Межклеточные внутрисердечные регуляторные механизмы. Клиническая анатомия сердца - иннервация сердца Что такое иннервация сердца

Проводящая система сердца. Иннервация сердца.

Важную роль в ритмичной работе сердца и в координации деятельности мускулатуры отдельных камер сердца играет проводящая система сердца , представляющая собой сложное нервно-мышечное образование. Мышечные волокна, входящие в ее состав (проводящие волокна), имеют особое строение: их клетки бедны миофибриллами и богаты саркоплазмой, поэтому светлее. Они видимы иногда невооруженным глазом в виде светло окрашенных ниточек и представляют менее дифференцированную часть первоначального синцития, хотя по величине превосходят обычные мышечные волокна сердца. В проводящей системе различают узлы и пучки.

1. Синусно-предсердный узел , nodus sinuatrialis, расположен в участке стенки правого предсердия (в sulcus terminalis, между верхней полой веной и правым ушком). Он связан с мускулатурой предсердий и имеет значение для их ритмичного сокращения.

2. Предсердно-желудочковый узел , nodus atrioventricularis, расположен в стенке правого предсердия, близ cuspis septalis трехстворчатого клапана. Волокна узла, непосредственно связанные с мускулатурой предсердия, продолжаются в перегородку между желудочками в виде предсердно-желудочкового пучка, fasciculus atrioventricularis (пучок Гиса) . В перегородке желудочков пучок делится на две ножки - crus dextrum et sinistrum, которые идут в стенки соименных желудочков и ветвятся под эндокардом в их мускулатуре. Предсердно-желудочковый пучок имеет весьма важное значение для работы сердца, так как по нему передается волна сокращения с предсердий на желудочки, благодаря чему устанавливается регуляция ритма систолы - предсердий и желудочков.

Следовательно, предсердия связаны между собой синусно-предсердным узлом, а предсердия и желудочки - предсердно-желудочковым пучком. Обычно раздражение из правого предсердия передается с синусно-предсердного узла на предсердно-желудочковый, а с него по предсердно-желудочковому пучку на оба желудочка.

Нервы, обеспечивающие иннервацию сердечной мускулатуры, обладающей особым строением и функцией, отличаются сложностью и образуют многочисленные сплетения. Вся нервная система слагается из: 1) подходящих стволов, 2) экстракардиальных сплетений, 3) сплетений в самом сердце и 4) связанных со сплетением узловых полей.

Функционально нервы сердца делятся на 4 вида (И. П. Павлов): замедляющие и ускоряющие, ослабляющие и усиливающие . Морфологически эти нервы идут в составе n. vagus и ветвей truncus sympathicus. Симпатические нервы (главным образом, постганглионарные волокна) отходят от трех верхних шейных и пяти верхних грудных симпатических узлов: n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici от грудных узлов симпатического ствола.



Сердечные ветви блуждающего нерва начинаются от его шейного отдела (rami cardiaci cervicales superiores), грудного (rami cardiaci thoracici) и из n. laryngeus recurrens vagi (rami cardiaci cervicales inferiores). Подходящие к сердцу нервы слагаются в две группы - поверхностную и глубокую . Из перечисленных источников формируются два нервных сплетения:

1) поверхностное, plexus cardiacus superficialis, между дугой аорты (под ней) и бифуркацией легочного ствола;

2) глубокое, plexus cardiacus profundus, между дугой аорты (позади нее) и бифуркацией трахеи.

Эти сплетения продолжаются в plexus coronarius dexter et sinister, окружающие соименные сосуды, а также в сплетение, расположенное между эпикардом и миокардом. От последнего сплетения отходят внутриорганные разветвления нервов. В сплетениях содержатся многочисленные группы ганглиозных клеток, нервные узлы.

Афферентные волокна начинаются от рецепторов и идут вместе с эфферентными в составе блуждающего и симпатических нервов.

Схема кровообращения. Микроциркуляция. Микроциркуляторное русло.

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических).

Капилляры составляют главную часть микроциркуляторного русла, в котором происходит микроциркуляция крови и лимфы. К микроциркулятор-ному руслу относятся также лимфатические капилляры и интерстициальные пространства.

Микроциркуляция - это движение крови и лимфы в микроскопической части сосудистого русла. Микроциркуляторное русло, по В. В. Куприянову, включает 5 звеньев: 1) артериолы как наиболее дистальные звенья артериальной системы, 2) прекапилляры , или прекапиллярные артериолы, являющиеся промежуточным звеном между артериолами и истинными капиллярами; 3) капилляры; 4) посткапилляры , или посткапиллярные венулы, и 5) венулы , являющиеся корнями венозной системы.

Все эти звенья снабжены механизмами, обеспечивающими проницаемость сосудистой стенки и регуляцию кровотока на микроскопическом уровне. Микроциркуляция крови регулируется работой мускулатуры артерий и артериол, а также особых мышечных сфинктеров, существование которых предсказал И. М. Сеченов и назвал их «кранами». Такие сфинктеры находятся в пре- и посткапиллярах. Одни сосуды микроциркуляторного русла (артериолы) выполняют преимущественно распределительную функцию, а остальные (прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы) - преимущественно трофическую (обменную).

В каждый данный момент функционирует только часть капилляров (открытые капилляры), а другая остается в резерве (закрытые капилляры).

Кроме названных сосудов, советскими анатомами доказана принадлежность к микроциркуляторному руслу артериоловенулярных анастомозов, имеющихся во всех органах и представляющих пути укороченного тока артериальной крови в венозное русло, минуя капилляры. Эти анастомозы подразделяются на истинные анастомозы, или шунты (с запирательными устройствами, способными перекрывать ток крови, и без них), и на межартериолы, или полушунты . Благодаря наличию артериоловенулярных анастомозов терминальный кровоток делится на два пути движения крови: 1) транскапиллярный, служащий для обмена веществ, и 2) необходимый для регуляции гемодинамического равновесия внекапиллярный юкстакапиллярный (от лат. juxta - около, рядом) ток крови; последний совершается благодаря наличию прямых связей (шунтов) между артериями и венами (артериовенозные анастомозы) и артериолами и венулами (артериоловенулярные анастомозы).

Благодаря внекапиллярному кровотоку происходят при необходимости разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в органе или данной области тела. Это как бы особая форма окольного, коллатерального, кровообращения (Куприянов В. В., 1964).

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму различных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс, состоящий из 7 звеньев (5 кровеносных, лимфатического и интерстициального) и обеспечивающий основной жизненно важный процесс организма - обмен веществ. Поэтому В. В. Куприянов рассматривает его как систему микроциркуляции.

