ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ
Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).
Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.
Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.
Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.
От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого ‛дополнительного сердца“ зависит от частоты движений хвостового плавника.
Рис. 21. Схема кровеносной системы костистой рыбы (по Наумову, 1980):
1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 - луковица аорты, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – выносящие жаберные артерии, 8 – корни спинной аорты, 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 – сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 – кишечная артерия, 14 – брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 – хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 – задняя кардинальная вена, 19 – передняя кардинальная вена, 20 – подключичная вена, 21 – Кювьеров проток, 22 – воротная вена печени, 23 – печень, 24 – печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью,
белым – с артериальной
У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением ‛лёгочного“ круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.
Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.
Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.
Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем).
Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.
Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.
Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн.): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).
Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.
Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).
Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.
Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.
Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до 5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.
Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.
Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет.
Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.
Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.
Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.
Группы крови у рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.
Кровь, будучи внутренней средой организма, содержит в плазме белки, углеводы (гликоген, глюкоза и др.) и другие вещества, играющие большую роль в энергетическом и пластическом обмене, в создании защитных свойств.
Уровень этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а подвижность состава крови позволяет использовать ее показатели для оценки физиологического состояния.
Костного мозга, являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатических желез (узлов) у рыб нет.
Кроветворение у рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей:
1. Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения у рыб являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа). На отпечатках этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.
2. У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки (передняя часть). В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.
3. Наличие в периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.
4. В эритроцитах, как и у других водных животных, в отличие от млекопитающих имеется ядро.
Селезёнка рыб располагается в передней части полости тела, между петлями кишечника, но независимо от него. Это плотное компактное тёмно-красное образование различной формы (шарообразной, лентовидной), но чаще вытянутой. Селезёнка быстро меняет объём под влиянием внешних условий и состояния рыбы. У карпа она увеличивается зимой, когда в связи с пониженным обменом веществ ток крови замедляется и она скапливается в селезенке, печени и почках, которые служат депо крови, тоже наблюдается при острых заболеваниях. При недостатке кислорода, перевозке и сортировке рыбы, облове прудов запасы крови из селезенки поступают в кровяное русло.
Изменение размеров селезенки в связи с периодами усиленной активности установлено на ручьевой и радужной форелях и других рыбах.
Одним из важнейших факторов внутренней среды является осмотическое давление крови, так как от него зависит в значительной степени взаимодействие крови и клеток тела, водный обмен в организме и т. д.
Лимфатическая система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки.
Кровеносная система рыб характеризуется единственным кругом кровообращения.
Их сердце, соответственно, имеет только два отдела – одно предсердие и один желудочек, в которых венозная и артериальная «сорта крови» не разграничиваются даже частично.
Правда, у двоякодышащих рыб имеются зачаточные перегородки, возникшие с появлением «лёгочного» дыхания; в качестве лёгкого у этих рыб выступает плавательный пузырь, который приспособлен к поглощению атмосферного воздуха.
Описание сердечно-сосудистой системы рыб
У рыб кровеносная система состоит из нескольких общих элементов:
- Двухкамерное сердце;
- Брюшная аорта;
- Спинная аорта;
- Дополнительные артерии и капилляры, питающие различные органы;
- Вены, собирающие «использованную» кровь.
Кровь из сердца, сокращающегося с определённой частотой, поступает в брюшную аорту. «Стартовый» элемент этого сосуда у хрящевых рыб превратился в утолщение - артериальный конус, способный сокращаться вместе с сердцем, а у костистых рыб – в артериальную луковицу, которая утратила способность сокращаться.
Кровь движется вперёд (обратный ток блокируют клапаны в сердце) и направляется к жабрам. Там она обогащается кислородом и выходит в спинную аорту. Её корни составляют так называемый головной круг, характерный для высших рыб – костистых. От них же идут сонные артерии, доставляющие кровь в головную часть тела.
кровеносная система рыб фото
От спинного сосуда кровь поступает в ответвляющиеся сосуды, откуда течёт ко всем внутренним органам и системам, а также в расположенную сзади хвостовую артерию. В органах сосуды переходят в мелкие капилляры. И от капилляров же, теперь уже венозных, кровь поступает в вены, а они гонят кровь по направлению к сердцу.
От хвостовой вены кровь течёт к органам выделения - почкам, а оттуда собирается в так называемые кардинальные вены. От них она идёт в венозный синус, предшествующий сердечной мышце. В этот же орган собирается венозная кровь от различных внутренних органов; от желудочно-кишечного тракта она вначале попадает в печень, а уже затем в венозный синус.
