Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости, имеющей эктодермальное происхождение. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание этой крыши в виде кармана Ратке. Проксимальный отдел кармана редуцируется, и ему навстречу выпячивается дно 3 желудочка, из которого образуется задняя доля. Из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля, из задней — промежуточная. Соединительная ткань гипофиза формируется из мезенхимы.
Функции гипофиза:
регуляция деятельности аденогипофиззависымых эндокринных желез;
накопление для нейрогормонов гипоталамуса вазопрессина и окситоцина;
регуляция пигментного и жирового обмена;
синтез гормона, регулирующего рост организма;
выработка нейропептидов (эндорфинов).
Гипофиз представляет собой паренхиматозный орган со слабым развитием стромы. Он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз включает три части: переднюю, промежуточную доли и туберальную часть.
Передняя доля состоит из эпителиальных тяжей трабекул, между которыми проходят фенестрированные капилляры. Клетки аденогипофиза называются аденоцитами. В передней доле их 2 вида.
Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме гранулы секрета, которые интенсивно окрашиваются красителями и делятся на: оксифильные и базофильные.
Оксифильные аденоциты делятся на две группы:
соматотропоциты вырабатывают гормон роста (соматотропин), стимулирующий деление клеток в организме и его рост;
лактотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (пролактин, маммотропин). Этот гормон усиливает рост молочных желез и секрецию ими молока во время беременности и после родов, а также способствует образованию в яичнике желтого тела и выработке им гормона прогестерона.
Базофильные аденоциты подразделяются также на два вида:
тиротропоциты — вырабатывают тиреотропный гормон, этот гормон стимулирует выработку щитовидной железой тиреоидных гормонов;
гонадотропоциты подразделяются на два вида — фоллитропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, в женском организме он стимулирует процессы овогенеза и синтез женских половых гормонов эстрогенов. В мужском организме фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез. Лютропоциты вырабатывают лютеотропный гормон, который в женском организме стимулирует развитие желтого тела и секрецию им прогестерона.
Еще одна группа хромофильных аденоцитов — адренокортикотропоциты. Они лежат в центре передней доли и вырабатывают адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечников. Благодаря этому адренокортикотропный гормон участвует в адаптации организма к голоданию, травмам, другим видам стресса.
Хромофобные клетки сосредоточены в центре трабекул. Эта неоднородная группа клеток, в которой выделяют следующие разновидности:
незрелые, малодифференцированные клетки, играющие роль камбия для аденоцитов;
выделившие секрет и потому не окрашивающиеся в данный момент хромофильные клетки;
фолликулярно-звездчатые клетки — небольших размеров, имеющие небольшие отростки, при помощи которых они соединяются друг с другом и образуют сеть. Функция их не ясна.
Средняя доля состоит из прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Имеются кистозные полости, выстланные реснитчатым эпителием и содержащие коллоид белковой природы, в котором отсутствуют гормоны. Аденоциты промежуточной доли вырабатывают два гормона:
меланоцитостимулирующий гормон, он регулирует пигментный обмен, стимулирует выработку меланина в коже, адаптирует сетчатку в видению в темноте, активирует кору надпочечников;
липотропин, который стимулирует жировой обмен.
Туберальная зона образована тонким тяжом эпителиальных клеток, окружающих эпифизарную ножку. В туберальной доле проходят гипофизарные портальные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть медиального возвышения с вторичной капиллярной сетью аденогипофиза.
Задняя доля или нейрогипофиз имеет нейроглиальное строение. В ней гормоны не вырабатываются, а лишь накапливаются. Сюда поступают по аксонам и депонируются в тельцах Геринга вазопрессин и окситоциннейрогормоны переднего гипоталамуса. Состоит нейрогипофиз из эпендимных клеток — питуицитов и аксонов нейронов паравентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса, а также кровеносных капилляров и телец Геринга — расширений аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Питуициты занимают до 30 % объема задней доли. Они имеют отростчатую форму и образуют трехмерные сети, окружая аксоны и терминали нейросекреторных клеток. Функциями питуицитов является трофическая и поддерживающая функции, а также регуляция выделения нейросекрета из терминалей аксонов в гемокапилляры.
