1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАЗВИТИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
В ротовую полость открываются протоки 3 пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щёчные, передние язычные, задней половины твердого нёба, мягкого нёба и язычка, желобоватых сосочков (Эбнера), мелкие подъязычные.
Слюна имеет сложный состав, определяемый истинной секрецией железистых клеток, а также рекрецией и экскрецией ряда продуктов слюнными железами.
Объединение секрета всех желез дает слюну с неким усредненным составом, который зависит от характера принимаемой пищи и ряда других факторов. Так, парасимпатическая стимуляция слюнных желез ведет к образованию большого количества жидкой слюны, а симпатическая - к образованию малого количества густой слюны.
Не следует путать понятия «слюна» и «ротовая жидкость». Ротовая жидкость включает суммарный секрет слюнных желез, а также детрит полости рта, микрофлору, десневую жидкость, продукты жизнедеятельности микрофлоры, остатки пищевых продуктов и др.
За сутки вырабатывается в среднем 1,5 л слюны, при этом основное ее количество приходится на секрет подчелюстных (75%) и околоушных (20%) желез.
Примерно 99% массы слюны составляет вода. Основной органический компонент слюны - гликопротеин муцин, продуцируемый мукоцитами. В состав слюны входят ферменты, иммуноглобулины, некоторые биологически активные вещества. Среди неорганических веществ преобладают ионы кальция, натрия, калия, магния, хлора, фосфаты, бикарбонаты (рис. 19).
Одна из важных функций слюны - минерализующая. Слюна является основным источником неорганических веществ, необходимых для поддержания оптимального состава эмали зуба. После прорезывания зубов ионы минеральных веществ могут поступать в эмаль в процессе ее минерализации и вымываться из эмали в процессе деминерализации. Существенное значение в минерализации эмали имеет насыщенность слюны гидроксиапатитом. Подкисление снижает степень насыщения слюны гидроксиапатитом и связанные с этим ее минерализующие свойства. Содержащиеся в слюне буферные системы обеспечивают оптимальный уровень рН (в пределах 6,5-7,5). Микрофлора полости рта может обладать кислотопродуцирующей активностью. При щелочном рН слюны отмечается избыточное отложение зубного камня.
Слюна участвует в процессах механической и химической переработки пищи. Содержащиеся в слюне ферменты воздействуют на пищу не только в полости рта, но и (некоторое время) в желудке. Ферменты слюны (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза) участвуют в расщеплении углеводов.
Слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной из организма выделяются мочевая кислота, креатинин. Продукты азотистого обмена, а также неорганические ионы Na+, K+, Ca ++ , Cl - , HCO 3 попадают в слюну из крови при активном участии экзокриноцитов.
Защитная функция слюны обеспечивается высокими концентрациями антимикробных веществ (лизоцима, лактоферрина, пероксидазы), а также секреторных IgA, вызывающих агрегацию патогенных микроорганизмов и препятствующих их прикреплению (адгезии) к поверхности эпителия слизистой оболочки и зубов.
Слюнные железы обладают не только экзокринной, но и эндокринной функцией. Установлено, что в подчелюстных железах животных синтезируется белок, близкий инсулину по биологическому действию и ряду биохимических свойств. В слюне человека обнаружены биологически активные вещества - паротин, фактор роста нервов, фактор роста эпителия, калликреин и др. По-видимому, некоторые из
Рис. 19. Схема образования, поступления и реабсорбции некоторых веществ в слюнных железах: из крови в клетки секреторных концевых отделов слюнных желез поступают ионы Na+, Cl - и вода. Сероциты вырабатывают и выделяют в слюну белковый секрет, в составе которого есть ферменты (амилаза, мальтаза) и антибактериальные вещества (лизоцим, лактоферрин, пероксидаза). Мукоциты вырабатывают муцины, богатые сиаловыми кислотами и сульфатами. IgA секретируются плазмоцитами стромы и путем трансцитоза переносятся в слюну клетками секреторных концевых отделов и исчерченных протоков. В исчерченных протоках образуются инсулиноподобные соединения. Из крови поступают бикарбонаты, обеспечивающие 80% буферных свойств слюны, и калликреин, активирующий образование кининов и способствующий снижению тонуса сосудов. Из слюны в кровь в исчерченных протоках реабсорбируются ионы Na+, Cl -
них попадают в слюну из крови, а не синтезируются в самих железах (см. рис. 19).
Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие слюнных желез
Все слюнные железы являются производными многослойного плоского эпителия полости рта, поэтому для строения их секреторных отделов и выводных протоков характерна многослойность.
