Автономные вегетативные ганглии. Нейромедиаторы в автономных ганглиях. Вегетативные ганглии: строение и функции Интрамуральный ганглий мочевого пузыря гистология

Чувствительные нервные узлысодержат псевдоунипорлярные или биполярные афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые или спинальные ганглии) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).

Спинномозговой узел (ganglion spinale) покрыт соединительноткан-ной капсулой. Внутри узла находятся группы псевдоуниполярных чувствительных нейронов, между которыми проходят пучки миелиновых волокон. Цитоплазма клеток содержит многочисленные митохондрии, цистерны гРЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. Тела нейронов окружены клетками - сателлитами (мантийные клетки) и соединительнотканной капсулой. Нейроны ганглия трех типов: малые, промежуточные и большие. Они различаются видами проводимых импульсов (тактильную чувствительность, пропреорецепцию, болевую, передают в ЦНС информацию о длине мышце и мышечном тонусе и т.д.). Они содержат нейромедиаторы: вещество Р, соматостатин и холецистокинин, глутамин, ВИП, гастрин. Их периферические отростки заканчиваются на периферии рецепторами. Центральные отростки (аксоны) входят в спинной мозг, образуя задние корешки спинного мозга и оканчиваются синапсами на вставочных нейронах и мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) располагаются вдоль позвоночника в виде цепочки (паравентебральные ганглии) и впереди него (превентебральные ганглии), а также в стенке органов – сердце, пищеварительный тракт, мочевой пузырь и т.д. (интрамуральные ганглии) или вблизи поверхности органов (экстрамуральные ганглии).

К вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (миелиновы, содержащие отростки нервных клеток, тела которых лежат в ЦНС. Волокна сильно ветвятся и образуют синаптические окончания на клетках вегетативных ганглий.

Вегетативные ганглии по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (паравертебральные и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин , а постганглионарных – норадреналин (исключение потовые железы и некоторые кровеносные сосуды, которые имеют хилинергическую симпатическую иннрвацию).В узлах выявляются также энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокенин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, экстрамуральные или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, тела которых расположены в вегетативных ядрах продолговатого мозга, среднего мозга, и в кресцовом отделе спинного мозга. Эти волокна покидаю ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков кресцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин, а также серотонин АТФ и др.

Болшинство органов получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию.

Строение симпатических и парасимпатических ганглиев в общем плане сходно. Вегетативные ганглии с поверхности покрыты соединительнотканной капсулой, которая, проникая внутрь узла, образует строму. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, различных по форме и размерам и их отростков. Тела нейронов неправильной формы, с эсцентрично расположенными ядрами, окружены оболочками из глиальных клеток – сателлитов (мантийные глиоциты). Отростки клеток также покрыты глиальными клетками. Глиальная оболочка покрыта базальной мебраной, поверх которой находится соединительнотканная оболочка.

В симпатических ганглиях наряду с крупными клетками содержатся небольшие группы мелких клеток с интенсивно флюоресцирующими гранулами МИФ-клетки, и мелкие гранулосодержащие клетки (МСГ-клетки). В гранулах содержатся дофамин, серотонин или норадреналин. На МИФ клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, при стимуляции которых выделяются медиаторы в периваскулярные пространства и в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим действием на эффекторные клетки.

Интрамуральные узлы - это нервные ганглии, расположенные внутри иннервируемых органов. Интрамуральные ганглии и связанные и ними проводящие пути обладают высокой автономией, сложностью организации и особенностью медиаторов, и в связи с этим многими авторами выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

Наиболее наглядно строение интрамуральных ганглиев можно проследить на примере вегетативной иннервации пищеварительного тракта. В пищеварительной трубке содержится два крупных нервных сплетения: подслизистое – Мейснера , межмышечное – Ауэрбаха. Общее число нейронов в интрамуральных ганглиях выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия их сравнивают с микрокомпьютером.

В интрамуральных узлах описаны нейроны 3-х типов. Первые данные по гетерогенности нейронов пищеварительного тракта были получены Догелем. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков Догель выделил три типа нейронов.

1. длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средние клетки, перикарионы уплощенной форммы с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла и оканчивается на клетках рабочего органа двигательным или секреторным окончанием.

Вегетативные ганглии (ВГ) – особые структуры периферической НС, в которых расположены тела нейронов ВНС.

Классификация ВГ

ВГ классифицируются по удаленности от ЦНС и от эффекторов.

А. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) паравертебральные (симпатические стволы, шейные ганглии, звездчатый ганглий);

2) превертебральные (солнечное сплетение, брыжеечные ганглии).

Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) параорганные (вблизи органов);

2) интрамуральные (в стенках полых органов: органы ЖКТ, желче- и мочевыводящие пути, сердце, матка).

Функции ВГ:

1. Проводниковая – постганглионарные эфферентные нейроны получают сигналы из ЦНС и передают его к эффектору. При этом происходит расширение зоны действия ЦНС, т.к. из ганглиев выходит в тысячи раз больше волокон, чем входит.

2. Сенсорная – собственные афферентные нейроны ганглиев получают информацию от рецепторов в органах и передают ее вставочным нейронам ЦНС или вегетативных ганглиев.

3. Рефлекторная – за счет наличия вставочных (ассоциативных) нейронов в ганглиях возможно замыкание периферических рефлексов без участия ЦНС: как между разными внутренними органами (интраорганные рефлексы ), так и внутри одного органа (интраорганные рефлексы ). Эти рефлексы являются основой относительной автономии ВНС.

Наибольшая автономия характерна для работы интрамуральных ВГ, которые располагаются в стенках полых мышечных органов. Эти ганглии имеют полный набор структурно-функциональных элементов, обеспечивающих интегративную функцию НС: афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны. Таким образом, интрамуральные ВГ представляют собой полноценные нервные центры внутренних органов.

Интрамуральные ВГ осуществляют местную нервную регуляцию функций внутренних органов. Ее основой являются интраорганные рефлексы – рефлексы, дуги которых не выходят за пределы одного органа. Интраорганные рефлексы играют важную роль в саморегуляции работы внутренних органов.

Пример : координация кишечной перистальтики. Гладкая мускулатура кишки способно к автоматической (миогенной) сократительной активности. Однако чтобы организовать движение перистальтической волны вдоль кишки, собственные сокращения гладких мышц кишечной стенки надо координировать. В участке сжатия тонус мышц должен быть повышен, а в участке расширения – снижен. Такая координация обеспечивается благодаря многочисленным рефлекторным дугам, замыкающимся в интрамуральных ВГ. Она практически не нарушается при денервации кишки, т.е. осуществляется автономно от ЦНС. В то же время при фармакологической блокаде интрамуральных ВГ (или их врожденном отсутствии – болезнь Гиршспрунга), координированная перистальтика полностью исчезает, хотя автоматические сокращения гладких мышц кишечника при этом остаются.

В конце 19 в. интрамуральные кишечные ганглии и сплетения были выделены в самостоятельный отдел ВНС – энтеральную (кишечную) НС . В конце 20 в. для комплекса ВГ и сплетений, расположенных в стенках разных полых мышечных органов А.Д. Ноздрачев предложил термин «метасимпатическая система».

Кроме парасимпатического и симпатического отделов, физиологи выделяют метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Под этим термином подразумевается комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках вн>тренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточники и др.) и обеспечивающих их автономию. Функция нервных узлон заключается В передаче центральных (симпатических, парасим-патических) влияний к тканям, и, кроме того, они обеспечивают интеграцию информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Метасимпати-ческие структуры представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализии. Несколько (5—7) из относящихся к ним близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечи-вающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.

Функции метасимпатического отдела вегетативной нервной системы на-прямую не зависят от деятельности симпатической или парасимпатической

нервных систем, но могут видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического — ослабляет ее.

• Многочисленные небольшие скопления нервных клеток, входящие в состав обширных нервных сплетений в стенках внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца и др.), иногда относят к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы на том основании, что в морфологических работах легко обнаруживаются синаптические контакты между этими клетками и волокнами блуждающего нерва.
• Метасимпатическая нервная система, интрамуральные нервные сплетения обнаружены в сердце, всех полых органах, но глубже изучены на примере иннервации желудка и кишечника. В этих отделах желудочно-кишечного тракта интрагастральная и энтеральная нервная система представлена настолько обильно, что по числу нейронов (108 единиц) сопоставима со спинным мозгом. Это дает основание для образного названия ее «брюшной мозг».
• По ответам на длительный толчок деполяризующего тока все эн-теральные нейроны межмышечного сплетения можно разделить на два типа: первый - тип S и второй - тип АН. Нейроны типа S отвечают на это раздражение длительной серией спайков, а нейроны типа АН - лишь одним или двумя спайками, которые сопровождаются сильной и длительной (4-20 с) следовой гиперполяризацией, отсутствующей у типа S. Спайк у нейронов типа S обусловливается натриевой, а у нейронов типа АН - натриевой и кальциевой проводимостью мемб-раны.
• ПМ - продольная мышца, МС - межмышечное сплетение, К.М - круговая мышца, ПС - подслизистое сплетение, С - слизистая оболочка; указаны нейроны, содержащие или выде-ляющие ацетилхолин [А X}, серотонин (5-гидрокситриптамин (5-ГТ)) и различные пептиды (вызывающие возбуждающие (+) или тормозные МХР - мускариновые холинорецепторы, а-А Р - альфа-адренорецепторы.