Строение микроциркуляторного русла имеет свои особенности в разных органах, соответствующие их строению и функции. Так, в печени встречаются широкие капилляры - печеночные синусоиды, в которые поступает артериальная и венозная (из воротной вены) кровь. В почках имеются артериальные капиллярные клубочки. Особые синусоиды свойственны костному мозгу и т. п.

Процесс микроциркуляции жидкости не ограничивается микроскопическими кровеносными сосудами. Организм человека на 70 % состоит из воды, которая содержится в клетках и тканях и составляет основную массу крови и лимфы. Лишь 1/5 всей жидкости находится в сосудах, а остальные 4/5 ее содержатся в плазме клеток и в межклеточной среде. Микроциркуляция жидкости осуществляется, кроме кровеносной системы, также в тканях, в серозных и других полостях и на пути транспорта лимфы.

Из микроциркуляторного русла кровь поступает по венам, а лимфа - по лимфатическим сосудам, которые в конечном счете впадают в присердеч-ные вены. Венозная кровь, содержащая присоединившуюся к ней лимфу, вливается в сердце, сначала в правое предсердие, а из него в правый желудочек. Из последнего венозная кровь поступает в легкие по малому (легочному) кругу кровообращения.

  • Створки и сухожильные хорды правого предсердно-желудочковое клапана
  • Сосочковые мышцы правого предсердно-желудочковое клапана
  • Предсердно-желудочковая часть проводящей системы сердца
  • Изменения топографии проводящей системы при заболеваниях
  • Иннервация сердца
  • Эпикардиальные, миокардиальные, эндокардиальные сплетения
  • Изменения нервного аппарата сердца при патологических состояниях
  • Врожденное отсутствие миокарда правого желудочка, общий предсердно-желудочковый канал, атрезия митрального клапана, трехстворчатого клапана, инверсия камер сердца
  • Выход аорты и легочного ствола из правого желудочка, из левого желудочка
  • Левожелудочково-правопредсердный свищ, левожелудочково-аортальный тоннель, венечно-сердечный свищ, сообщение между правой легочной артерией и левым предсердием
  • Страница 27 из 58

    ГЛАВА VI
    ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА
    Иннервация сердца имеет ряд характерных особенностей как в анатомическом, так и физиологическом отношениях. Физиологические особенности состоят прежде всего в том, что деятельность сердца, как и всякого другого органа, регулируется ЦНС. И. П. Павлов в своей диссертации «Центробежные нервы сердца» (1883) доказал, что «работой сердца управляют 4 центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий». Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, т. е. способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и без влияний ЦНС. Сердце - саморегулирующаяся система.
    Физиологические данные отчетливо доказывают тесную связь деятельности сердца и других органов грудной полости, в особенности легких. Так, В. Н. Черниговский (1947, 1960) указывает, что правое предсердие является не только источником рефлексов на сердце, но также и на органы дыхания. Разнообразные рефлекторные влияния на сердце в виде изменения ритма и силы сердечного сокращения, уровня кровяного давления и т. д., возникающие при раздражении других органов, известны и физиологам, и клиницистам.
    Таким образом, физиологические данные свидетельствуют о наличии сложной системы связей сердца и в первую очередь с ЦНС.
    Огромное значение в формировании современных представлений об иннервации сердца имели работы И. Ф. Циона (открытие депрессорного нерва), В. Я. Данилевского (установление центра в коре головного мозга, регулирующего деятельность сердца), И. М. Сеченова (обоснование влияния таламуса на ритм сердца), И. П. Павлова (открытие центробежных нервов сердца). Морфологические исследования отечественных ученых [Догель А. С., 1895, 1898, 1899, 1903; Смирнов А. Е., 1895; Михайлов С. Е., 1907, 1911, 1912; Воробьев В. П., 1917, 1923, 1940; Лаврентьев Б. И., 1944, 1947, и др.] выяснили тонкое строение нервов сердца, впервые показали наличие в различных отделах и слоях сердца нервных сплетений и разнообразных нервных окончаний, установили их природу.
    В последние 25 лет большой вклад в проблему иннервации сердца внесли Е. К. Плечкова (1936, 1941, 1948), А. Я. Хабарова (1952, 1953, 1975), Е. М. Крохина (1963, 1973), И. А. Червова (1955, 1965, 1968), В. Н. Швалев (1972, 1979, 1980, 1982), P.-С. А. Стропус (1978, 1979, 1981) и др.
    Нервный аппарат сердца состоит из 2 отделов: внесердечного и внутрисердечного. Первый из них является анатомическим источником, отдающим нервы к сердцу, другой - образующий внутрисердечный нервный аппарат.

    ИСТОЧНИКИ ФОРМИРОВАНИЯ ГРУДНОГО АОРТАЛЬНОГО СПЛЕТЕНИЯ И НЕРВОВ СЕРДЦА

    Источником иннервации сердца является грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, расположенное на крупных сосудах - восходящей части аорты и ее дуге, легочном стволе и его ветвях. Топографически в грудном аортальном сплетении различают 2 части: поверхностную, расположенную впереди восходящей части аорты и ее дуги (по В. П. Воробьеву - поверхностное экстракардиальное сплетение), и глубокую, находящуюся между дугой аорты и легочным стволом (и его бифуркаций) (по В. П. Воробьеву - глубокое экстракардиальное сплетение).
    Однако следует подчеркнуть, что обе части сплетения анатомически представляют единое образование, каждое из которых связано друг с другом большим количеством ветвей. Разделение их на отдельные сплетения является искусственным и имеет цель удобства описания.
    Источниками формирования грудного аортального сплетения являются ветви шейных и грудных узлов симпатического ствола, блуждающие нервы и их ветви, диафрагмальные нервы, ветви шейной петли.
    От шейных узлов и межузловых связей симпатического ствола берут начало шейные сердечные нервы - верхние, средние и нижние. Они весьма непостоянны как по количеству образующих их ветвей, уровню формирования, так и по топографии (рис. 70).
    От верхнего шейного узла симпатического ствола формируются верхние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci сегvicales superiores, распространяющиеся вдоль сонных артерий и плечеголовного ствола (справа) и общей сонной артерии (слева).
    По данным И. А. Агеенко (1949), верхние шейные сердечные нервы в 35,7% случаев наблюдались в виде сильно развитых множественных ветвей, в 28% из верхнего шейного узла возникало только несколько тонких ветвей. Наконец, в 36,3% верхние сердечные нервы отсутствовали. При этом И. А. Агеенко указывает на зависимость развития их от формы строения шейного отдела симпатического ствола. При отсутствии среднего шейного узла верхние сердечные нервы всегда представлены довольно крупными множественными ветвями. Наоборот, при крупном среднем шейном узле они могут или отсутствовать, или формироваться в виде тонких ветвей.