Кровоснабжение аденогипофиза и нейрогипофиза изолированное. Аденогипофиз кровоснабжается из верхней гипофизарной артерии, которая вступает в медиальную эминенцию гипоталамуса и распадается на первичную капиллярную сеть. На капиллярах этой сети заканчиваются аксовазальными синапсами аксоны нейросекреторных нейронов медиобазального гипоталамуса, вырабатывающих рилизинг-факторы. Капилляры первичной капиллярной сети и аксоны вместе с синапсами образуют первый нейрогемальный орган гипофиза. Затем капилляры собираются в портальные вены, которые идут в переднюю долю гипофиза и там распадаются на вторичную капиллярную сеть фенестрированного или синусоидного типа. По ней рилизинг-факторы достигают аденоцитов и сюда же выделяются гормоны аденогипофиза. Эти капилляры собираются в передние гипофизарные вены, которые несут кровь с гормонами аденогипофиза к органам-мишеням. Поскольку капилляры аденогипофиза лежат между двумя венами (портальной и гипофизарной), они относятся к "чудесной" капиллярной сети. Задняя доля гипофиза кровоснабжается нижней гипофизарной артерией. Эта артерия распадается до капилляров, на которых образуются аксовазальные синапсы нейросекреторных нейронов — второй нейрогемальный орган гипофиза. Капилляры собираются в задние гипофизарные вены.
1. Основные этапы становления гемацитопоэза и иммуноцитопоэза в филогенезе.
2. Классификация органов кроветворения.
3. Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в органах кроветворения.
4. Красный костный мозг: развитие, строение и функции.
5. Тимус - центральный орган лимфоцитопоэза. Развитие, строение и функции. Возрастная и акцидентальная инволция тимуса.
В процессе эволюции происходит изменение топографии органов кроветворения (ОКТ), усложнение их строения и дифференциация функций.
1. У беспозвоночных: нет еще четкой органной локализации кроветворной ткани; примитивные клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны по тканям органов диффузно.
2. У низших позвоночных (круглоротые): появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры.
3. У хрящевых и костистых рыб наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки появляются обособленные ОКТ - селезенка и тимус; имеются очаги КТ и в гонадах, интерреналевых тельцах и даже в эпикарде.
4. У высокоорганизованных рыб впервые очаги КТ появляются в костной ткани.
5. У земневодных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза.
6. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани; основной ОКТ - красный костный мозг.
7. У млекопитающих - основной ОКТ - красный костный мозг, в остальных органах - лимфоцитопоэз.
Классификация ОКТ:
I. Центральные ОКТ
1. Красный костный мозг
II. Периферические ОКТ
1.Собственно лимфоидные органы (по ходу лимфатических сосудов - лимфатические узлы).
2. Гемолимфоидные органы (по ходу кровеносных сосудов - селезенка, гемолимфатические узлы).
3. Лимфоэпителиальные органы (лимфоидные скопления под эпителием слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы).
Общая морфофункциональная характеристика ОКТ
Несмотря на значительное разнообразие ОКТ имеют много общего - в источниках развития, в строении и функциях:
1. Источник развития - все ОКТ закладываются из мезенхимы; исключением является тимус - развивается из эпителия 3-4-ых жаберных карманов.
2. Общность в строении - основу всех ОКТ составляет соединительная ткань со специальными свойствами - ретикулярная ткань. Исключение - тимус: основу этого органа составляет сетчатый эпителий (ретикулоэпителиальная ткань).
3. Кровоснабжение ОКТ - обильно кровоснабжаются; имеют гемокапилляры синусоидного типа (диаметр 20 и более мкм; между эндотелиоцитами имеются большие щели, поры, базальная мембрана не сплошная - местами отсутствует; кровь протекает медленно).