Метасимпатическая нервная система (МНС) в целом состоит из нервных узлов и сплетений, расположенных в толще внутренних органов. МНС отличается от других отделов нервной системы рядом особенностей:

1. Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной двигательной активностью;

2. Не имеет непосредственных контактов с рефлекторными дугами соматической нервной системы; получает синаптические входы только от симпатической и парасимпатической систем;

3. Наряду с общими для всей вегетативной системы афферентными путями, имеет и собственное чувствительное звено;

4. Не проявляет влияний, противоположных действию других частей ВНС, что характерно для симпатической и парасимпатической систем;

5. Обладает значительно большей автономностью, чем другие части ВНС.

В желудочно-кишечном тракте выражены все основные характеристики строения и функционирования метасимпатической нервной системы, и, кроме того, именно в ЖКТ эта система изучена наиболее полно по сравнению со всеми остальными органами. Поэтому ЖКТ является наиболее подходящим объектом для ознакомления с МНС.

В состав ЖКТ входят самые разные эффекторные образования – гладкая мышечная ткань, эпителий слизистых оболочек, железы, кровеносные и лимфатические сосуды, элементы иммунной системы, эндокринные клетки. Регуляция и координация деятельности всех этих структур осуществляют местная энтеральная метасимпатическая нервная система, с участием симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и висцеральных афферентов, образованных нейронами спинномозговых узлов. Большинство простейших функций ЖКТ не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей.

Клеточные тела большинства нейронов энтеральной метасимпатической нервной системы залегают в нервных сплетениях (в ганглиях и внутри нервных стволов).

У человека в стенках пищевода, желудка и кишечника находятся три связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейснера). Подсерозное сплетение наиболее представлено на дне и в большой кривизне желудка и состоит из мелких, густо расположенных скоплений нейронов и нервных волокон. В кишечнике элементы этого сплетения сосредоточены главным образом под мышечными лентами ободочной кишки. Наиболее массивным из всех нервных сплетений ЖКТ является межмышечное , расположенное между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки. В стенке желудка это сплетение имеет вид многослойной сети, и его плотность возрастает от дна к пилорической части. В области привратника в составе сплетения имеется огромная масса узлов, которые образуют обширные клеточные поля. Крупные (до 60 нейронов), средние и мелкие (2-8 нейронов) узлы располагаются по ходу нервных стволиков и в местах их ветвлений. Число нейронов на 1 см2 достигает 2000. Сильно развито межмышечное сплетение и в стенке тонкой кишки. Здесь ганглии в основном мелкие, содержат 5-20 нейронов.

Подслизистое сплетение представляет собой узкопетлистую сеть нервных пучков и микроганглиев, содержащих 5-15 (редко до 30) нейронов. Оно имеет поверхностную и глубокую части. Ветви этого сплетения подходят к основаниям выводных протоков желез и образуют межжелезистое сплетение. Тонкие волокна оканчиваются на эпителиальных клетках. Строение подслизистого сплетения по длине пищеварительного тракта изменяется незначительно, только в пищеводе оно развито слабо. По данным сканирующей электронной микроскопии, поверхностное подслизистое сплетение во всех частях тонкой кишки располагается непосредственно под мышечным слоем слизистой оболочки, отдает в этот слой многочисленные пучки диаметром 1-20 мкм. Такими же пучками связаны и отдельные узлы, диаметр которых составляет 20-400 иногда до 800 мкм. Узлы покрыты сплошным слоем фибробластов и коллагеновых волокон, после удаления которых видны контуры нейронов, а на их поверхности различимы многочисленные тонкие отростки. Однако нейроны в целом не выявляются, так как они окружены отростками клеток глии.

Во все части межмышечного и подслизистого сплетений вступают стволики неорганных нервов (симпатических, парасимпатических) (Рис.10). Размеры нейронов и узлов, их количество в сплетениях сильно варьирует в различных частях ЖКТ. Так, у человека средних лет в нижней трети пищевода в межмышечном сплетении имеются крупные узлы, диаметром до 960 мкм, содержащие 50-60 (иногда до 85 нейронов), в то время как в узлах подслизистого сплетения пищевода содержится лишь по 10-15 нейронов.

В узлах энтеральной метасимпатической системы наряду с дифференцированными нейронами диаметром 30-58 мкм имеются мелкие малодифференцированные клетки.