    Рис. 70. Формирование грудного аортального сплетения (схема).

    1 - нижний узел блуждающего нерва; 2 - верхние шейные сердечные ветви блуждающего нерва; 3 - верхний шейный узел симпатического ствола; 4 - верхний шейный сердечный нерв; 5 - ветви к щитовидной железе; 6 - щитовидный хрящ; 7 - межузловая ветвь; 8 - средний шейный сердечный нерв; 9 - средняя шейная сердечная ветвь; 10 - смешанные ветви, образованные путем соединения верхней сердечной ветви и среднего сердечного нерва; 11 - щитовидная железа; 12 - нижняя шейная сердечная ветвь; 13 - трахея; 14 - звездчатый узел; 15 - дуга аорты; 16 - левый возвратный гортанный нерв; 17 - верхний грудной узел симпатического ствола; 18 - нижний шейный узел симпатического ствола; 19 - нижние шейные сердечные нервы.

    Обычно верхние шейные сердечные нервы в области шеи многократно соединяются с сердечными ветвями блуждающего и верхнего гортанного нервов, составляя вторичные ветви. Наиболее часто встречаются связи между верхними шейными сердечными и верхними гортанными нервами, а также с сердечными ветвями блуждающих нервов [Орлов Г. А., 1946; Елизаровский С. И., 1949; Агеенко И. А., 1949].
    Средний шейный узел симпатического ствола дает начало среднему шейному сердечному нерву, n. cardiacus cervicalis niedius, который может начинаться также и от межузловых связей. Средний шейный сердечный нерв является наиболее непостоянным из всех шейных сердечных нервов. Располагается он вдоль общей сонной артерии по задненаружной ее поверхности (слева) и той же поверхности плечеголовного ствола (справа). Он, как правило, соединяется с сердечными ветвями блуждающего и верхними шейными сердечными нервами, образуя на поверхности подключичной артерии и аорты различной величины петли и вторичные разветвления.
    Нижние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci cervicales inferiores, формируются от нижнего шейного или шейно-грудного (звездчатого) узла. Они могут быть представлены одним или несколькими стволами (до 4), достигают грудного аортального сплетения по задней или передней поверхности подключичной артерии (слева) или плечеголовного ствола (справа). Нижние шейные сердечные нервы обычно соединяются с сердечными ветвями блуждающего нерва. При наличии так называемых промежуточных шейных нервных узлов встречаются отходящие от него дополнительные шейные сердечные нервы. От I-IV (V-VI) грудных узлов симпатического ствола берут начало грудные сердечные нервы, и. и. cadiaci thoracici в количестве 2-6 ветвей.
    Парасимпатическая часть грудного аортального сплетения представлена верхними и нижними шейными сердечными ветвями, формирующимися от блуждающего нерва и его ветвей в области шеи, и грудными сердечными ветвями, отходящими от блуждающего нерва в пределах средостения (см. рис. 70).
    Верхние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales superiores, отделяются от шейного отдела блуждающего нерва под его низшим узлом или от верхнего гортанного нерва. Эти сердечные ветви наблюдаются в различном количестве (от 1 до 5) и располагаются по задневнутренней поверхности общих сонных артерий. Самая верхняя из названных ветвей раньше (в Базельской анатомической номенклатуре) описывалась под названием депрессорного нерва, n. depressor cordis.
    Нижние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales inferiores, формируются как от блуждающего нерва в нижнем отделе шеи, так и от возвратного гортанного нерва. Количество и топография их весьма непостоянны (от 3 до 7). Самая нижняя сердечная ветвь всегда отходит выше уровня бифуркации трахеи. Слева нижние сердечные ветви ответвляются от блуждающего и возвратного гортанного нервов на участке, где блуждающий нерв переходит с передней поверхности дуги аорты на ее нижнюю поверхность, справа - соответственно на правой подключичной артерии. От блуждающего нерва в средостении отходят 4-8 грудных сердечных ветвей, г. г. cardiaci thoracici.
    В сердечных ветвях блуждающего нерва описаны внутриствольные скопления нервных клеток (Б. А. Долго-Сабуров, Б. М. Эрез и др.).
    Перечисленные сердечные нервы, возникающие как от узлов симпатического ствола, так и от блуждающего нерва, уже в области шеи имеют между собой множественные связи и образуют сплетения по ходу крупных сосудов. Поэтому в нижнем отделе шеи невозможно точно дифференцировать нервы, образующие грудное аортальное сплетение, и отнести их морфологически к симпатической или парасимпатической системе.
    В числе источников формирования сердечных сплетений указывают и диафрагмальный нерв [Соколов Б. М., 1943; Лаврова Т. Ф., 1951; Эрез Б. М., 1952]. От правого и левого диафрагмальных нервов могут отходить по 1 - 2 сердечные ветви, участвующие в образовании грудного аортального сплетения.
    Нервы, отходящие к грудному аортальному сплетению от шейпой петли, наблюдаются сравнительно редко (по Б. М. Эрез - около 9%). Они берут начало в количестве 1-2 ветвей от нижнего корешка шейной петли и проходят как на переднюю, так и на заднюю поверхность дуги аорты.
    Соотношение указанных источников формирования грудного аортального сплетения не у всех одинаково. У одних людей анатомически определяется преобладание ветвей блуждающего нерва, у других, наоборот, симпатического ствола [Созон-Ярошевпч А. Ю., 1928; Прожига В. И., 1953].
    В составе грудного аортального сплетения имеется также большое количество нервных узлов. Количество, форма, размеры и расположение их изменчивы. Наиболее крупный левый сердечный узел (Вризберга) находится слева на передней поверхности дуги аорты.
    Помимо скоплений нервных клеток, в сердечном сплетении обнаружены особые аппараты, состоящие из хромаффинноцитов, выделяющих биологические амины, параганглии: верхний - аортальный параганглий, paraganglium aorticum, и нижний - сердечный параганглий, paraganglium cardiacum [Приймак Э. X., 1962; Чумаков Е. И., Рейдлер Р. М., 1973].
    Аортальный параганглий имеет в поперечнике 1-2 мм и лежит между аортой и легочным стволом. Сердечный параганглий аналогичных размеров находится у основания сердца на заднелевой поверхности аорты. Параганглии располагаются в сплетении нервных стволов и иннервируются ветвями вегетативных нервов. При инъекции артерий параганглии обильно наливаются инъекционной массой, что свидетельствует о наличии богатой васкуляризации их [Быков Н. М., 1949].
    В общем от блуждающих и возвратных нервов на левой и правой стороне тела в области шеи и в грудной полости (на уровне I-III ребер) отходит по 15-25 ветвей, следующих в направлении к сердцу. От всех узлов шейного отдела и от 2-3 узлов грудного отдела и межузловых ветвей симпатического ствола с каждой стороны тела берут начало 9-12 сердечных нервов. Каждый из указанных сердечных нервов по пути следования к сердцу разделяется на 2-3 ветви, которые могут соединяться с соседними сердечными нервами, формируя систему соединенных нервов, обозначаемую как нервное грудное аортальное сплетение (рис. 71).
    Тщательный анализ хода сердечных нервов показал, что ни на одном препарате сердечные нервы не достигали непосредственно стенки сердца. Во всех случаях они соединялись с соседними нервами, теряли свою самостоятельность и входили в состав грудного аортального сплетения.
    Таким образом, укоренившееся в литературе наименование нервов, возникающих от узлов шейного отдела симпатического ствола и от блуждающих нервов, как сердечных не является правильным. Эти нервы участвуют в иннервации различных органов шеи и грудной полости.

