Рис. 1. Вегетативная иннервация внутренних органов : а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть; 1 - верхний шейный узел; 2 - латеральное промежуточное ядро; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой чревный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхний и нижний подчревные сплетения; 9 - малый чревный нерв; 10 - поясничные чревные нервы; 11 - крестцовые чревные нервы; 12 - парасимпатические ядра крестцовых сегментов; 13 - тазовые чревные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - парасимпатические узлы; 16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел, 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел, 21 - парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 22 - парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва, 23 - парасимпатическое ядро лицевого нерва; 24 - парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (по М.Р. Сапину).
Эфферентная парасимпатическая иннервация . Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его ветвей (rami coeliaci) до терминальных узлов в толще органов.
Функция: усиление перистальтики полых органов, усиление секреции желез.
Эфферентная симпатическая иннервация . Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов и проходят через соответствующие белые соединительные ветви (rami communicantes albi) и симпатический ствол без перерыва в составе больших и малых внутренностных нервов (n. splanchnicus major et minor) до промежуточных узлов (ganglia coeliaca et ganglion mesentericum superius et inferius). От них начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), чревного сплетения (pl. coeliacus), печеночного сплетения (pl. hepaticus) - к печени; брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), чревного сплетения (pl. coeliacus), pl. gastricus - к желудку; брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), верхнего брыжеечного сплетения (pl. mesentericus superior) - к кишечнику (до середины colon transversum); брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), верхнее и нижнее подчревное сплетение (pl. hypogastricus superior et inferior) - к кишечнику до сигмовидной кишки.
Функция: замедление перистальтики, угнетение секреции желез.
Нервная система, иннервация внутренних органов представляют собой, пожалуй, один из самых сложных разделов медицины. Но знание ее основ, хотя бы самый минимум, поможет в дальнейшем лучшему пониманию деятельности мочеполовой сферы и желудочно-кишечного тракта, их патологии и болезней. Действительно, какой механизм, например, перемещает пищу в кишечник? Кто управляет процессами внутренних органов? Со школьных лет каждому из нас известно, что главный орган - центральная нервная система, т. е. головной и спинной мозг. Но оказывается, что дело это не такое простое, как представляется в школе. Центральная нервная система - это именно центральный аппарат управления, а есть еще и, как теперь модно говорить в парламенте, "местное самоуправление", т. е. автономная система регуляции работы внутренних органов человеческого тела. В одном только желудочно-кишечном тракте нервных клеток десятки миллионов. Много это или мало?
Конечно, мало, если сравнивать с 15-20 млрд нейронов головного мозга. Даже в современных учебниках по физиологии мы встречаем лишь краткое упоминание об этих, так называемых интрамуральных ("замурованных" в стенках внутренних органов) нейронах. Однако о существовании сплетений морфологи знают еще с середины XIX столетия. Их находили в самых различных органах, а больше всего в желудочно-кишечном тракте, где они образуют непрерывную многоэтажную сеть на всем его протяжении, начиная от пищевода и кончая гладкой мускулатурой заднепроходного отверстия. Нейроны здесь расположены
группами, образуя в этой сети утолщения - нервные узелки, или ганглии. Нервная система состоит из центральной нервной системы (ЦНС) и периферической. Значение ЦНС чрезвычайно велико как для здоровых, так и особенно для больных, о чем в книге будет неоднократно говориться. Но в данном случае рассмотрим только периферическую нервную систему. Она делится на соматическую, которая иннервирует поперечно-полосатую мускулатуру и которая нам "подчиняется" (можем поднять руку, ногу, повернуть голову), чувствительную нервную систему (чувствуем тепло, холод, прикосновение и т. д.) и, наконец, вегетативную (растительную) нервную систему, которая иннервирует внутренние органы, их гладкую мускулатуру и которая нам "не подчиняется" (мы не можем заставить сильнее двигаться желудок или кишечник и т. д.). Нас же будет интересовать в данном случае именно вегетативная нервная система, которая, в свою очередь, делится на симпатическую и парасимпатическую. Важным и очень сложным моментом является передача сигнала с нерва, нервного окончания на мышечное волокно, на мышцу и в целом на рабочий орган. По одной гипотезе, на нервном окончании создается электрический потенциал около 1 мВ, и в результате сложных процессов отмечается сокращение мышечного волокна и всей мышцы. По другой гипотезе, на нервном окончании вырабатывается очень малое количество химического вещества - ацетилхолина, который и способствует сокращению мышечных волокон. Интересно заметить, что ацетилхолин растворяется алкоголем, это особенно необходимо помнить большим любителям выпить. Сил от этого с годами не прибавляется. Кровь человека способна инактивировать ацетилхолин при температуре 40 °С уже через 15 с. Возможно, отсюда выраженная адинамия у больных с высокой температурой. Следует также указать, что действие ацетилхолина, выделяемого нервными окончаниями в поперечно-полосатой мускулатуре, немедленно, строго локализованно и чрезвычайно кратковременно, что и способствует возможности выполнения многими костно-мышечными органами тонких движений (кисти рук, голосовые связки, язык и др.). Напротив, во внутренних органах, в том числе в гладкой мускулатуре кишечника, действие наступает медленнее, менее локализованно и более длительно.