Известный русский гистолог А.С. Догель в результате исследований нейронов интрамуральных узлов пищеварительного тракта выделил три типа клеток. (Рис.11) К I типу относятся клетки средних размеров с округлым перикарионом, хорошо выраженным, длинным аксоном и многочисленными (до 20) короткими дендритами с широким основанием. Они отличаются от других нейронов узла тинкториальными свойствами: слабо импрегнируются азотнокислым серебром, но хорошо окрашиваются метиленовой синью. На препаратах, импрегнированных серебром, имеют темное крупное ядро и светлую цитоплазму. Дендриты не выходят за пределы узла, сильно ветвятся, образую густое сплетение, вступают в много численные контакты с другими нейронами. Эти клетки являются эфферентными; их аксоны покидают узел и оканчиваются варикозными терминалями на пучках гладких миоцитов и железах. На клетках Догеля I типа заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна из дорзального ядра блуждающего нерва, а также симпатические преганглионары из промежуточнобокового ядра спинного мозга.

Рис. 11. Схема межнейронных связей энтеральной части МНС.

1 – чувствительный нейрон; 2 – интернейрон; 3 – эфферентный нейрон; 4 – постганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 5 – преганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 6 – преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно; 7 – аксон чувствительного нейрона, передающий восходящие сигналы в ЦНС.

Клетки II типа более крупные, их перикарионы овальной или круглой формы с гладкой поверхностью, при импрегнации серебром имеют темную цитоплазму и светлое ядро с темным ядрышком. От тела клетки отходит до пяти длинных отростков одинакового диаметра. Среди них морфологически трудно различить аксон и дендриты. Отростки, как правило, покидают узел. Клетки II типа являются чувствительными нейронами. Их дендриты образуют разнообразные рецепторные окончания на гладких миоцитах, ганглиях и других элементах. Аксоны образуют синапсы на клетках I, замыкая местную рефлекторную дугу. Кроме того, они отдают коллатерали, оканчивающиеся синапсами на нейронах превертебральных симпатических узлов, через которые чувствительные импульсы от собирательных афферентных нейронов ЖКТ достигают ЦНС.

Рис. 11. Фрагмент вегетативного ганглия МНС. Импрегнация азотнокислым серебром.

1 – клетка Догеля I типа; 2 – её аксон; 3 – клетка Догеля II типа; 4 – ядра глиоцитов; 5 – нервные волокна

Клетки III типа являются местными вставочными нейронами. Их перикарионы имеют овальную или неправильную форму, от них отходят длинный аксон и большое количество коротких дендритов различной длины. Дендриты не выходят за пределы узла, образуют синапсы с клетками II типа. Аксон направляется в другие узлы и вступает в синаптические контакты с клетками I типа.

Клетки III типа встречаются редко, и они мало изучены. Что касается клеток Догеля I и II типов, то они содержатся в значительных количествах в интрамуральных ганглиях всех органов, имеющих метасимпатическую нервную систему.

Исследование интрамуральных нервных аппаратов аллогенно пересаженных сердец 1 — 2 месячных щенков реципиентам того же возраста показало, что через 1 — 5 суток рецепторные окончания и преганглионарные волокна центрального происхождения погибают, а собственные интракардиальные нервные элементы сохраняются и выглядят вполне нормально. Через один месяц большая часть нейронов в узлах представлена дифференцированными мультиполярными клетками. Через 20 – 30 суток появляются рецепторные аппараты, образованные клетками Догеля II типа.

У человека в составе энтеральной нервной системы насчитывается около 108 нейронов – примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозге. Разумеется, разнообразие нейронов энтеральной МНС не ограничивается описанными ещё в конце XIX века тремя типами по А.С. Догелю. В настоящее время по совокупности ультраструктурных, иммунохимических, физиологических и других критериев выделены более 10 основных типов нейронов. При этом ассоциативные и эфферентные нейроны могут оказывать на другие нервные или эфферентные (гладкомышечные, секреторные) клетки возбуждающее, тоническое или тормозное действие. Одним из основных видов синаптической передачи в МНС наряду с адренергической и холинергической является также пуринергическая.

К важным морфологическим особенностям узлов энтеральной части МНС, как и остальных вегетативных узлов, относится то, что все без исключения отростки их нейронов представляют собой безмиелиновые проводники (Рис.12), обладающие малыми скоростями передачи нервных импульсов. Интрамуральные метасимпатические ганглии, особенно энтеральные, отличаются от других автономных ганглиев рядом ультраструктурных особенностей. Они окружены тонким слоем глиальных клеток.