    Рис. 71. Нервы сердца (по В. А. Воробьеву, 1942).
    1 - переход дуги аорты в нисходящую часть;
    2 - сердечный ганглий (узел Врисберга);
    3 - левая легочная артерия; 4 - легочный ствол; 5 - аорта; 6 - верхняя полая вена; 7 - дуга аорты.
    Наличие единого грудного аортального нервного сплетения с разнообразными связями между образующими его нервами создает наилучшие условия для развития рефлекторных реакций, возникающих при функционировании органов. Что дело обстоит именно так, свидетельствуют физиологические исследования академика В. Н. Черниговского (I960), установившего, что при раздражении рецепторных зон сердца и крупных сосудов возникают так называемые «сопряженные рефлексы», которые разрешаются не только в сердце, но и в других физиологических системах (легких, сосудах различных областей и т. д.).
    Все исследователи, изучавшие нервные сплетения средостения [Воробьев В. П., 1923; Эрез Б. М., 1952; Лаврова Т. Ф., 1951, 1959, и др.], ограничивались констатацией факта сложности архитектоники сплетения. Наш сотрудник Б. И. Репкин сделал попытку разобраться анатомическим путем в структуре нервов трудного аортального сплетения, проследить нервы начиная от их источников (от блуждающих и возвратных нервов и узлов симпатического ствола) до их входа в сердце.
    Как показали исследования в грудном аортальном нервном сплетении, в которое входит свыше 200 нервов толщиной от 0,02 до 0,1 мм, можно выделить несколько групп нервов, подходящих к сердцу в различных его отделах. Сопоставление конструктивных особенностей нервов грудного аортального нервного сплетения, идущих непосредственно к сердцу, дало основание Б. И. Репкину выделить 4 группы сердечных нервов: правые малые и большие, левые малые и большие. В состав каждой из перечисленных групп входит различное количество нервов (от 2 до 5), среди которых имеются 1-2 более крупные ветви. Сердечные нервы имеют характерное местоположение и распространяются в определенной территории сердца. При этом правые малые и большие сердечные нервы формируются в основном из правой части грудного аортального сплетения и распространяются на правую половину сердца. Левые малые и большие сердечные нервы образуются из нервов левой части грудного аортального сплетения и идут к левой половине сердца (рис. 72).
    Правые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 2-4 ветвей формируются из правой части сплетения, преимущественно за счет ветвей правого блуждающего нерва, ветвей от левого возвратного гортанного нерва и от правых больших сердечных нервов. Правые малые сердечные нервы образуются на уровне II ребра и спускаются к сердцу в промежутке между трахеей и верхней полой веной. Достигая основания сердца, правые малые сердечные нервы распространяются частично по задней поверхности правой венечной артерии, частично идут к заднему правому сплетению сердца (см. рис. 72).
    Правые большие сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 3-5, среди них 1-2 крупных, образуются позади плечеголовного ствола преимущественно из ветвей шейных узлов правого симпатического ствола и в меньшей степени из небольшого количества ветвей от правого блуждающего нерва. Сформировавшиеся правые большие сердечные нервы располагаются позади и впереди восходящей части аорты и достигают сердца между аортой и легочным стволом. Далее правые большие сердечные нервы следуют вдоль правой венечной артерии и подходят к переднему правому сердечному сплетению (см. рис. 72).
    Левые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения формируются за счет ветвей левого блуждающего и левого возвратного нервов, а также ветвей (непостоянно) из левых больших сердечных нервов. Эти нервы расположены слева от трахеи, позади дуги аорты и бифуркации легочного ствола. Левые малые сердечные нервы подходят к левому заднему сердечному сплетению и заднему сплетению предсердий (см. рис. 72).

    Рис. 72. Формирование сердечных нервов из грудного аортального сплетения и места их подхода к сердцу.

    а - передняя поверхность сердца после удаления перикарда: 1, 3, 5 - левый блуждающий нерв; 2, 4 - нервы к легочному сплетению; 6 - сердечный ганглий (Вризберга); 7, 9 - левые сердечные нервы; 8, 10 - левые большие сердечные нервы; И - левое ушко (оттянуто крючком); 12 - ветвь левого большого сердечного нерва; 13 - перивазальное нервное сплетение левой венечной артерии; 14 - перивазальное нервное сплетение правой венечной артерии; 15 - правое ушко (оттянуто); 16 - правые большие сердечные нервы; 17, 18, 20 - правые малые сердечные нервы; 19 - ветви к легочному сплетению; 21 - нижние сердечные ветви от шейно-грудного узла симпатического ствола; 22 - левая плечеголовная вена, б - удалена аорта и легочный ствол: 1, 3 - ветви к легочному сплетению; 2 - сердечный ганглий (Вризберга); 4, 5, 6 - левые большие сердечные нервы; 7 - левое ушко; 8 - правое ушко; 9 - правые малые сердечные нервы; 10 - ветви к легочному сплетению; 11 - нервный ганглий грудного аортального сплетения; 12, 13 - правые большие сердечные нервы; 14 - нижний шейный сердечный нерв из шейно-грудного узла симпатического нерва; 15 - правый блуждающий нерв.