На 2-м месяце эмбриогенеза закладываются крупные парные слюнные железы: подчелюстная (gl. submandibulare), околоушная (gl. parotis), подъязычная (gl. sublinguale), а на 3-м месяце - мелкие слюнные железы: губные (gl. labiales), щечные (gl. buccales), нёбные (gl.palatinae). При этом эпителиальные тяжи врастают в подлежащую мезенхиму. Пролиферация эпителиальных клеток приводит к формированию разветвленных эпителиальных тяжей с расширенными концами в форме луковиц, которые в дальнейшем дают начало выводным протокам и секреторным концевым отделам
желез. Из мезенхимы образуется соединительная ткань.
В ходе развития слюнных желез особое значение имеют эпителиомезенхимные взаимодействия. По-видимому, мезенхима оказывает индуцирующее влияние на эпителий желез, определяя характер ветвления их протоков и направление роста, однако тип слюнной железы детерминируется еще до начала взаимодействия эпителия с мезенхимой.
2. КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (ОКОЛОУШНЫЕ, ПОДНИЖНЕЧЕЛЮСТНЫЕ, ПОДЪЯЗЫЧНЫЕ)
Все крупные слюнные железы (glandulae salivariae majores) построены по единому плану. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие железу на дольки. Внутридольковую соединительную ткань, формирующую строму желез, заселя-
ют многочисленные лимфоциты и плазматические клетки. Паренхима слюнных желез образована эпителием.
Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные, альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет.
2.1. СЕКРЕТОРНЫЕ КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ (АЦИНУСЫ) СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Концевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые).
Ацинусы содержат 2 типа клеток - секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы - мерокриновые.
В белковых концевых отделах (рис. 20, а) секреторными клетками являются сероциты. Сероциты - клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме (рис. 20, б). Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов.
Рис. 20. Схема строения белкового секреторного отдела слюнной железы и сероцита: а - белковый секреторный отдел: 1 - сероциты; 2 - ядро миоэпителиоцита; 3 - базальная мембрана; б - сероцит: 1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - миоэпителиоцит; 7 - базальная мембрана
Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами.
Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки - мукоциты - имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток (рис. 21, а). В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы (рис. 21, б). Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции.
Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами (рис. 22).
Предполагается, что полулуния являются артефактом рутинных методов фиксации, используемых в световой и электронной микроскопии. Быстрое замораживание ткани в жидком азоте и последующая обработка четырехокисью осмия (OsO 4) в холодном ацетоне позволяют выявить, что мукоциты и сероциты располагаются в одном ряду и обрамляют просвет секреторного ацинуса в виде однослойного
Рис. 21. Схема строения слизистого секреторного отдела слюнной железы и мукоцита: а - слизистый секреторный отдел: 1 - мукоциты; 2 - ядро миоэпителиоцита; 3 - базальная мембрана; б - мукоцит: 1 - ядро; 2 - гранулярная цитоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - миоэпителиоцит; 7 - базальная мембрана
Рис. 22. Схема строения смешанного концевого отдела слюнной железы: а - смешанный концевой отдел: 1 - мукоциты; 2 - сероциты, образующие полулуние Джиануцци; 3 - ядро миоэпителиоцита; 4 - базальная мембрана; б - концевой отдел с удаленной базальной мембраной: 1 - базальная поверхность секреторных клеток; 2 - миоэпителиоцит, лежащий
на секреторных клетках; 3 - вставочный проток
эпителия. Серозные полулуния при этом не обнаруживаются.
В срезах, приготовленных из тех же образцов обычными методами, выявляются «раздутые» мукоциты с увеличенными секреторными гранулами. При этом сероциты формируют типичные полулуния, располагающиеся по периферии секреторных концевых отделов. Длинные отростки сероцитов проникают между мукоцитами. Возможно, процесс образования полулуний связан с увеличением объема мукоцитов в процессе секреции. При этом изменяется первоначальное положение серозных клеток, что ведет к формированию эффекта полулуния. Подобный феномен иногда наблюдается в слизистой оболочке кишки, когда «раздутые» бокаловидные клетки изменяют положение всасывающих эпителиоцитов.
Миоэпителиоциты формируют 2-й слой клеток в концевых секреторных отделах и располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток (см. рис. 20-22). Миоэпителиальные клетки выполняют сократительную функцию и способствуют выделению секрета из концевых отделов.
2.2. СИСТЕМА ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные (ductus intercalatus) , исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) и протоки железы (ductus glanulae). Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым (рис. 23).
Рис. 23. Схема строения выводных протоков слюнных желез: 1 - вставочный выводной проток; 2 - исчерченный выводной проток; 3 - концевые отделы; 4 - внутридольковые выводные протоки; 5 - долька; 6 - междольковый выводной проток; 7 - эпителиоцит вставочного протока; 8 - миоэпителиоцит; 9 - эпителиоцит исчерченного протока;
10 - складки цитолеммы; 11 - митохондрии
Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки образованы кубическим или плоскими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой формируют миоэпителиоциты.
Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков.
Исчерченные протоки (слюнные трубки) являются продолжением вставочных. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Диаметр исчерченных протоков значительно больше, чем вставочных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов исчерченных протоков ацидофильна.
При ультраструктурном исследовании в апикальной части клеток выявляются микроворсинки, в базальных частях - базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными между складками цитолеммы. Этот морфологический субстрат обеспечивает реабсорбцию жидкости и электролитов. В исчерченном протоке происходят: 1) реабсорбция Na + из первичного секрета, 2) секреция K + и НСО 3 - в секрет. Обычно ионов натрия реабсорбируется больше, чем секретируется ионов калия, поэтому секрет становится
гипотоническим. Концентрация Na+ и С1 - в слюне в 8 раз ниже, а K+ - в 7 раз выше, чем в плазме крови.
В апикальной части клеток исчерченных протоков встречаются секреторные гранулы, содержащие калликреин - фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, оказывающих сосудорасширяющее действие.
В клетках внутридольковых протоков выявлены факторы роста и некоторые другие биологически активные вещества. Клетки внутридольковых протоков образуют секреторный компонент, обеспечивающий перенос в слюну IgA.
Междольковые протоки располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене.
Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием.
Таким образом, тип эпителия в выводных протоках слюнных желез изменяется и становится характерным для эктодермального эпителия ротовой полости, т.е. многослойным.
2.3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Околоушная железа - сложная, альвеолярная, разветвленная. Секрет околоушных желез - белковый.
Концевые отделы околоушной железы состоят из сероцитов и миоэпителиальных клеток (рис. 24).
Внутридольковые вставочные протоки длинные, сильно разветвленные. Исчерченные слюнные протоки хорошо развиты. выстланы многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Проток околоушной желе-
зы (стенонов проток), выстланный многослойным эпителием, открывается на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.
Подгелюстная (поднижнегелюстная) железа - сложная, альвеолярная (местами альвеолярнотрубчатая), разветвленная. По характеру секрета - смешанная (белково-слизистая, но преимущественно белковая).
Концевые секреторные отделы - белковые (преобладающие, на их долю приходится 80%), а также смешанные белково-слизистые (рис. 25).
В секреторных гранулах сероцитов выявляются гликопротеиды и гликолипиды.
Рис. 24. Схема строения околоушной железы: 1 - серозные концевые отделы; 2 - вставочный выводной проток; 3 - исчерченный выводной проток; 4 - соединительнотканная строма железы
Рис. 25. Схема строения подчелюстной железы: 1 - серозный концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный проток; 4 - исчерченный проток
Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые (рис. 26). Цитоплазма мукоцитов имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином.
Между белковыми клетками серозного полулуния располагаются межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.
Вставочные протоки короче, чем в околоушной железе, и менее разветвленные, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития.
Исчерченные протоки длинные, сильно ветвятся. У некоторых животных (грызунов) идентифицируют гранулярные отделы, в клетках которых содержатся гранулы с трипсиноподобными протеазами, а также некоторыми ростстимулирующими факторами.
Междольковые выводные протоки выстланы в основном двуслойным эпителием.
Проток подчелюстной железы (вартонов проток) в конечной части образует выпячивания (дивертикулы) и открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.
Подъязычная железа - сложная, альвеолярнотрубчатая, разветвленная, самая мелкая из крупных слюнных желез. По характеру отделяемого секрета - смешанная слизисто-белковая с преобладанием слизистой секреции.
Секреторные концевые отделы железы представлены 3 типами: белковые (очень немногочисленные), смешанные (составляющие основную массу железы) и слизистые отделы (рис. 27). В смешанных концевых отделах имеются слизистые клетки и белковые полулуния.
Клетки, формирующие полулуния, выделяют одновременно белковый и слизистый секрет (серомукозные клетки). Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Муцин является гликопротеином, в котором с полипептидной цепью связаны многочисленные олигосахаридные цепочки.
Слизистые концевые отделы железы образованы клетками, содержащими хондроитинсульфат В и гликопротеины.
Во всех 3 типах концевых отделов наружный слой формируют миоэпителиальные элементы.
Выводные протоки имеют ряд структурных особенностей. Вставочные протоки встречаются редко,
Рис. 26. Гистологический препарат. Подчелюстная железа: 1 - смешанные концевые отделы; 2 - белковые концевые отделы; 3 - исчерченный выводной проток; 4 - сосуд в междольковой соединительной ткани
Рис. 27. Схема строения подъязычной железы: 1 - серозный концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный проток; 4 - соединительнотканная строма
так как в процессе эмбрионального развития они почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов.