Таким образом, нервный контроль над гладкой мускулатурой внутренних органов менее точен, более замедлен, или, как говорят физиологи, более пластичен, чем, например, в поперечно-полосатых мышцах, что и объясняется особенностью работы вышеописанных ганглиев.
Существует группа веществ, потенцирующих, усиливающих действие ацетилхолина. Увеличению количества ацетилхолина и потенцирующих его действие веществ способствуют стрессы, нервное напряжение, уныние и т. п. Напротив, разрушению, утилизации ацетилхолина помогают значительная мышечная работа, двигательная активность. Поэтому гиподинамия, постоянные нервные напряжения и стрессы являются причиной различных спастических явлений и кишечных дискинезий.
Заболевания органов пищеварения,
Оглавление темы "Топография ободочной кишки. Операция при грыже живота.":Венозный отток от толстой кишки происходит по одноименным с артериями венам в систему воротной вены через v. mesenterica inferior. Однако через верхнюю прямокишечную вену при повышении давления в системе v. portae кровь может сбрасываться в систему нижней полой вены через анастомоз со средней прямокишечной веной (пор-токавальный анастомоз).
Лимфоотток от толстой кишки
Лимфоотток от толстой кишки происходит в верхние прямокишечные, сигмовидные и ободочные (правые, средние и левые) узлы. Следующие группы узлов располагаются вдоль ветвей верхней и нижней брыжеечных артерий. Далее лимфа оттекает в верхние брыжеечные узлы, а затем в околоаортальные и околокавальные лимфатические узлы.
Иннервация толстой кишки
Иннервируют толстую кишку верхнее, plexus mesentericus superior, и нижнее, plexus mesentericus inferior, брыжеечные сплетения и связывающее их межбрыжеечное сплетение, plexus intermesen-tericus, к которому подходят парасимпатические волокна от truncus vagalis posterior. Межбрыжеечное сплетение располагается слева от аорты от уровня flexura duodenojejunalis до нижней брыжеечной артерии. Слепая кишка и правая половина ободочной кишки ин-нервируются преимущественно из верхнего брыжеечного сплетения, левая половина - из нижнего брыжеечного сплетения. Наиболее богат рецепторными образованиями илеоцекальный отдел.
Вегетативная иннервация органов
Иннервация глаза. В ответ на определенные зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляется конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.
Конвергенция глаз - сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете - происходит рефлекторно, сочетанным сокращением поперечнополосатых мышц глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зрения, связан с аккомодацией глаза. Аккомодация - способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся от него на различных расстояниях, - зависит от сокращения гладкой мускулатуры - m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Поскольку деятельность гладкой мускулатуры глаза осуществляется совместно с сокращением его поперечнополосатых мышц, вегетативная иннервация глаза будет рассмотрена вместе с анимальной иннервацией его двигательного аппарата.
Афферентным путем от мышц глазного яблока (проприоцептивная чувствительность) являются, по одним авторам, сами анимальные нервы, иннервирующие данные мышцы (III, IV, VI головные нервы), по другим - n. ophthalmicus (n. trigemini).
Центры иннервации мышц глазного яблока -ядра III, IV и VI пар. Эфферентный путь - Ill, IV и VI головные нервы. Конвергенция глаза осуществляется, как указывалось, сочетанным сокращением мышц обоих глаз.