Роль ретикулярной ткани в ОКТ
Вы помните, что РТ состоит из клеток (ретикулярнык клетки, в небольшом количестве фибрабластоподобные клетки, макрофаги, тучные и плазматические клетки, остеогенные клетки) и межклеточного вещества, представленное ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом. Ретикулярная ткань в ОКТ выполняет функции:
1. Создает специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки созревающих клеток крови.
2. Трофика созревающих клеток крови.
3. Фагоцитоз и утилизация погибших клеток крови за счет фагоцитоза ретикулярных клеток и макрофагов.
4. Опорно-механическая функция - является несущим каркасом для созревающих клеток крови.
КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ - центральный ОКТ, где идет как миелопоэз, так и лимфоцитопоэз. ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.
Строму ККМ составляет ретикулярная ткань, обильно пронизанная гемокапиллярами синусоидного типа. В петлях ретикулярной ткани располагаются островками или колониями созревающие клетки крови:
1. Эритроидные клетки в своих островках-колониях сгруппируются вокруг макрофагов, нагруженных железом, полученных от погибших в селезенке старых эритроцитов. Макрофаги в ККМ передают эритроидным клеткам железо, необходимое для синтеза ими гемоглобина.
2. Отдельными островками-колониями вокруг синусоидных гемокапилляров располагаются лимфоциты, гранулоциты, моноциты, мегакариоциты. Островки разных ростков перемежаются друг с другом и создают мозаичную картину.
Созревшие клетки крови проникают через стенки в синусоидные гамокапилляры и уносятся кровотоком. Прохождению клеток через стенки сосудов способствует повышенная проницаемость синусоидных гемокапилляров (щели, отсутствие местами базальной мембраны), высокое гидростатическое давление в ретикулярной ткани органа. Высокое гидростатическое давление обусловлено 2-мя обстоятельствами:
1. Клетки крови размножаются в ограниченной костной тканью замкнутом пространстве, обьем которого не может меняться и это приводит к повышению давления.
2. Суммарный диаметр приносящих сосудов больше диаметра выносящих сосудов, что тоже приводит к повышения давления.
Возрастные особенности ККМ: У детей ККМ заполняет и эпифизы и диафизы трубчатых костей, губчатое вещество плоских костей. У взрослых в диафизе ККМ замещается желтым костным мозгом (жировой тканью), а в старости студенистым костным мозгом.
Регенерация: физиологическая - за счет клеток 4-5 класса; репаративная - 1-3 классов.
ТИМУС - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Тимус закладывается в начале 2-го месяца эмбрионального развития из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию. В конце 2-го месяца орган заселяется лимфоцитами.
Строение тимуса - снаружи орган покрыт сдт капсулой, от которой внутрь отходят перегородки из рыхлой сдт и делят орган на дольки. Основу паренхимы тимуса составляет сетчатый эпителий: эпителиальные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками и образуют петлистую сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В центральной части дольки стареющие эпителиальные клетки образуют слоистые тимусные тельца или тельца Гассаля - концентрически наслоенные эпителиальные клетки с вакуолями, гранулами кератина и фибриллярными волокнами в цитоплазме. Количество и размеры телец Гассаля с возрастом увеличивается. Функция сетчатого эпителия:
1. Создает специфическое микроокружение для созревающих лимфоцитов.
2. Синтез гормона тимозина, необходимого в эмбриональном периоде для нормальной закладки и развития периферических лимфоидных органов, а в постнатальном периоде для регуляции функцией периферических лимфоидных органов; синтез инсулиноподобного фактора, фактора роста клеток, кальцитониноподобный фактор.
3. Трофическая - питание созревающих лимфоцитов.
4. Опорно-механическая функция - несущий каркас для тимоцитов.