Особенности у разных рыб
У радужной форели из семейства лососевых исследователи обнаружили «второе сердце». Располагается этот орган в спинной аорте и представляет собой связку, дополнительно разгоняющую кровь в процессе плавания. «Насосом» в данном случае служит хвостовой плавник.
Сердце рыб маленькое и довольно слабое, если сравнивать с прочими позвоночными, частота сокращений у него невелика – обычно 20 – 30 раз в минуту. У рыб, пережидающих зиму на дне водоёма, она может снизиться вообще до 1 сокращения в минуту. А у тех рыб, что на зиму вмерзают в толщу льда, циркуляция крови в данную пору и вовсе прекращается. Объём крови также значительно скромнее, чем её количество у прочих позвоночных (с учётом размеров тела).
Все эти небольшие показатели связаны с тем, что рыбы имеют горизонтально расположенное туловище, не создающее необходимости толкать кровь вертикально вверх, и с относительно малыми затратами энергии на плавание, в отличие от передвижения по суше.
Рыбья кровь содержит меньшее количество эритроцитов, нежели кровь других животных, но больше лейкоцитов. Причина тому – низкий обмен веществ рыб и изобилие заразных микроорганизмов и водной среде, от которых необходима надёжная защита.
Кровь у рыб, как правило, красная, но есть виды, имеющие бесцветную кровь. Она не содержит эритроцитов и гемоглобина, поскольку этим рыбам они не нужны – они дышат всей поверхностью тела.
Кровь. Основными функциями крови являются:
1) транспортная (переносит питательные вещества, кислород, продукты обмена, желез внутренней секреции и др.);
2) защитная (защищает от вредных веществ и микроорганизмов).
Количество крови у круглоротых колеблется от 4 до 5% от общей массы тела, у рыб - от 1,5 (скат) до 7,3% (ставрида).
Кровь рыбы состоит из:
1) плазмы (или кровяной жидкости);
2) форменных элементов: эритроцитов (красных), лейкоцитов (белых) и тромбоцитов (кровяных пластинок).
Рыбы по сравнению с млекопитающими имеют более сложную морфологическую структуру крови, в кровяном русле у рыб имеются форменные элементы на всех фазах их развития, так как наряду со специализированными органами в кроветворении участвуют также стенки кровеносных сосудов.
Эритроциты рыб имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Их количество зависит от пола, возраста рыб, условий внешней среды и колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида). Эритроциты содержат гемоглобин (дыхательный пигмент), переносящий кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела. Содержание гемоглобина в крови рыб зависит от их подвижности, у быстроплавающих видов оно выше. Содержание гемоглобина в крови скатов колеблется в пределах 0,84,5 г%, акул - 3,4-6,5 г%, костных рыб - 1,1-17,4 г%. Большинство рыб имеет красную кровь, у некоторых антарктических видов кровь и жабры бесцветны, кровь почти не содержит эритроцитов (ледяная рыба). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание этих видов рыб осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Это малоподвижные рыбы и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.
Лейкоциты защищают организм рыб от вредных веществ и микроорганизмов. Их количество у рыб велико и зависит от вида, пола, физиологического состояния, наличия заболеваний и др. У ерша их насчитывается от 75 до 325 тыс./мм 3 (у человека их 6-8 тыс./мм 3). Большое количество лейкоцитов у рыб свидетельствует о высокой защитной функции крови.
Лейкоциты подразделяются на:
1) зернистые (гранулоциты);
2) незернистые (агранулоциты).
У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов.
Тромбоциты - относительно крупные клетки с ядром, у рыб многочисленны, участвуют в свертывании крови.
Таким образом, для крови рыб характерно:
наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах;
сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина;
большое количество лейкоцитов и тромбоцитов.
Первые два признака говорят о примитивности кровеносной системы рыб, третий - о ее высокой специализации.
Кроветворные органы. В кроветворении рыб участвуют различные специализированные органы и участки. У осетровых кроветворение в основном происходит в лимфоидном органе, который расположен под крышей черепа, у костистых рыб - за черепом, перед почками (здесь формируются все типы форменных элементов крови).
Органами кроветворения у рыб также являются:
1) головная почка;
2) селезенка;
4) жаберный аппарат;
5) слизистая оболочка кишечника;
6) стенки кровеносных сосудов;
7) перикард у костистых и эндокард у осетровых рыб.
Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани (здесь образуются эритроциты и лимфоциты).
Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног сформировавшейся селезенки нет, ее ткань расположена в оболочке спирального клапана кишечника. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган, где образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.
Тимус (зобная или вилочковая железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный, корковый и мозговой слои. В тимусе образуются лимфоциты, он стимулирует также образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета.
Кровеносная система включает в себя сердце и систему кровеносных сосудов. Сердце у рыб расположено вблизи жабр в небольшой околосердечной полости, у миног - в хрящевой капсуле. Сердце у рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек) и включает четыре отдела:
1) предсердие (atrium);
2) желудочек (ventriculus cordis);
3) венозный синус, или венозная пазуха (sinus venosus);
4) артериальный конус (conus arteriosus).
Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.
У хрящевых рыб артериальный конус примыкает к желудочку, стенка артериального конуса образована, как и желудочка, сердечной поперечнополосатой мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов (рис. 19).
У костистых рыб и круглоротых вместо артериального конуса имеется луковица аорты (bulbus aortae), представляющая собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет.
Двоякодышащие рыбы имеют более сложное строение сердца в связи с развитием легочного дыхания. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, таким образом, в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.
Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь.
Частота сокращений сердца специфична для каждого вида и зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У взрослых особей сердце сокращается довольно медленно - 20-35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра - до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих видов в период зимовки сердце сокращается 1-2 раза в минуту (лещ, сазан). Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт.ст., у костных рыб 18-120 мм рт.ст.
Кровеносная система рыб замкнутая и включает:
1) артерии (сосуды, выносящие кровь из сердца);
2) вены (сосуды, приносящие кровь к сердцу).
Артерии и вены распадаются в органах и тканях рыб на капилляры. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения (рис. 20).
У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту (aorta ventralis), а из нее по четырем приносящим жаберным артериям - в жабры. Окислившись в жабрах артериальная кровь по четырем выносящим жаберным артериям попадает в корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. Позади жаберного отдела корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту (a. dorsalis), которая проходит в туловищном отделе под позвоночником. От спинной аорты ответвляются артерии, снабжающие артериальной кровью внутренние органы, мышцы, кожу. Далее
спинная аорта уходит в гемальныи канал хвостового отдела позвоночника и называется хвостовоИ артерией (a. caudalis). Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены.
Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены.
Из головного отдела венозная кровь собирается от верхней части головы в передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior); от нижней части головы (в основном от висцерального аппарата) - в непарную яремную (югулярную) вену (v. jugularis inferior); из грудных плавников - в подключичные вены (v. subclavia).
Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену (vena caudalis), проходящую в гемаль- ном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек (v. portae renalis), которые, разветвляясь в почках на сеть капилляров, образуют воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior). По пути к сердцу они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют парные кювьеро- вы протоки (ductus cuvieri), несущие кровь в венозный синус.
От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени (v. portae hepatis), которая входит в печень и, разветвляясь на сеть капилляров, образует воротную систему печени. Из печени кровь собирается в печеночную вену (v. hepatica) и впадает непосредственно в венозный синус.
Таким образом, рыбы имеют две воротные системы - почек и печени. У костистых рыб строение воротной системы почек и задних кардинальных вен неодинаково. Так, у некоторых рыб в правой почке воротная система почек недоразвита, и часть крови, минуя воротную систему, сразу проходит в задние кардинальные вены (щука, окунь, треска).
Рыбы имеют существенные различия в схеме кровообращения.
Круглоротые имеют восемь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. У них отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки, нет нижней яремной вены.
Хрящевые рыбы имеют пять приносящих и десять выносящих жаберных артерий. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области сердца сливаются с подключичными венами. Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.
У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, по брюшной артерии преимущественно поступает в передние приносящие жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту; более венозная кровь из правой половины сердца преимущественно проходит в задние приносящие жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца. У двоякодышащих рыб кроме легочных вен имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.
Лимфатическая система рыб является незамкнутой. Лимфа представляет собой тканевую жидкость, по составу близкую к плазме крови, из форменных элементов крови она содержит лишь лимфоциты. Лимфатическая система связана с кровеносной системой и играет большую роль в обмене веществ. Во время циркуляции крови часть плазмы, омывая клетки тканей, попадает в лимфатические капилляры, а затем по лимфатической системе обратно в кровь.
Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые переходят в средние и более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа движется к сердцу. Лимфатическая система, дополняя функцию венозной системы, осуществляет отток тканевой жидкости.