Надо иметь в виду, что изолированных движений одного глазного яблока вообще не существует. В любых произвольных и рефлекторных движениях всегда участвуют оба глаза. Эта возможность сочетанного движения глазных яблок (взора) обеспечивается особой системой волокон, связывающей между собой ядра III, IV и VI нервов и носящей название медиального продольного пучка.
Медиальный продольный пучок начинается в ножках мозга от ядра Даркшевича(см. с. 503,504),соединяется с ядрами III, IV, VI нервов при помощи коллатералей и направляется по мозговому стволу вниз в спинной мозг, где заканчивается, по-видимому, в клетках передних рогов верхних шейных сегментов. Благодаря этому движения глаз сочетаются с движениями головы и шеи.
Иннервация гладких мышц глаза - m. sphincter pupillae и m. ciliaris, осуществляющих аккомодацию глаза, происходит за счет парасимпатической системы; иннервация m. dilatator pupillae - за счет симпатической. Афферентными путями вегетативной системы является п. oculomotorius и n. ophthalmicus.
Эфферентная парасимпатическая иннервация Преганглионарные волокна идут из ядра Якубовича (мезенцефаличеекий отдел парасимпатической нервной системы) в составе n. oculomotorius и по его radix oculomotoria достигают ganglion ciliare (рис. 343), где и оканчиваются.
В ресничном узле начинаются постганглионарные волокна, которые через nn. ciliares breves доходят до ресничного мускула и круговой мышцы радужной оболочки. Функция: сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и близкому видению.
Преганглионарные волокна идут из клеток nucleus intermediolateralis боковых рогов последнего шейного и двух верхних грудных сегментов (CvII - Th11, centrum ciliospinale), выходят через две верхние грудные rami communicantes albi, проходят в составе шейного отдела симпатического ствола и кончаются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна идут в составе n. caroticus internus в полость черепа и вступают в plexus caroticus internus и plexus ophtalmicus; после этого часть волокон проникает в ramus communicans, соединяющуюся с n. nasociliaris и nervi ciliares longi, а часть направляется к ресничному узлу, через который проходит, не прерываясь, в nervi ciliares breves. И те и другие симпатические волокна, проходящие через длинные и короткие ресничные нервы, достигают радиальной мышцы радужной оболочки. Функция: расширение зрачка, а также сужение сосудов глаза.
Иннервация желез слезной и слюнных. Афферентным путем для слезной железы является n. lacrimalis (ветвь п. ophthalmicus от n. trigemini), для подчелюстной и подъязычной - n. Iingualis (ветвь n. mandibularis от n. trigemini) и chorda tympani (ветвь n. intermedins), для околоушной - n. auriculotemporalis и n. glossopharyngeus.
Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы . Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе n. intermedius, далее n. petrosus major до ganglion pterygopalatinum (рис. 344).
Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе n. maxillaris и далее его ветви n. zygomatics через связи с n. lacrimalis достигают слезной железы.
Эфферентная парасимпатическая иннервация подчелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedius, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibular, откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез в составе язычного нерва.
Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее n. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum (рис. 345).
Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.
Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до подчелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis. Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту). Слезотечение (влияние не резкое).
Иннервация сердца (рис. 346).
Афферентные пути от сердца идут в составе n. vagus, а также в среднем и нижнем шейных и грудных сердечных симпатических нервах. При этом по симпатическим нервам проводится чувство боли, а по парасимпатическим - все остальные афферентные импульсы.
Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его сердечных ветвей (rami cardiaci n. vagi) и сердечных сплетений до внутренних узлов сердца, а также узлов околосердечных полей. Постганглионарные волокна исходят от этих узлов к мышце сердца. Функция: торможение и угнетение деятельности сердца. Сужение коронарных артерий.