    Сердце - обильно иннервированный орган . Среди чувствительных образований сердца основное значение имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и левом желудочке: А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Афферентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов. Свободные чувствительные нервные окончания, расположенные непосредственно под эндокардом, представляют собой терминали афферентных волокон, проходящих в составе симпатических нервов.

    Эфферентная иннервация сердца осуществляется при участии обоих отделов вегетативной нервной системы. Тела симпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца, располагаются в сером веществе боковых рогов трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нейронам верхнего грудного (звездчатого) симпатического ганглия. Постганглионар-ные волокна этих нейронов вместе с парасимпатическими волокнами блуждающего нерва образуют верхний, средний и нижний сердечные нервы, Симпатические волокна пронизывают весь орган и иннервируют не только миокард, но и элементы проводящей системы.

    Тела парасимпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца . располагаются в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе блуждающих нервов. После вхождения блуждающего нерва в грудную полость от него отходят веточки, которые включаются в состав сердечных нервов.

    Отростки блуждающего нерва, проходящие в составе сердечных нервов, представляют собой парасимпатические преганглионарные волокна . С них возбуждение передается на интрамуральные нейроны и далее - преимущественно на элементы проводящей системы. Влияния, опосредованные правым блуждающим нервом, адресованы, в основном, клеткам синоатриального, а левым - клеткам атриовентрикулярного узла. Прямого влияния на желудочки сердца блуждающие нервы не оказывают.

    Иннервируя ткань водителей ритма . вегетативные нервы способны менять их возбудимость, тем самым вызывая изменения частоты генерации потенциалов действия и сокращений сердца (хронотропный эффект ). Нервные влияния изменяют скорость электротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительности фаз сердечного цикла. Такие эффекты называют дромотропными.

    Поскольку действие медиаторов вегетативной нервной системы заключается в изменении уровня циклических нуклеотидов и энергетического обмена, вегетативные нервы в целом способны влиять и на силу сердечных сокращений (инотропный эффект ). В лабораторных условиях получен эффект изменения величины порога возбуждения кардиомиоцитов под действием нейромедиаторов, его обозначают как батмотропный.

    Перечисленные пути воздействия нервной системы на сократительную активность миокарда и насосную функцию сердца представляют собой хотя и исключительно важные, но вторичные по отношению к миогенным механизмам модулирующие влияния.

    Иннервация сердца и сосудов

    Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими (рис. 32). Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Если начать раздражать блуждающий нерв электрическим током, то происходит замедление и даже остановка сердечных сокращений (рис. 33). После прекращения раздражения блуждающего нерва работа сердца восстанавливается.

    Рис. 32. Схема иннервации сердца

    Рис. 33. Влияние раздражения блуждающего нерва на сердце лягушки

    Рис. 34. Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки

    Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение (рис. 34). При этом возрастает систолический, или ударный, объем крови.

    Если собака находится в спокойном состоянии, ее сердце сокращается от 50 до 90 раз в 1 мин. Если перерезать все нервные волокна, направляющиеся к сердцу, сердце сокращается теперь 120- 140 раз в 1 мин. Если перерезать только блуждающие нервы сердца, ритм сердца возрастет до 200-250 ударов в 1 мин. Это связано с влиянием сохранившихся симпатических нервов. Сердце человека и многих животных находится под постоянным сдерживающим влиянием блуждающих нервов.

    Блуждающий и симпатический нервы сердца обычно действуют согласованно: если повышается возбудимость центра блуждающего нерва, то соответственно понижается возбудимость центра симпатического нерва.

    Во время сна, в состоянии физического покоя организма сердце замедляет свой ритм за счет усиления влияния блуждающего нерва и некоторого снижения: влияния симпатического нерва. Во время физической работы ритм сердца учащается. При этом происходит усиление влияния симпатического нерва и снижение влияния блуждающего нерва на сердце. Таким путем обеспечивается экономный режим работы сердечной мышцы.

    Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, передающихся на стенки сосудов по сосудосуживающим нервам. Импульсы, поступающие по этим нервам, возникают в продолговатом мозге в сосудодвигательном центре . Открытие и описание деятельности этого центра принадлежит Ф. В. Овсянникову.

    Овсянников Филипп Васильевич (1827-1906) — выдающийся русский физиолог и гистолог, действительный член Российской Академии наук, учитель И. П. Павлова. Ф. В. Овсянников занимался изучением вопросов регуляции кровообращения. В 1871 г. он открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Овсянников изучал механизмы регуляции дыхания, свойства нервных клеток, способствовал разработке рефлекторной теории в отечественной медицине.

    Рефлекторные влияния на деятельность сердца и сосудов

    Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняя их просвет. Вы часто видите, как при страхе, гневе, физических напряжениях человек либо бледнеет, либо, напротив, краснеет.

    Работа сердца и просвет кровеносных сосудов связаны с потребностями организма, его органов и тканей в обеспечении их кислородом и питательными веществами. Приспособление деятельности сердечно-сосудистой системы к тем условиям, в которых находится организм, осуществляется нервным и гуморальным регуляторными механизмами, которые обычно функционируют взаимосвязанно. Нервные влияния, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов, передаются к ним из центральной нервной системы по центробежным нервам. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца.

    Опыт 15

    Обездвижьте лягушку так, чтобы у нее сохранился продолговатый мозг. Спинной мозг не разрушайте! Приколите лягушку к дощечке брюшком вверх. Обнажите сердце. Подсчитайте количество сокращений сердца в 1 мин. Затем пинцетом или ножницами ударьте лягушку по брюшку. Подсчитайте число сокращений сердца за 1 мин. Деятельность сердца после удара по брюшку замедляется или даже временно останавливается. Происходит это рефлекторно. Удар по брюшку вызывает возникновение возбуждения в центростремительных нервах, которое через спинной мозг достигает центра блуждающих нервов. Отсюда возбуждение по центробежным волокнам блуждающего нерва достигает сердца и тормозит или останавливает его сокращения.

    Объясните, почему в этом опыте у лягушки нельзя разрушать спинной мозг.

    Можно ли вызвать остановку сердца лягушки при ударе ее по брюшку, если удалить продолговатый мозг?

    Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и из коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Если ребенку при лечении делали уколы, то у него только вид белого халата условнорефлекторно будет вызывать учащение сердцебиения. Об этом же свидетельствует изменение сердечной деятельности у спортсменов перед стартом, у учащихся и студентов — перед экзаменами.