Метасимпатическая нервная система человека

Характерная для внеорганных узлов капсула из периневрия и эпиневрия в них отсутствует. Внутри узлов также не содержатся фибробласты и пучки коллагеновых волокон; они встречаются только снаружи от базальной мембраны капсулы из глиоцитов. Перикарионы нервных клеток и их многочисленные отростки заключены в плотный, как в ЦНС, нейропаль. Во многих местах их перикарионы прилежат вплотную друг к другу и не разделены отростками клеток глии.

Межклеточные пространства между нейронами составляют 20 нм. В узлах содержатся многочисленные глиоциты с округлым ядром, богатым гетерохроматином, в их цитоплазме различаются митохондрии, полисомы, другие основные органеллы и пучки глиофиламентов. Кроме того, узлы, как правило, снабжены чувствительными нервными окончаниями. (Рис. 13).

Рис. 12. Ультраструктура безмиелинового нервного волокна. Рисунок с электронограммы с изменениями.

1 – цитоплазма клетки Шванна; 2 – ядро клетки Шванна; 3 – нервные волокна (осевые цилиндры); 4 – оболочка клетки Шванна; 5 – мезаксоны.

Рис. 13. Чувствительные нервные окончания в ганглии кишечного сплетения. Импрегнация по Бильшовскому – Гросс.

Результаты изучения строения и функций метасимпатической нервной системы имеет несомненное практическое значение. Так, к числу распространенных заболеваний желудочно–кишечного тракта относится болезнь Гиршпрунга. У новорожденных она наблюдается с частотой 1: 2000 – 3000, встречается и у взрослых. Причиной болезни является отсутствие и недостаточность развития нервных узлов в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях многих сегментов толстой кишки. Эти сегменты кишки спазмированы, а вышележащие резко расширены вследствие нарушения проходимости химуса. Эти проявления болезни Гиршпрунга являются еще одним подтверждением того, что нормальный тонус и двигательная активность кишечника регулируются энтеральной метасимпатической нервной системой. В нетипичных случаях отсутствие узлов (аганглиоз) наблюдается не только в толстой, но и в тощей кишке, желудке и пищеводе, что сопровождается определенными нарушениями функций этих органов. Кроме аганглиоза, при этом заболевании наблюдаются изменения в имеющихся узлах: уменьшение количества нейронов, дистрофические нарушения в их перикарионах, ненормальная извилистость и гиперимпрегнация нервных волокон.

В сердце, как и в ЖКТ, собственная метасимпатическая нервная система имеет решающее значение в регулировании согласованной работы всех элементов органа.

Метасимпатическая нервная система человека

Автономная (вегетативная) нервная система, systema nervo-sutn autonomicum, - часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регули-рует обменные, трофические процессы, поддерживает постоянство внутренней среды орга-низма.

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся: 1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (mesencephalon, ports, medulla oblongala); 2) вегетативное (симпатиче-ское) ядро, образующее боковой промежуточный столб, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (Cvni, Thi - Lu); 3) крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasym-pathici sacrales, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (Sn-Siv).

К периферическому отделу относятся: 1) вегетатив-ные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, па., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates), выходящие из головного и спинного мозга; 2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения, plexus autonomici (viscerates); 3) узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений, ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатический ствол, truncus sympathicus (правый и левый), с его узлами, межуз-ловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; 5) концевые узлы, ganglia termindlia, парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной си-стемы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, круп-ных вегетативных сплетений брюшной полости и таза. Преганглионарные волокна выходят из мозга в соста-ве корешков соответствующих черепных нервов и передних кореш-ков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный им-пульс из вегетативных узлов к рабочим органам, являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами.

В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спин-номозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлек-торной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих ней-ронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно на-зывать вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферент-ным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон пред-ставляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы.

Метасимпатическая нервная система — совокупность микроганглионарных образований, находящихся в стенке различных органов, характеризующихся двигательной активностью — метасимпатическая нервная система миокарда, желудочно-кишечного тракта, сосудов, мочевого пузыря, мочеточников. Микроганглии включают 3 вида нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные.

Значение метасимпатической нервной системы.

Метасимпатическая нервная система образует местные рефлекторные реакции и включает в себя все компоненты рефлекторных дуг. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. Для изучения метасимпатической нервной системы брали изолированное сердце. В правое предсердие вводили балон с воздухом — растяжение предсердия — приводило к увеличению частоты сердечных сокращений. Внутреннюю поверхность сердца обработали анестетиком и повторили эксперимент — работа сердца не изменялась. Таким образом, внутри сердца есть рефлекторные дуги. Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа — таким образом метасимпатическая нервная система посредник между симпатической нервной системой (парасимпатической нервной системой) и тканью органа. Чаще на метасимпатическую нервную систему образует синапсы парасимпатическая нервная система, чем симпатическая нервная система.

Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток.

БИЛЕТ № 33

1. Локтевой сустав: строение, движения, мышцы, приводящие его в движение. Кровоснабжение, иннервация.
2. Наружные женские половые органы. Кровоснабжение, иннервация.
3. Вегетативные узлы головы.

Парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи

До парасимпатическому відділу вегетативної нервової системи відносяться парасимпатические ядра, утворені парасимпатическими нейронами (центральна частина парасимпатичного відділу вегетативної системи), вузли і парасимпатичні нервові волокна.

Парасимпатический відділ вегетативної нервової системи має такі особливості будови:

1) утворений нервовими волокнами, що відходять від нейронів, розташованих в ядрах середнього мозку (у складі окорухового черепного нерва), довгастого мозку (у складі лицьового, язикоглоткового і блукаючого черепних нервів) і крижового відділу спинного мозку (у складі тазових спинномозкових нервів). Парасимпатичні волокна, що виходять з головного і спинного мозку, йдуть до нервових вузлів;

2) нервові вузли лежать близько органу або в иннервируемой органі (входять до складу вегетативних сплетінь);

3) прегангліонарних волокна довгі, так як йдуть від ЦНС до органу;

4) постгангліонарні волокно коротке, так як знаходиться безпосередньо в органі.

Функції парасимпатичної іннервації. Парасимпатична нервова система іннервує м’язи очей, мови, слинні залози, трахею і бронхи, легені, всі органи травлення, серце, нирки, сечовий міхур, сечоводи і інші внутрішні органи, а також деякі кровоносні судини. Передача імпульсів з постгангліонарних волокна на орган здійснюється за допомогою медіатора ацетилхоліну.

Велика частина порожніх внутрішніх органів (серце, бронхи, сечовий міхур, травний тракт, матка, жовчний міхур,
жовчні шляхи і ін.) поряд з симпатичної і парасимпатичної іннервації мають власний місцевий механізм регуляторноїлції — метасимпатична нервову систему.

Місцем локалізації метасімпатіческой нервової системи є інтрамуральні ганглії, що залягають в товщі стінок порожнистих органів і ізольовані від навколишніх тканин спеціальними бар’єрами.

Метасимпатична нервова система має власний чутливий нейрон, інтернейрон, еффекторний нейрон і медіаторна ланка. Тіла нейронів метасімпатіческой нервової системи несуть безліч синапсів, а в відростках цих нейронів міститься велика кількість бульбашок з медіаторами. Метасимпатична нервова система іннервує тільки внутрішні органи.

Функції метасімпатіческой нервової системи. Метасимпатична нервова система програмує і координує рухову, секреторну і всмоктувальної активність органів, активність місцевих ендокринних елементів і локальний кровотік. Вона визначає здатність органів ритмічно скорочуватися з певною частотою і амплітудою без впливу ззовні під впливом метаболічних змін в самому органі.

Передача збудження в нейронах, що становлять ганглії метасімпатіческой системи, здійснюється за участю ацетилхоліну і норадреналіну.

В синапсах постгангліонарних волокон виділяються різноманітні речовини — ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин і ін.

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов: сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на:

симпатические;

парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных — норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают центральную нервную систему в составе 3, 7, 9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая — тормозит сердечную деятельность.

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) — местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, и кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и др., называется автономной, или вегетативной, нервной системой . По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов. Вегетативная нервная система состоит из центральных отделов, представленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической - вегетативные ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отдела представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг вегетативной нервной системы. Их нейриты покидают центральную нервную систему через передние корешки спинного мозга или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, обычно миелиновые. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др. Паравертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки. Превертебральные ганглии образуют кпереди от брюшной аорты и ее главных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии. Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани проникают в паренхиму узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелино- вых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионарные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендритах или перикарионах нейронов. В составе симпатических ганглиев имеются небольшие фуппы гранулосодержащих, мелких интенсивно флюоресцирующих клеток (МИФ-клетки) . Они характеризуются короткими отростками и обилием в цитоплазме фанулярных пузырьков, соответствующих по флюоресценции и электронно-микроскопической характеристике пузырькам клеток мозгового вещества надпочечника. МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. На телах МИФ-клеток, реже на их отростках, видны холинергические синапсы, образованные терминалами преганглионарных волокон. МИФ-клетки рассматриваются как внутриганглионарная тормозная система. Они, возбуждаясь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказывают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преганглионарных волокон на периферические нейроны ганглия. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде тонких варикозных терминалей и образуют мионевральные синапсы. Интрамуральные сплетения . Значительное количество нейронов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих иннервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузыре и др. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают три типа клеток, описанных Догелем. Длинно- аксонные эфферентные нейроны (клетки 1-го типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия. Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки 2-го типа) содержат несколько отростков. Клетки 3-го типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов. Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикозно-расширенных аксонов. Варикозные расширения содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участки (шириной 0,1-0,5 мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламентами. Синаптические пузырьки холинергических мионевральных синапсов мелкие светлые (размером 30-60 нм), адренергических - мелкие гранулярные (размером 50-60 нм).