И. Ф. Цион в 1866 г. открыл «сердечночувствующий» нерв, идущий в составе блуждающего нерва центростремительно. С этим нервом связано понижение кровяного давления, отчего он назван n. depressor.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются из боковых рогов спинного мозга 4-5 верхних грудных сегментов, выходят в составе соответственных rami communicantes albi и проходят через симпатический ствол до пяти верхних грудных и трех шейных узлов. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые в составе сердечных нервов, nn. cardiaci, cervicales superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici, достигают сердечной мышцы. По данным К. М. Быкова и др. , перерыв осуществляется только в ganglion stellatum. По описанию Г. Ф. Иванова, сердечные нервы содержат в своем составе преганглионарные волокна, которые переключаются на постганглионарные в клетках сердечного сплетения. Функция: усиление работы сердца и ускорение ритма, расширение венечных сосудов.
Иннервация легких и бронхов. Афферентными путями от висцеральной плевры являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париетальной плевры - nn. intercostales и n. phrenicus, от бронхов - n. vagus.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего и его легочных ветвей к узлам plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. Постганглионарные волокна направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева. Функция: сужение просвета бронхов и бронхиол и выделение слизи; расширение сосудов.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (Th2-Th6) и проходят через соответствующие rami communicantes albi и симпатический ствол к звездчатому и верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам. Функция: расширение просвета бронхов. Сужение и иногда расширение сосудов.
Иннервация желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), поджелудочной железы, печени. Афферентные пути от указанных органов идут в составе n. vagus, n. splanchnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus celiacus, грудных и поясничных спинномозговых нервов, а по данным Ф. П. Полякина и И. И. Шапиро, и в составе n. phrenicus.
По симпатическим нервам передается чувство боли от этих органов, по n. vagus - другие афферентные импульсы, а от желудка - чувство тошноты и голода.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе последнего до терминальных узлов, находящихся в толще названных органов. В кишечнике - это клетки кишечных сплетений (plexus myentericus, submucosus). Постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам. Функция: усиление перистальтики желудка, расслабление сфинктера привратника, усиление перистальтики кишок и желчного пузыря. По отношению к секреции в составе блуждающего нерва имеются волокна, возбуждающие и тормозящие ее. Расширение сосудов.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга V-XII грудных сегментов, идут по соответствующим rami communicantes albi в симпатический ствол и далее без перерыва в составе nn. splanchnici majores (VI-IX) до промежуточных узлов, участвующих в образовании солнечного и нижнего брыжеечного сплетений (ganglia celiaca и ganglion mesentericum superius et inferius). Отсюда возникают постганглионарные волокна, идущие в составе plexus celiacus и pi. tеsentericus superior к печени, pancreas, к тонкой кишке и к толстой до середины colon transversum; левая половина colon transversum и colon descendens иннервируются plexus mesentericus inferior. Указанные сплетения снабжают мускулатуру и железы названных органов. Функция: замедление перистальтики желудка, кишок и желчного пузыря, сужение просвета кровеносных сосудов и угнетение секреции желез.
К этому нужно прибавить, что задержка движений в желудке и кишечнике достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.
Иннервация сигмовидной и прямой кишки и мочевого пузыря . Афферентные пути идут в составе plexus mesentericus inferior, plexus hypogastrics superior и inferior и в составе nn. splanchnici pelvini.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах спинного мозга II-IV крестцовых сегментов и выходят в составе соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanch-nici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой кишки и околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов. Функция: возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишок, расслабление m. sphincter ani internus, сокращение m. detrusor urinae и расслабление т. sphincter vesicae.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут от боковых рогов поясничного отдела спинного мозга через соответствующие передние корешки в rami communicantes albi, проходят, не прерываясь, через симпатический ствол и достигают ganglion mesentericum inferius. Здесь начинаются постганглионарные волокна, идущие в составе nn. hypogastrici до гладкой мускулатуры названных органов. Функция: задержка перистальтики сигмовидной и прямой кишок и сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки. В мочевом пузыре симпатические нервы вызывают расслабление m. detrusor urinae и сокращение сфинктера мочевого пузыря.
Иннервация половых органов : симпатическая, парасимпатическая. Иннервация других внутренних органов приводится после их описания.
Иннервация кровеносных сосудов. Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова. Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media, получают более обильную иннервацию, вены - менее обильную; v. cava inferior и v. portae занимают промежуточное положение.
Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica externa) и между последней и tunica media. Волокна снабжают мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.
Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в межпозвонковых узлах или узлах вегетативных нервов (nn. splanchnici, n. vagus); далее он идет в составе кондуктора интероцептивного анализатора. Сосудодвигательный центр лежит в продолговатом мозгу. К регуляции кровообращения имеют отношение globus palliaus, зрительный бугор, а также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и сзади нее. По новейшим данным, корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, во всех отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.
Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная рефлекторная дуга).
Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект - расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических нервов, сосудорасширяющие волокна идут в составе всех парасимпатических нервов краниального отдела вегетативной системы (III, VII, IX, X), в составе задних корешков спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических нервов сакрального отдела (nn. splanchnici pelvini).
Толстая кишка состоит из таких отделов:
- слепая кишка
- ободочная кишка
- восходящая ободочная кишка
- поперечная ободочная кишка
- нисходящая ободочная кишка
- сигмовидная ободочная кишка
- прямая кишка
Слепая кишка
К толстому кишечнику относится слепая кишка, которая у животных обычно достаточно велика и всегда наполнена. Механизм ее наполнения недостаточно изучен. При исследовании толстого ки-шечника хомяка рентгеновскими лучами наблюдали переход хи-муса через сфинктер с заходом части его в слепую кишку.
Баугиниева заслонка (илеоцекальный клапан)
Толстая кишка анатомически резко отделена от подвздошной кишки барьером в виде или сильного илеоцекального сфинктера (у лошади, осла), или же в виде илеоцекальных клапанов — баугиниевых заслонок (у жвачных, свиней, мясоядных и у человека). Очевидно, что переход содержимого через этот барьер как-то регулируется. Но об этом известно мало. Известно только, что волна перистальтики не переходит с тощей кишки на толстую и гаснет у этого барьера. Известно также, что раздражение чрев-ного нерва, вызывая расслабление кишечника, приводит к сокра-щению мышц , связанных с заслонкой.
Опыты на изолированном участке кишечника, состоящем из куска толстой кишки с клапаном, показали, что клапан работает периодически и его открывание и закрывание можно вызвать ис-кусственно воздействием солей, кислот и пр. в разных концентра-циях. Но едва ли можно полностью перенести эти наблюдения на целый организм . В последнее время установлено, что у овец конеч-ный участок подвздошной кишки функционально обособлен и иг-рает роль сфинктера, усиливающего функцию заслонки.
Толстая кишка до прямой находится под контролем блуждаю-щего нерва, прямая же иннервируется последними отделами пара-симпатической системы из крестцовых отделов спинного мозга .
В толстых кишках, наряду с перистальтическими движениями, передвигающими химус к заднепроходному отверстию, происходят и антиперистальтические сокращения, в результате которых химус движется в обратном направлении, причем волны перистальтики перемежаются с волнами антиперистальтики. В тех местах, где име-ются тении, т. е. продольная мускулатура собрана в ленты, тении при своих сокращениях укорачивают кишку (у лошади, например, в два-три раза) и собирают стенку кишки в кармашки, где химус может долго залеживаться в виде плотных кусков.
В начальной части толстого кишечника еще заканчиваются пище-варительные процессы, в конечной части — прямой кишке — формирует-ся кал, и она является органом экскреции.
Пищеварительный сок толстых кишок из-за слабости его фермен-тов едва ли может иметь какое-либо значение в химии пищеварения .
Микрофлора толстого кишечника (бактерии)
Очень большое значение для переваривания, особенно клетчатки, играет микрофлора толстого кишечника. В нем имеются благоприятные условия для развития разнообразных видов бак-терий, которые поселяются там с первых дней жизни животного. Они размножаются настолько интенсивно, что составляют по неко-торым подсчетам половину (по весу) всех каловых масс.
Углеводы, главным образом клетчатка, подвергаются здесь мо-лочнокислому, уксуснокислому, маслянокислому брожению.
Дефекация
Дефекация является сложным рефлексом . Каловые массы раздражают слизистую оболочку по-следних отрезков кишки, возбуждение идет к центру акта дефека-ции, находящемуся в поясничной области спинного мозга и, в ответ на раздражение, к кишке проходят двоякие стимулы: к сфинктеру заднепроходного отверстия тормоз-ные и к мышцам прямой кишки — двигательные (рис. 31). В акте изг-нания каловых масс участвует и брюшной пресс, что свидетельству-ет об участии в этом процессе всей