В петлях сетчатого эпителия располагаются лимфоциты (тимоциты), особенно их много по периферии дольки, поэтому эта часть дольки темнее и называется корковой частью. Центр дольки содержит меньше лимфоцитов, поэтому эта часть светлее и называется мозговой частью дольки. В корковом веществе тимуса происходит "обучение" Т-лимфоцитов, т.е. они приобретают способность распознавать "свое" или "чужое". В чем суть этого обучения? В тимусе образуются лимфоциты строго специфичные (имеющие строго комплементарные рецепторы) для всех возможно мыслимых А-генов, даже против своих клеток и тканей, но в процессе "обучения" все лимфоциты имеющие рецепторы к своим тканям уничтожаются, оставляются только те лимфоциты, которые направлены против чужеродных Антигенов. Вот поэтому в корковом веществе наряду с усиленным размножением видим и массовую гибель лимфоцитов. Таким образом в тимусе из предшественников Т-лимфоцитов образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые в последующем попадают в периферические лимфоидные органы, дозревают и функционируют.
После рождения масса органа в течении первых 3-х лет быстро увеличивается, медленный рост продолжается до возраста полового созревания, после 20 лет паренхима тимуса начинает замещаться жировой тканью, но минимальное количество лимфоидной ткани сохраняется до глубокой старости.
Акцидентальная инволюция тимуса (АИТ): Причиной акцидентальной инволюции тимуса могут быть чрезмерно сильные раздражители (травма, инфекции, интоксикации, сильные стрессы и т.д.). Морфологически АИТ сопровождается массовой миграцией лимфоцитов из тимуса в кровоток, массовой гибелью лимфоцитов в тимусе и фагоцитозом погибших клеток макрофагами (иногда фагоцитоз и нормальных, не погибших лимфоцитов), разрастанием эпителиальной основы тимуса и усилением синтеза тимозина, стиранием границы между корковой и мозговой частью долек. Биологичесое значение АИТ:
1. Гибнущие лимфоциты являются донорами ДНК, которая транспортируется макрофагами в очаг поражения и используется там пролиферирующими клетками органа.
2. Массовая гибель лимфоцитов в тимусе является проявлением селекции и элиминации Т-лимфоцитов, имеющих рецепторы против собственных тканей в очаге поражения и направлена на предотвращение возможной аутоагрессии.
3. Разрастание эпителиальнотканной основы тимуса, усиление синтеза тимозина и других гормоноподобных веществ направлены на повышение функциональной активности периферических лимфоидных органов, усилению метаболических и регенераторных процессов в пораженном органе.
Регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Состоит из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейрогипофиза - выроста промежуточного мозга и аденогипофиза , ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогидофиз разделяется на более крупную переднюю долю , узкую промежуточную и слабо развитую туберальную часть(рис. 1).
Рис. 1. Гипофиз. ПД - передняя доля, ПРД - промежуточная доля, ЗД - задняя доля, ТЧ - туберальная часть, К - капсула.
Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.
У человека составляет около 75% его массы; она образована анастомозирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов
, тесно связанными с системой синусоидных капилляров
. Форма аденоцитов варьирует от овальной до полигональной. На основании особенностей окраски
их цитоплазмы выделяют:
1)хромофильные
(интенсивно окрашивающиеся) и
2)хромофобные
(слабо воспринимающие красители) клетки, которые содержатся примерно в равных количествах (рис. 2).
Рис 2. Передняя доля гипофиза. АА - ацидофильные аденоциты, БА - бэзофильные аденоциты, ХФА - хромофобные аденоциты, ФЗК - фолликулярно-звездчатые клетки, КАП - капилляр.
Рис. 3. Ультраструктура соматотропа: грЭПС - гранулярная эндоплазматическэя сеть, КГ - комплекс Гольджи, СГ - секреторные гранулы.
1. Хромофильные аденоциты (хромофилы) характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны (рис. 3). В зависимости от окраски секреторных гранул хромофилы подразделяют на ацидофилы и базафилы.
а) ацидофилы
(около 40% всех аденоцитов) - мелкие округлые клетки с хорошо развитыми органеллами и высоким содержанием крупных гранул - включают два типа:
(1) соматотропы
- вырабатывают соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста (ГР); его эффект стимуляции роста
опосредован особыми пептидами - соматомединами;
(2) лактотропы
- вырабатывают пролактин (ПРЛ) или лактотропный гормон (ЛТГ), который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.