    Рис. 35. Строение надпочечников: 1 — наружный, или корковый, слой, в котором вырабатываются гидрокортизон, кортикостерон, альдостерон и другие гормоны; 2 — внутренний слой, или мозговое вещество, в котором образуются адреналин и норадреналин

    Импульсы из центральной нервной системы передаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце и сосуды.

    Гуморальная регуляция кровообращения

    На деятельность сердца и сосудов оказывают влияние химические вещества, находящиеся в крови. Так, в железах внутренней секреции — надпочечниках — вырабатывается гормон адреналин (рис. 35). Он учащает и усиливает деятельность сердца и суживает просвет кровеносных сосудов.

    В нервных окончаниях парасимпатических нервов образуется, ацетилхолин . который расширяет просвет кровеносных сосудов и замедляет и ослабляет сердечную деятельность. На работу сердца оказывают влияние и некоторые соли. Увеличение концентрации ионов калия тормозит работу сердца, а увеличение концентрации ионов кальция вызывает учащение и усиление деятельности сердца.

    Гуморальные влияния тесно связаны с нервной регуляцией деятельности системы кровообращения. Выделение химических веществ в кровь и поддержание их определенной концентраций в крови регулируется нервной системой.

    Деятельность всей системы кровообращения направлена на обеспечение организма в разных условиях необходимым количеством кислорода и питательных веществ, выведение из клеток и органов продуктов обмена, сохранение на постоянном уровне кровяного давления. Это создает условия для сохранения постоянства внутренней среды организма.

    Иннервация сердца

    Симпатическая иннервация сердца осуществляется от центров, расположенных в боковых рогах трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Исходящие от этих центров преганглионарные нервные волокна идут в шейные симпатические ганглии и передают там возбуждение на нейроны, постганглионарные волокна от которых иннервируют все отделы сердца. Эти волокна передают свое влияние на структуры сердца с помощью медиатора норадреналина и посредством p-адренорецепторов. На мембранах сократительного миокарда и проводящей системы преобладают Pi-рецепторы. Их приблизительно в 4 раза больше, чем Р2-рецепторов.

    Симпатические центры, регулирующие работу сердца, в отличие от парасимпатических не обладают выраженным тонусом. Увеличение импульсации от симпатических нервных Центров к сердцу происходит периодически. Например, при активации этих центров, вызываемой рефлекторно, или нисходящими влияниями от центров ствола, гипоталамуса, лимбической системы и коры мозга.

    Рефлекторные влияния на работу сердца осуществляются со многих рефлексогенных зон, в том числе с рецепторов самого сердца. В частности, адекватным раздражителем для так называемых А-рецепторов предсердий является увеличение напряжения миокарда и возрастание давления в предсердиях. В предсердиях и желудочках имеются В-рецепторы, активирующиеся при растяжении миокарда. Имеются также болевые рецепторы, инициирующие сильные боли при недостаточной доставке кислорода к миокарду (боли при инфаркте). Импульсы от перечисленных рецепторов передаются в нервную систему по волокнам, проходящим в блуждающем и веточках симпатических нервов.

    Сердце получает чувствительную, симпатическую и парасим­патическую иннервацию. Симпатические волокна , идут в со­ставе сердечных нервов от правого и левого симпатических ство­лов, а парасимпатиче­ские волокна являются составной частью сердечных ветвей блуждающих нервов. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе сер­дечных нервов и сердечных ветвей к соответствующим центрам спинного и головного мозга.

    Схема иннервации сердца может быть представлена следующим образом: источники иннервации сердца - сердечные нервы и ветви, следующие к сердцу; внеорганные сердечные сплетения (поверхностное и глубокое), располо­женные возле дуги аорты и легочного ствола; внутриорганное сердечное сплетение, которое находится в стенках сердца и рас­пределяется во всех их слоях.

    Сердечные нервы (верхний, средний и нижний шейные, а также грудные) начинаются от шейных и верхних грудных (II-V) узлов правого и левого симпатических стволов. Сердечные ветви берут начало от правого и левого блуждающих нервов.

    Поверхностное внеорганное сердечное сплетение лежит на передней поверхности легочного ствола и на вогнутой полу­окружности дуги аорты; глубокое внеорганное сердечное спле­тение находится позади дуги аорты (впереди бифуркации тра­хеи). В поверхностное внеорганное сердечное сплетение вступа­ют верхний левый шейный сердечный нерв (из левого верхнего шейного симпатического узла) и верхняя левая сердечная ветвь (из левого блуждающего нерва). Все остальные названные выше сердечные нервы и сердечные ветви входят в глубокое внеорганное сердечное сплетение.

    Ветви внеорганных сердечных сплетений переходят в единое внутриорганное сердечное сплетение. Его условно подразделяют на тесно связанные между собой подэпикардиальное, внутримы­шечное и подэндокардиальное сплетения. В составе внутриорганного сердечного сплетения имеются нервные клетки и их скопления, образующие сердеч­ные узелки, ganglia cardiaca. Выделяют шесть подэпикардиальных сердечных сплетений: 1) правое переднее и 2) левое переднее. Они распо­лагаются в толще передней и латеральных стенок правого и ле­вого желудочков по обе стороны артериального конуса; 3) пе­реднее сплетение предсердий - в передней стенке предсердий; 4) правое заднее сплетение спускается с задней стенки правого предсердия на заднюю стенку правого желудочка; 5) левое заднее сплетение с латеральной стенки левого предсердия продолжается вниз на заднюю стенку левого желу­дочка; 6) заднее сплетение левого предсердия располагается в верхнем отделе задней стенки левого предсердия

    82 Особенности строения миокарда предсердий и желудочков. Проводящая сис­тема сердца.

    Средний слой стенки сердца - миокард, myocardium , образован сердечной поперечно-полосатой мышечной тканью и состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов).

    Мышечные волокна предсердий и желудочков начинаются от фиброзных колец, полностью отделяющих миокард предсердий от миокарда желудочков. Эти фиброзные кольца, входят в состав его мягкого скелета. К скелету сердца относятся: соединенные между собой правое и левое фиброзные кольца, anuli fibrosi dexter et sinister, которые окружают правое и левое предсердно-желудочковые отверстия; правый и левый фиброзные треугольники, trigonum fibrosum dextrum et trigonum fibrosum sinistrum. Правый фиброзный треугольник соединен с перепончатой частью межжелудоч­ковой перегородки.