Наиболее крупными лимфатическими сосудами у рыб являются:
1) парные подпозвоночные (проходят по сторонам спинной аорты от хвоста до головы);
2) парные боковые (проходят под кожей вдоль боковой линии).
Через эти и головные сосуды лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.
У рыб также имеются непарные лимфатические сосуды: дорзальный, вентральный, спинальный. У рыб нет лимфатических узлов, у некоторых видов рыб под последним позвонком находятся парные лимфатические сердца в виде овальных тел, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы также способствуют работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной системы.
Вы помните фразу, с помощью которой герои книги и мультфильма «Маугли» просили друг у друга помощи: «Мы с тобой одной крови: ты и я»? Кровь - это не только внутренняя среда организма, но и живая ткань, от которой зависит нормальное питание и здоровье всех клеток, тканей и органов многоклеточного организма. Когда мы говорим о чем-то, что «у него в крови», мы подчас не осознаем, насколько мы правы, так же как и тогда, когда употребляем фразу «портить кровь». Но наличие крови - не исключительная черта человека: вместе с нами на Земле обитает множество теплокровных и хладнокровных организмов, которые так же, как и мы, в процессе эволюции оценили прелесть и преимущества внутренней среды организма. Кровеносная система и дыхательные пигменты крови возникали в процессе эволюции несколько раз: кровь бывает не только красной, как у нас с вами, но зеленой и синей. Из этого урока вы узнаете множество интересных фактов о кровеносной (сердечно-сосудистой) системе и ее эволюции, а также о бесстрашных защитниках и снабженцах нашего организма - форменных элементах крови.
8. Кровеносная система птицы ()
9. Кровеносная система млекопитающих ()
10. Кровеносная и лимфатическая система человека ()
Домашнее задание
1. Какие функции выполняет кровеносная система у животных? Из каких частей состоит кровеносная (сердечно-сосудистая) система животных?
2. Опишите эволюцию кровеносной системы у беспозвоночных и позвоночных животных.
3. Когда и почему у животных возникла кровеносная система?
4. Какие типы кровеносных систем вам известны? Для каких животных они характерны?
5. Обсудите с друзьями и близкими значение кровеносной системы в жизнедеятельности живых организмов. Какие типы кровеносных систем характерны для животных вашего региона?
Надкласс Рыбы относятся к типу Хордовые животные. Они обитают в воде. И имеют целый ряд особенностей, связанных с жизнью в ней.
Кровеносная система рыб
Как все хордовые, рыбы имеют замкнутую кровеносную систему. И у костных, и у хрящевых рыб, кровь из сердца попадает в кровеносные сосуды, а из них возвращается в сердце. В сердце у этих животных две камеры - предсердие и желудочек. Сосуды бывают трех типов:
- артерии;
- вены;
- капилляры.
По артериям кровь течет от сердца и стенки этих сосудов более толстые, чтобы они могли выдержать давление, создаваемое сердцем. По венам кровь возвращается в сердце, при этом давление в них падает, поэтому их стенки более тонкие. А капилляры - это самые мелкие сосуды, стенки которых состоят из одного слоя клеток, потому что их главная функция - газообмен.
Кровообращение рыб
Перед тем, как рассматривать сам процесс кровообращения, необходимо вспомнить разновидности крови. Она бывает артериальной, в которой много кислорода, и венозной - насыщенной углекислым газом. Таким образом, вид крови никак не связан с названием сосудов, по которым она течет, а только с ее составом. Что касается рыб, то у них в обеих камерах сердца находится венозная кровь, а кругов кровообращения - один.
Рассмотрим последовательно движение крови:
- Желудочек, сокращаясь, выталкивает венозную кровь в жаберные артерии.
- В жабрах артерии ветвятся на капилляры. Здесь происходит газообмен и кровь из венозной превращается в артериальную.
- Из капилляров артериальная кровь собирается в брюшную аорту.
- Аорта разветвляется на артерии органов.
- В органах артерии вновь разветвляются на капилляры, где кровь отдавая кислород и забирая углекислый газ, из артериальной становится венозной.
- Венозная кровь от органов собирается в вены, которые несут ее в сердце.
- Заканчивается круг кровообращения в предсердии.
Таким образом, хотя рыб нельзя назвать теплокровными животными, их органы и ткани получают чистую артериальную кровь. Это помогает рыбам обитать в холодных водах Арктики и Антарктики, а, так же, не погибать зимой в пресных водоемах.