б)базофилы
(10-20%) крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в меньшем количестве. Включают гонадотропы, тиротропы и адренокортикотропы:
(1) гонадотропы
- вырабатывают
а) фолликулостимулируюший гормон
(ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез, и
б) лютеинизирующий гормон
(ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых гормонов, обеспечивает развитие овуляции и формирование желтого тела.
(2) тиротропы
- вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ)
, который усиливает активность тироцитов.
(3) кортикотропы
- вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ)
, который стимулирует активность коры надпочечника и является продуктом расщепления крупной молекулы проопиомеланокортина (ПОМК)
. ПОМК образует также МСГ и ЛПГ.
2. Хромофобные аденоциты (хромофобы) - разнородная группа клеток, которая включает:
- хромофилы после выведения секреторных гранул,
- малодифференцированные камбиальные элементы , способные превращаться в базофилы или ацидофилы ,
- фолликулярно-звездчатые клетки - несекреторные, звездчатой формы, охватывающие своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базофилов и ацидофилов.
Промежуточная доля у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток, которые секретируют МСГ - меланоцитостимулирующий гормон (активирует меланоциты) и ЛПГ - липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). МСГ и ЛПГ (как и АКТГ) являются продуктами расщепления ПОМК. Встречаются кистозные полости, выстланные реснитчатыми клетками и содержащие негормональное белковое вещество - коллоид .
Туберальная часть в виде тонкого (25-60 мкм) рукава покрывает гипофизарную ножку, отделяясь от нее узким слоем соединительной ткани. Она состоит из тяжей хромофобных и хромофильных клеток;
Задняя доля содержит:
- отростки и терминалы нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса, по которым транспортируются и вьщеляются в кровь АДГ и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга) ;
- многочисленные фенестрированные капилляры ;
- питуициты - отростчатые глиальные клетки (занимают до 25-30% объема доли) - образуют 3-мерные сети, охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток и выполняют поддерживающую и трофическую функции, а также, возможно, влияют на процессы выделения нейросекрета.
В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.
Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.
Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.
Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).
Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.
Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).
Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.
Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.
Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.
Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.
Эндокринные органы классифицируются по происхождению, гистогенезису и гистологическому происхождению на три группы. Бранхиогенная группа образуется из глоточных карманов - это щитовидная железа, околощитовидные железы. Группа надпочечников - ей принадлежат надпочечники (мозговое и корковое вещество), параганглии и группа мозговых придатков - это гипоталамус, гипофиз и эпифиз.
Эндокринная система является регулирующей в функциональном отношении системой, в которой существуют межорганные связи, и работа всей этой системы имеет иерархическую зависимость между собой.
История изучения гипофиза
Изучением головного мозга и его придатков занимались многие ученые в разные эпохи. Впервые о роли гипофиза в организме задумались Гален и Везалий, которые считали, что он образует слизь в головном мозге. В более поздние периоды о роли гипофиза в организме были противоречивые мнения, а именно, что он участвует в образовании цереброспинальной жидкости. Другая теория утверждала, что он поглощает цереброспинальную жидкость, секретируя затем ее в кровь.
В 1867 году П.И. Перемежко впервые сделал морфологическое описание гипофиза, выделив в нем переднюю и заднюю доли и полость мозговых придатков. В более поздний период в 1984-1986 годы Достоевский и Флеш, изучая микроскопические фрагменты гипофиза, обнаружили в передней его доле хромофобные и хромофильные клетки. Ученые XX века обнаружили корреляционную связь гипофиза человека, гистология которого при изучении его секреторных выделений доказала это, с процессами, происходящими в организме.
Анатомическое строение и расположение гипофиза
Гипофиз еще называют питуитарная или гороховая железа. Он расположен в турецком седле клиновидной кости и состоит из тела и ножки. Сверху турецкое седло закрывает отрог твердой оболочки мозга, который служит диафрагмой для гипофиза. Через отверстие в диафрагме проходит ножка гипофиза, соединяющая его с гипоталамусом.