    Миокард предсердий отделен фиброзными кольцами от мио­карда желудочков. В предсердиях миокард состоит из двух слоев: по­верхностного и глубокого. В первом содержатся мышечные волокна, расположенные поперечно, а во втором два вида мы­шечных пучков - продольные, и круговые. Продольно лежащие пучки мышечных волокон образуют гребенчатые мышцы.

    Миокард желудочков состоит из трех различных мышечных слоев: наружного (поверхностного), среднего и внутреннего (глубокого). Наружный слой представлен мышечными пуч­ками косо ориентированных волокон, которые, начинаясь от фиб­розных колец, обра­зуют завиток сердца, vortex cordis, и переходят во внутрен­ний (глубокий) слой миокарда, пучки волокон которого распо­ложены продольно. За счет этого слоя образуются сосочковые мышцы и мясистые трабекулы. Межжелудочковая перегородка образована миокардом и по­крывающим его эндокардом; основу верхнего участка этой пере­городки составляет пластинка фиброз­ной ткани.

    Проводящая система сердца. Регуляция и координация сократительной функции сердца осуществляются его проводящей системой. Это атипичные мы­шечные волокна (сердечные проводящие мышечные волокна), состоящие из сердечных проводящих миоцитов, богато иннервированных, с небольшим количеством миофибрилл и обилием саркоплазмы, которые обладают способностью проводить раздра­жения от нервов сердца к миокарду предсердий и желудочков. Центрами проводящей системы сердца являются два узла: 1) синусно-предсердный узел , nodus si-nuatridlis, расположенный в стенке правого предсердия между отверстием верхней полой вены и правым ушком и отдающий ветви к миокарду предсердий, и 2) предсердно-желудочковый узел , nodus atrioveniricularis, лежа­щий в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки. Книзу этот узел переходит в предсердно-желудочковый пучок , fasciculus atrioventricularis, который связывает миокард предсердий с миокардом желудочков. В мы­шечной части межжелудочковой перегородки этот пучок делится на правую и левую ножки, crus dextrum et crus sinistrum. Концевые разветвления волокон (волокна Пуркинье) про­водящей системы сердца, на которые распадаются эти ножки, заканчиваются в миокарде желудочков.

    Парасимпатическая иннервация сердца

    Преганглионарные парасимпатические сердечные волокна идут в составе ветвей, отходящих от блуждающих нервов с обеих сторон в области шеи. Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно обильно синоатриальный узел. К атриовентрикулярному узлу подходят главным образом волокна от левого блуждающего нерва. Вследствие этого правый блуждающий нерв влияет преимущественно на частоту сокращений сердца, а левый на атриовентрикулярное проведение. Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает свое влияние косвенно, за счет торможения симпатических эффектов.

    Симпатическая иннервация сердца

    Симпатические нервы в отличие от блуждающих практически равномерно распределены по всем отделам сердца. Преганглионарные симпатические сердечные волокна берут на­чало в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга. В шейных и верхних грудных ганг­лиях симпатического ствола, в частности в звездчатом ганглии, эти волокна переключаются на постганглионарные нейроны. Отростки последних под­ходят к сердцу в составе нескольких сердечных нервов.

    У большинства млекопитающих, включая человека, деятельность желудочков контролируется преимущественно симпатическими нервами. Что касается предсердий и, особенно, синоатриального узла, то они находятся под постоянными антагонистическими воздействиями со стороны блуждающих и симпатических нервов.

    Афферентные нервы сердца

    Сердце иннервируется не только эфферентными, но и большим количеством афферентных волокон, идущих в составе блуждающих и симпатических нервов. Большая часть афферентных путей, принадлежащих блуждающим нервам, представляет собой миелинизированные волокна с чувствительными окончаниями в предсердиях и левом желудочке. При регистрации активности одиночных предсердных волокон были выделены два типа механорецепторов: В-рецепторы, отвечающие на пассивное растяжение, и А-рецепторы, реагирующие на активное напряжение.

    Наряду с этими миелинизированными волокнами от специализированных рецепторов, существует еще одна большая группа чувствительных нервов, отходящих от свободных окончаний густого субэндокардиального сплетения безмякотных волокон. Эта группа афферентных путей идет в составе симпатических нервов. Полагают, что именно эти волокна отвечают за резкие боли с сегментарной иррадиацией, наблюдающиеся при ишемической болезни сердца (стенокардии и инфаркте миокарда).



    Развитие сердца. Аномалии положения и строения сердца.

    Развитие сердца

    Сложная и своеобразная конструкция сердца, отвечающая его роли биологического двигателя, складывается в эмбриональном периоде, У эмбриона сердце проходит стадии, когда его строение аналогично двухкамерному сердцу рыб и не полностью перегороженному сердцу рептилий. Зачаток сердца появляется в период нервной трубки у зародыша 2.5 недель, имеющего длину всего 1.5 мм. Он образуется из кардиогенной мезенхимы вентрально от головного конца передней кишки в виде парных продольных клеточных тяжей, в которых формируются тонкие эндотелиальные трубки. В середине 3-й недели у эмбриона длиной 2.5 мм обе трубки сливаются между собой, образуя простое трубчатой сердце. На этой стадии зачаток сердца состоит из двух слоев. Внутренний, более тонкий слой представляет первичный эндокард. Снаружи располагается более толстый слой, состоящий из первичного миокарда и эпикарда. В это же время происходит расширение полости перикарда, которая окружает сердце. В конце 3-й недели сердце начинает сокращаться.

    Вследствие своего быстрого роста сердечная трубка начинает изгибаться вправо, образую петлю, а затем принимает S-образную форму. Эта стадия носит название сигмовидного сердца. На 4-й неделе у зародыша 5 мм длины в сердце можно выделить несколько частей. Первичное предсердие принимает кровь из сходящихся к сердцу вен. В месте слияния вен образуется расширение, называемое венозным синусом. Из предсердия через относительно узкий предсердно-желудочковый канал кровь поступает в первичный желудочек. Желудочек продолжается в луковицу сердца, за которой следует артериальный ствол. В местах перехода желудочка в луковицу и луковицы в артериальный ствол, а также по сторонам предсердно-желудочкового канала находятся эндокардиальные бугры, из которых развиваются клапаны сердца. По своему строению сердце эмбриона аналогично двухкамерному сердцу взрослой рыбы, функция которого состоит в подаче венозной крови к жабрам.



