий кислотостабильный белок с молекулярной массой 14 кДа, pI 4,5 – 4,7.

α 1 -Протеиназный ингибитор (α1 -ПИ) относится к серпинам – ингибиторам сериновых протеиназ, представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 53000, состоит из 394 аминокислотных остатков, не содержит внутренних дисульфидных связей. В его активном центре находится метионин, с которым ковалентно связывается остаток серина. Оптимум рН находится между 5,0 и 10,5. Окисление метионина приво-

дит к инактивации α1 -ПИ. Этот ингибитор тормозит активность эластазы, коллагеназы, трипсина, тромбина, плазмина, калликреина, факторов свертывания крови. Взаимодействие сериновых протеиназ с α1 -ПИ осуществляется путем протеолитической атаки фермента на ингибитор как на субстрат.

α 2 - Макроглобулин (α2 -МГ) относится к макроглобулинам, представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 725000 Да, pI 5,4. Молекула его состоит из двух нековалентно связанных субъединиц, содержащих по две пептидные цепи, соединенных между собой дисульфидными связями. α2 -МГ обладает широким спектром действия и может взаимодействовать с протеиназами всех классов: сериновыми, цистеиновыми, аспартильными, металлопротеиназами плазмы и тканей. Взаимодействие α2 -МГ с протеиназами осуществляется по механизму “улавливания”, в соответствии с которым молекула фермента попадает в “ловушку”.

Кислотостабильные ингибиторы (КСИ) устойчивы к нагреванию в кислой среде, имеют мол.массу от 5000 до 30000 Да, при наличии в них 5 – 6 дисульфидных связей. К ним относится интер-α-ингибитор трипсина (ИαИ) плазмы крови и местносинтезируемые КСИ тканей. КСИ ингибируют трипсин, плазмин, но не калликреин. В его реактивном центре для связывания трипсина расположен аргинин. Ингибиторы группы ИαИ

и местно синтезируемые рассматривают как эффективный внесосудистый защитный барьер организма человека.

Щелочная фосфатаза слюны [КФ.3.1.3.1.] гидролизует эфиры фосфорной кислоты. Фермент активирует минерализацию костной ткани

и зубов. Основным источником фермента являются подъязычные железы. В слюне подчелюстных желез щелочная фосфатаза почти не определяется. Фермент проявляет оптимум активности в щелочной среде

(рН 8,4-10,1).

Источником кислой фосфатазы в смешанной слюне являются околоушные железы, лейкоциты и микроорганизмы. Оптимум рН кислой фосфатазы 4,5-5,0. Существуют четыре изоформы кислой фосфатазы. Данный фермент слюны активирует процессы деминерализации тканей зубов и резорбцию костной ткани пародонта. Этому способствует избыток органических кислот, которые образуются в процессе жизнедеятельности ацидофильных микробов зубного налета, что создает оптимум рН для действия кислой фосфатазы.

Повышение активности протеолитических ферментов, гиалуронидазы, кислой фосфатазы, нуклеаз способствует повреждению тканей пародонта и снижает регенеративные процессы в них. Ингибиторы протеолиза являются эффективными лекарственными препаратами при пародонтите, заболеваниях слизистой оболочки полости рта (Веремеенко К.Н., 1977). Слюнные железы крупного рогатого скота служат источником получения тразилола – ингибитора протеиназ, который используется в лечении панкреатита. Протеолитические ферменты (трипсин, химотрип-

Слюна на 98% состоит из воды, но растворенные в ней другие вещества обеспечивают характерную вязкую консистенцию. Находящийся в ней муцин склеивает кусочки пищи, смачивает получившиеся комочки и помогает при глотании, уменьшая трение. Лизоцим является хорошим антибактериальным веществом, отлично справляющимся с болезнетворными микробами, которые попадают в рот вместе с пищей.

Ферменты амилаза, оксидаза и мальтаза уже на этапе пережевывания начинают переваривать еду – в первую очередь они расщепляют углеводы, подготавливая их к дальнейшему процессу пищеварения. Есть в и другие ферменты, витамины, холестерин, мочевина и множество различных элементов. Также в слюне растворены соли различных кислот, которые обеспечивают ей уровень pH от 5,6 до 7,6.

Одна из главных функций слюны – смачивать полость рта, чтобы помогать при артикуляции, пережевывании и глотании. Также эта жидкость позволяет вкусовым рецепторам воспринимать вкус пищи. Бактерицидные слюны очищают полость рта, защищают зубы от кариеса, а организм – от инфекций. Она заживляет ранки на деснах и небе, вымывает из промежутков между зубами бактерии, вирусы и грибки.

Состав слюны, находящейся в полости рта, отличается от секрета, содержащегося в слюнных железах, так как он смешивается с микроорганизмами и другими веществами, попадающими в рот с пищей, пылью, воздухом.

Производство слюны

Слюну производят специальные слюнные железы, которые в большом количестве находятся в полости рта. Выделяют три пары самых крупных и значимых желез: это околоушные, подчелюстные и подъязычные, они вырабатывают большую часть слюны. Но в процессе участвуют и другие, более мелкие и многочисленные железы.

Выработка слюны начинается по команде мозга – его участка под названием продолговатый мозг, где находятся центры слюноотделения. При определенных ситуациях – перед принятием пищи, во время стресса, при мыслях о еде – эти центры начинают свою работу и посылают команду слюнным железам. При жевании выделяется особенно много слюны, так как мышцы сдавливают железы.

За день в организме человека вырабатывается от одного до двух литров слюны. На ее количество оказывают влияние различные факторы: возраст, качество пищи, деятельность и даже настроение. Так, при нервном возбуждении слюнные железы начинают активнее работать. А во сне они почти не выделяют слюну.