Он имеет красновато-серый цвет, покрыт фиброзной капсулой, и его вес составляет 0,5-0,6 г. Его размеры и вес варьируются в зависимости от пола, развития заболеваний и многих других факторов.
Эмбриогенез гипофиза
Основываясь на гистологии гипофиза, его разделяют на аденогипофиз и нейрогипофиз. Закладка гипофиза начинается на четвертой неделе эмбрионального развития, и для его образования используются два зачатка, которые направлены друг на друга. Передняя доля гипофиза образуется из гипофизарного кармана, который развивается из ротовой бухты эктодермы, а задняя доля из мозгового кармана, образуемого выпячиванием дна третьего мозгового желудочка.
Эмбриональная гистология гипофиза дифференцирует уже на 9-ой неделе развития образование базофильных клеток, а на 4-ом месяце ацидофильных.
Гистологическое строение аденогипофиза
Благодаря гистологии, строение гипофиза возможно представить структурными частями аденогипофиза. Он состоит из передней, промежуточной и туберальной части.
Передняя часть образована трабекулами - это разветвленные, состоящие из эпителиальных клеток тяжи, между которыми расположены волокна соединительной ткани и синусоидные капилляры. Эти капилляры образуют густую сеть вокруг каждой трабекулы, что обеспечивает тесную связь с кровеносным руслом. Железистые клетки трабекулы, из которых она состоит, представляют собой эндокриноциты с расположенными в них секреторными гранулами.
Дифференциация секреторных гранул представлена способностью их окрашиваться при воздействии красящих пигментов.
По периферии трабекул расположены эндокриноциты, содержащие в своей цитоплазме секреторные вещества, которые окрашиваются, и их называют хромофильные. Эти клетки разделяются на два типа: ацидофильные и базофильные.
Ацидофильные адреноциты окрашиваются эозином. Это кислый краситель. Их общее количество составляет 30-35%. Клетки имеют округлую форму с ядром, расположенным в центре, с прилегающим к нему комплексом Гольджи. Эндоплазматическая сеть хорошо развита и имеет зернистую структуру. В ацидофильных клетках идет интенсивный биосинтез белка и гормонообразование.
В процессе гистологии гипофиза передней части в ацидофильных клетках при их окрашивании выделили разновидности, участвующие в выработке гормонов - соматотропоциты, лактотропоциты.
Ацидофильные клетки
К ацидофильным относят клетки, которые окрашиваются кислыми красками и по размерам меньше базофилов. Ядро в этих расположено в центре, и эндоплазматическая сеть гранулярная.
Соматотропоциты составляют 50% всех ацидофильных клеток и их секреторные гранулы, расположенные в боковых отделах трабекул, имеют шаровидную форму, и их диаметр 150-600 нм. Они вырабатывают соматотропин, который участвует в процессах роста и называется гормоном роста. Также он стимулирует деление клеток в организме.
Лактотропоциты имеют еще одно название - маммотропоциты. Они имеют овальную форму с размерами 500-600 на 100-120 нм. Они не имеют четкой локализации в трабекулах и рассеяны во всех ацидофильных клетках. Их общее количество составляет 20-25%. Они вырабатывают гормон пролактин или лютеотропный гормон. Его функциональное значение заключается в биосинтезе молока в молочных железах, развитие молочных желез и функциональное состояние желтого тела яичников. Во время беременности эти клетки увеличиваются в размерах, и гипофиз становится вдвое больше, что имеет обратимый характер.
Базофильные клетки
Это клетки относительно крупнее ацидофильных, и их объем занимает всего 4-10% в передней части аденогипофиза. По своей структуре это - гликопротеиды, которые являются матрицей для биосинтеза белка. Окрашиваются клетки при гистологии гипофиза препаратом, который определяется в основном альдегид-фуксином. Их основными клетками являются тиротропоциты и гонадотропоциты.