    В течение 5-й и 6-й недель происходят существенные изменения во взаимном расположении отделов сердца. Его венозный конец перемещается краниально и дорсально, а желудочек и луковица смещаются каудально и вентрально. На поверхности сердца появляются венечная и межжелудочковая борозды, и оно приобретает в общих чертах дефинитивную внешнюю форму. В этот же период начинаются внутренние преобразования, которые приводят к образованию четырехкамерного сердца, характерного для высших позвоночных. В сердце развиваются перегородки и клапаны. Разделение предсердий начинается у эмбриона 6 мм длины. На середине его задней стенки появляется первичная перегородка, она достигает предсердно-желудочкового канала и сливается с эндокардиальными буграми, которые к этому времени увеличиваются и разделяют канал на правую и левую части. Первичная перегородка не является полной, в ней образуются сначала первичное, а затем вторичное межпредсердные отверстия. Позднее образуется вторичная перегородка, в которой имеется овальное отверстие. Через овальное отверстие кровь переходит из правого предсердия в левое. Отверстие прикрывается краем первичной перегородки, образующим заслонку, препятствующую обратному току крови. Полное слияние первичной и вторичной перегородок наступает в конце внутриутробного периода.

    На 7-й и 8-й неделях эмбрионального развития наступает частичная редукция венозного синуса. Его поперечная часть преобразуется в венечный синус, левый рог уменьшается до небольшого сосуда - косой вены левого предсердия, а правый рог образует часть стенки правого предсердия между местами впадения в него верхней и нижней полых вен. В левое предсердие втягиваются общая легочная вена и стволы правой и левой легочных вен, в результате чего в предсердие открываются по две вены из каждого легкого.

    Луковица сердца у зародыша 5 недель сливается с желудочком, образуя принадлежащий правому желудочку артериальный конус. Артериальный ствол делится развивающейся в нем спиральной перегородкой на легочный ствол и аорту. Снизу спиральная перегородка продолжается по направлению к межжелудочковой перегородке таким образом, что легочный ствол открывается в правый, а начало аорты в левый желудочек. В образовании спиральной перегородки принимают участие эндокардиальные бугры, расположенные в луковице сердца; за их счет формируются также клапаны аорты и легочного ствола.

    Межжелудочковая перегородка начинает развиваться на 4-й неделе, рост ее происходит снизу вверх, но до 7-й недели перегородка остается неполной. В верхней ее части находится межжелудочковое отверстие. Последнее закрывается растущими эндокардиальными буграми, в этом месте формируется перепончатая часть перегородки. Из эндокардиальных бугров образуются предсердно-желудочковые клапаны.

    По мере разделения камер сердца и формирования клапанов происходит дифференцировка тканей, из которых построена стенка сердца. В миокарде выделяется предсердно-желудочковая проводящая система. Перикардиальная полость обособляется от общей полости тела. Сердце перемещается из области шеи в грудную полость. Сердце эмбриона и плода имеет относительно большие размеры, так как оно обеспечивает не только продвижение крови по сосудам тела зародыша, но и плацентарное кровообращение.

    На всем протяжении внутриутробного периода сохраняется сообщение между правой и левой половинами сердца посредством овального отверстия. Кровь, поступающая в правое предсердие по нижней полой вене, направляется с помощью заслонок этой вены и венечного синуса к овальному отверстию и через него в левое предсердие. Из верхней полой вены кровь идет в правый желудочек и выбрасывается в легочный ствол. Малый круг кровообращения у плода не функционирует, так как узкие легочные сосуды оказывают большое сопротивление тику крови. Через легкие у плода проходит лишь 5-10% крови, поступающей в легочный ствол. Остальная кровь сбрасывается по артериальному протоку в аорту и поступает в большой круг кровообращения, минуя легкие. Благодаря овальному отверстию и артериальному протоку поддерживается баланс прохождения крови через правую и левую половины сердца.

    Аномалии положения сердца

    1. Декстрокардия (син.: декстрокардия зеркальная) – изолированная декстрокардия с обратным, по отношению к обычному, расположением в грудной полости предсердий и желудочков (инверсией полостей сердца), а также транспозицией магистральных сосудов. Полые вены, расположенные слева, отводят кровь в правое предсердие, лежащее слева. От правого желудочка отходит легочный ствол (лежит спереди и слева). Легочные вены впадают в праволежащее левое предсердие. Справа и кзади находящийся левый желудочек посылает кровь в восходящую часть аорты, которая лежит слева и кзади от легочного ствола. Дуга аорты перекидывается через правый главный бронх.Могут встречаться также случаи извращенного развития лишь желудочков сердца (правый – слева, левый – справа) при нормальном развитии предсердий.

    2. Инверсия камер сердца - изолированная инверсия камер сердца наблюдается редко (около 3% случаев). Обычно она сочетается с транспозицией крупных сосудов - аорты и легочного ствола или с дефектами перегородок. Инверсия желудочков чаще встречается при транспозиции аорты и легочного ствола. При этом легочный ствол берет начало от левого желудочка и расположен справа от аорты. От правого желудочка происходит аорта. Оба желудочка инвертированы и располагаются зеркально. Однако может встречаться инверсия желудочков без транспозиции крупных артерий.

    3. Синистроверзия сердца – расположение верхушки сердца в горизонтальной плоскости за грудиной вблизи средней линии тела, причем полые вены и правое предсердие расположены слева от средней линии, почти всегда сочетается с дефектами межпредсердной или межжелудочковой перегородки и стенозом легочной артерии.

    4. Эктопия сердца – расположение сердца вне грудной полости. Различают несколько форм:

    А)Эктопия сердцагрудная – сердце смещено в плевральную полость (частично или полностью) или в поверхностные слои передней грудной стенки. Встречается наиболее часто, примерно в 2/3 случаев.

    Б)Эктопия сердцаторакоабдоминальная – сердце одновременно находится в грудной и брюшной полостях. Имеется дефект диафрагмы.

    В)Эктопия сердцашейная – связана с задержкой дислокации сердца с места формирования его зачатка в переднее средостение.

    Г)Эктопия сердцаэкстрастернальная – является следствием аномалий развития грудины.

    При полном расщеплении грудины, отсутствии кожи и перикарда имеет место экстрофия сердца . Экстрофия сердца часто сочетается с расщеплением передней брюшной стенки и омфалоцеле. При расщеплении верхней части грудины сердце локализуется в верхней половине грудной клетки или на шее (5%). У 25% больных имеется торакоабдоминальная форма эктопии. В этом случае дефект нижней части грудины сочетается с дефектом диафрагмы и передней брюшной стенки, в результате чего сердце перемещается в брюшную полость (в эпигастральную область или область локализации одной из почек). При шейной эктопии ребенок погибает сразу после рождения, при брюшной эктопии и нормально сформированном сердце больные могут дожить до преклонного возраста