Морфо - функциональная характеристика сосудистой системы. Источник развития сосудов. Артерии: классификация, их строение, функция. Взаимосвязь структуры артерии и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

Сердечно-сосудистая система - совокупность органов (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды), обеспечивающая распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически активные вещества, газы, продукты метаболизма. Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Развитие Классификация . По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластического). Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий. Артерии эластического типа Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мембраны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением (120-130 мм рт.ст.) и с большой скоростью (0,5-1,3 м/с). В эти сосуды кровь поступает либо непосредственно из сердца, либо вблизи от него из дуги аорты. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. Наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы. Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. По протяженности сосуда размеры и форма клеток неодинаковы. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину. Чаше они бывают одноядерными, но встречаются и многоядерные. Размеры ядер также неодинаковы. В эндотелиальных клетках слабо развита эндо плазматическая сеть гранулярного типа. Подэндотелиалъный слой составляет примерно 15-20 % толщины стенки сосуда и состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. В подэндотелиальном слое встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты). Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки («полулунные клапаны»). Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (50-70) эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа залегают гладкие мышечные клетки. Такое строение средней оболочки делает аорту высокоэластичной и смягчает толчки крови, выбрасываемой в сосуд во время сокращения левого желудочка сердца, а также обеспечивает поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы. Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще во всех крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволики. Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов. Артерии мышечного типа К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов). В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Эндотелиальные клетки, расположенные на базальной мембране, вытянуты вдоль продольной оси сосуда. Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малоспециализированных соединительнотканных клеток. Во внутренней оболочке некоторых артерий - сердца, почек, яичников, матки, пупочной артерии, легких - обнаруживаются продольно расположенные гладкие миоциты. Подэндотелиальный слой лучше развит в артериях среднего и крупного калибра и слабее - в мелких артериях. Кнаружи от подэндотелиального слоя расположена тесно связанная с ним внутренняя эластическая мембрана. В мелких артериях она очень тонкая. В более крупных артериях мышечного типа эластическая мембрана четко выражена. Средняя оболочка артерии содержит гладкиемиоциты, расположенные по пологой спирали, между которыми находятся в небольшом числе соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Таким образом, создается единый эластический каркас, который, с одной стороны, придает сосуду эластичность при растяжении, а с другой - упругость при сдавлении. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана. Она состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной эластической пластинки. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой соединительнотканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. Артерии мышечно-эластического типа По строению и функциональным особенностям артерии мышечно-эластического, или смешанного, типа занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек и характеризуется четкой выраженностью и отграниченностью от других элементов сосудистой стенки. Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон. В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток. В ее составе присутствуют сосуды сосудов и нервные волокна. Строение сосудов непрерывно меняется в течение всей жизни человека . В стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, чем в остальных артериях. После 60-70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. В наружной оболочке у лиц старше 60-70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.

Морфо - функциональная характеристика сосудистой системы. Источник развития сосудов. Вены: классификация, их строение, функция. Взаимосвязь структуры вен и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