Тиреотропы представляют собой мелкие секреторные гранулы диметром 50-100 нм, и их объем составляет всего 10%. Их гранулы вырабатывают тиротропин, который стимулирует функциональную активность фолликулов щитовидной железы. Недостаточность их способствует увеличению гипофиза, так как они увеличиваются в размерах.
Гонадотропы составляют 10-15% объема аденогипофиза и их секреторные гранулы имеют диаметр 200 нм. Их можно при гистологии гипофиза обнаружить в рассеянном состоянии в передней доле. Вырабатывает гормоны фолликулостимулирующие и лютеинизирующие, и они обеспечивают полноценное функционирование половых желез организма мужчины и женщины.
Пропиоомеланокортин
Большой секретируемый гликопротеид, имеющий размеры 30 килодальтон. Представляет собой пропиоомеланокортин, который после его расщепления образует кортикотропные, меланоцитостимулирующие и липотропные гормоны.
Кортикотропные гормоны вырабатываются гипофизом, и их основное назначение -стимулирование активности коры надпочечников. Их объем составляет 15-20% передней доли гипофиза, они относятся к базофильным клеткам.
Хромофобные клетки
Меланоцитостимулирующий и липотропный гормоны секретируются хромофобными клетками. Хромофобные клетки плохо поддаются окрашиванию или совсем не окрашиваются красками. Они разделяются на клетки, которые уже начали превращаться в хромофильные клетки, но по какой-то причине не успели накопить секреторных гранул, и клетки, которые интенсивно выделяли эти гранулы. Обедненные или не имеющие гранул являются вполне специализированными клетками.
Хромофобные клетки дифференцируются также на небольшие по размеру с длинными отростками, образующими широкоплетистую сеть, фолликулозвездчатые клетки. Их отростки проходят через эндокринациты и располагаются на синусоидных капиллярах. Они могут образовывать фолликулярные образования и накапливать гликопротеиновый секрет.
Промежуточная и туберальная части аденогипофиза
Клетки промежуточной части являются слабобазофильными и накапливают гликопротеиновый секрет. Они имеют полигональную форму и их размер 200-300 нм. Они синтезируют меланотропин и липотропин, которые участвуют в пигментном и жировом обмене в организме.
Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, которые отходят в переднюю часть. Он прилегает к гипофизарной ножке, которая соприкасается с медиальным возвышением гипоталамуса с нижней его поверхности.
Нейрогипофиз
Задняя доля гипофиза состоит из нейроглии, клетки которой имеют веретенообразную или отростчатую форму. В него входят нервные волокна передней зоны гипоталамуса, которые образованы нейросекреторными клетками аксонов паравентрикулярных и супраоптических ядер. В этих ядрах образуются окситоцин и вазопрессин, которые поступают и накапливаются в гипофизе.
Аденома гипофиза
Доброкачественное образование в передней доле гипофиза железистой ткани. Это образование образуется в результате гиперплазии - это бесконтрольное развитие опухолевой клетки.
Гистология аденомы гипофиза применяется при изучении причин заболевания и для определения его разновидности по клеточным структурам строения и анатомическому поражению роста органа. Аденома может поражать эндокриноциты базофильных клеток, хромофобных и развиваться на нескольких клеточных структурах. Также она может иметь разные размеры, и это отражается в ее названии. Например, микроаденома, пролактинома и другие ее разновидности.
Гипофиз животных
Гипофиз кошки шарообразный, и его размеры 5х5х2 мм. Гистология гипофиза кошки выявила, что он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз состоит из передней и промежуточной доли, а нейрогипофиз через ножку, которая несколько короче и толще в задней его части, соединяется с гипоталамусом.
Окрашивание микроскопических биопсийных фрагментов гипофиза кошки препаратом при гистологии при многократном увеличении позволяет увидеть розовую зернистость ацидофильных эндокриноцитов передней доли. Это крупные клетки. Задняя доля слабо окрашивается, имеет округлую форму и состоит из питуицитов и нервных волокон.
Изучение гистологии гипофиза человека и животных позволяет накопить научные знания и опыт, что поможет объяснить процессы, происходящие в организме.