Сердечно-сосудистая система - совокупность органов (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды), обеспечивающая распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически активные вещества, газы, продукты метаболизма. Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Развитие . Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков теряет связь с клетками, расположенными в центральной части, уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. Клетки центральной части островка округляются, дифференцируются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, перициты и адвентициальные клетки сосуда, а также фибробласты. В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела. Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Вены широко анастомозируют, образуя в органах сплетения. Во многих венах (в подкожных и других) имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не содержат. Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя ее обратному движению. Одновременно клапаны предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления, мышечное сжатие и др.). Классификация. По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены волокнистого типа отличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в связи с чем их называют еще венами безмышечного типа. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями. Вены мышечного типа характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные вены, как, например, верхняя полая вена. Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена, в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Эндотелиальные клетки, выстилающие ее внутреннюю оболочку, короче, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из соединительнотканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена. На границе между внутренней и средней оболочками располагается только сеть эластических волокон. Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связаны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый каркас. Средняя оболочка этой вены гораздо тоньше средней оболочки соответствующей артерии. Она обычно состоит из циркулярно расположенных пучков гладких миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана в этой вене отсутствует, поэтому соединительнотканные прослойки средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки. К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Бедренная вена. Внутренняя оболочка ее состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой продольно залегают пучки гладких мышечных клеток. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, однако на ее месте видны скопления эластических волокон. Внутренняя оболочка бедренной вены формирует клапаны, представляющие собой тонкие складки ее. Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан со стороны, обращенной в просвет сосуда, имеют удлиненную форму и направлены вдоль створок клапана, а на противоположной стороне клапан покрыт эндотелиальными клетками полигональной формы, лежащими поперек створок. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне - много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находиться некоторое количество гладких мышечных клеток. Средняя оболочка бедренной вены содержит пучки циркулярнорасположенных гладких мышечных клеток, окруженных коллагеновыми и эластическими волокнами. Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение в стенке вены. В наружной оболочке, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, обнаруживаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток, сосуды сосудов, нервные волокна. Нижняя полая вена также относится к венам с сильным развитием мышечных элементов. Внутренняя оболочка нижней полой вены представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и слоем эластических волокон. Во внутренней части средней оболочки наряду с гладко- мышечными клетками залегает подынтимальная сеть кровеносных и лимфатических капилляров, а в наружной части - артериолы и венулы. Внутренняя и средняя оболочки нижней полой вены человека развиты относительно слабо. Во внутренней оболочке в подэндотелиальном слое находятся немногочисленные продольно расположенные гладкие мышечные клетки. В средней оболочке выявляется циркулярный мышечный слой, который в грудном участке нижней полой вены истончается. Наружная оболочка нижней полой вены имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по всей толщине превышает внутреннюю и среднюю оболочку вместе взятые. Между пучками гладких мышечных клеток лежат прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако перестройка стенки вены человека начинается еще на первом году жизни. К моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ориентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к просвету артерии у взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастанием у взрослых кровяного давления.

Морфо - функциональная характеристика сосудов микроциркуляторного русла. Артериолы, капилляры, венулы: функции и строение. Органоспецифичность капилляров. Понятие о гистогематическом барьере.

Микроциркуляторное русло. Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. Артериолы Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром. Такие капилляры называются синусоидными. Специфические вместилища крови капиллярного типа - лакуны - имеются в пещеристых телах половою члена. В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке). В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 % нефункционируюших капилляров. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов1, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество. Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром. Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевидные контакты. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне. Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В венозных отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазма- тические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры. Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Эндотелиальные клетки образуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних листков плазмолеммы контактирующих эндотелиоцитов и облитерацией межклеточной щели. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просвета капилляров. Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов. Классификация капилляров . Различают три типа капилляров. Наиболее распространенный тип капилляров - соматический, описанный выше (к этому типу относятся капилляры со сплошной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной); второй тип - фенестрированные капилляры с порами в эндотелиоцитах, затянутых диафрагмой (фенестрами) и третий тип - капилляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране. Капилляры соматического типа находятся в сердечной и скелетной мышцах, в легких, ЦНС и других органах. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки, в бурой жировой ткани, в почке. Перфорированные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а также для печени. Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обеспечении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная площадь их соприкосновения с тканями (более 6000 м2), медленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20-30 мм рт.ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов. Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение состояния базальной мембраны и основного вещества соединительной ткани). Венулы.

Морфо - функциональная характеристика сосудов микроциркуляторного русла. Артериолы, венулы, артериоло – венулярные анастомозы: функции и строение. Классификация и строение различных типов артериоло – венулярных анастомозов.

Микроциркуляторное русло - система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. Артериолы Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Венулы. Различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку. Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1-2 мм в секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт.ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови. Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4 мм. Объем кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. Так, если через капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA проходит за 2 с. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту. Классификация. Различают две группы анастомозов: 1) истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь, 2)атипичные ABA (полушунты), по которым течет смешанная кровь. Первая группа истинных анастомозов (шунты) может иметь различную внешнюю форму - прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. По своему строению они подразделяются на две подгруппы: а) простые ABA, б) ABA, снабженные специальными сократительными структурами. В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкомышечными клетками средней оболочки самой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов. Во второй подгруппе анастомозы могут иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в подэндотелиальном слое, образованные продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока. К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные). Простые ABA эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте ABA стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде цирку- лярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Сложные, или клубочковые, ABA эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой. Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях. Вторая группа - атипичные анастомозы (полушунты) представляет собой соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонированной в венулах крови. Эти соединения играют определенную роль в стимуляции венозного кровотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль ABA в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.