Исчерченные протоки развиты слабо, очень короткие. В клетках, выстилающих исчерченные протоки, выявляется базальная исчерченность, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
В междольковых выводных протоках эпителий двуслойный.
Общий выводной проток (бартолинов) по строению аналогичен протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.
3. МЕЛКИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. АДАПТИВНОСТЬ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Мелкие слюнные железы многочисленны и рассеяны по слизистой оболочке полости рта за исключением десны и передней части твердого нёба.
Концевые отделы обычно образуют небольшие дольки, разделенные прослойками соединительной ткани.
Мелкие слюнные железы, располагающиеся в передних отделах полости рта (губные, щечные, дна ротовой полости, передние язычные), как правило, смешанные и по строению сходны с подъязычными.
Железы среднего отдела (области расположения желобоватых сосочков языка) - чисто белковые. В заднем отделе полости рта располагаются слизи-
стые железы (железы корня языка, твердого и мягкого нёба).
Выводные протоки мелких желез ветвятся, однако вставочные и исчерченные протоки обычно отсутствуют.
В строме мелких слюнных желез выявляются лимфоциты, тучные и плазматические клетки.
Окончательный состав слюны и адаптивность слюнных желез
Окончательный состав слюны (ее количество и качество) контролируется различными факторами: 1) концентрацией различных веществ в крови; 2) нервной регуляцией состава слюны; 3) действием гормонов (в частности, минералокортикоидов, повышающих в слюне уровень калия и снижающих концентрацию натрия); 4) функциональной активностью почек.
Снижение функциональной активности слюнных желез имеет серьезные отрицательные последствия. При уменьшении секреции слюны ухудшается самоочищение полости рта, что способствует развитию микрофлоры, приводит к уменьшению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям.
В связи с тем что слюна является своего рода «трофическим фактором» для твердых тканей зуба, при уменьшении слюноотделения появляются трещины, эмаль становится хрупкой, быстро развивается множественный кариес. Клиническая картина, возникающая в полости рта при наруше-
ниях слюноотделения, называется ксеростомией (сухость во рту).
Слюнные железы обладают высокой адаптивностью к изменяющимся условиям жизнедеятельности организма. Секреция слюны изменяется при раздражении различных рецепторных полей, действии некоторых гуморальных факторов, фармакологических веществ и биоматериалов, используемых в стоматологии. Изучение слюноотделительной функции, химического состава и биофизических свойств слюны используют для оценки реакций организма на стоматологические биоматериалы, из которых изготавливаются зубные протезы. Таким образом, слюнные железы являются своеобразным тест-объектом для оценки биосовместимости в стоматологии.
Все слюнные железы подвержены возрастной инволюции, что проявляется прогрессирующей гетероморфностью как в концевых отделах, так и в выводных протоках.
В отличие от традиционного мнения о слюне как ионно-белковом истинном водном растворе, в котором находится сложный комплекс белков и различных ионов, в настоящее время сформировались новые представления о слюне как:
О жидкокристаллической структуре;
О растворе, содержащем ионы Са 2+ и HPO 4 2- в мицеллярном состоянии.
О том, что слюна является жидкокристаллической структурой, свидетельствуют некоторые данные биофизических исследований. Слюна при высыхании кристаллизуется и может быть отнесена к жидким кристаллам. Жидкокристаллическое состояние проявляется в таких свойствах слюны, как пеноили пленкообразование. Этот подход к строению слюны позволяет лучше понять прочность связи эмали и пелликулы, обеспечивающей селективную проницаемость ионов в ткани зубов.
По мнению ряда авторов, основу слюны составляют мицеллы, связывающие большое количество воды, в результате чего все водное пространство оказывается связанным и поделенным между ними. С указанных позиций слюну можно представить как объем, туго наполненный шарами (мицеллами), что позволяет им поддерживать друг друга в подвешенном состоянии и препятствует взаимодействию друг с другом. Упомянутая концепция строения слюны требует дальнейшего обоснования. Раскрытие сущности этого процесса может открыть новые подходы к диагностике, профилактике и лечению стоматологических заболеваний, с иных позиций рассматривать проблему взаимодействия слюны с зубами и тканями полости рта.
Страница 23 из 68
Железы делят на две большие группы: 1) железы с внешней секрецией - экзокринные, выделяющие секрет во внешнюю среду (на поверхность кожи, в полость желудочно-кишечного тракта, в полость дыхательных и половых путей); 2) железы с внутренней секрецией - эндокринные, выделяющие вырабатываемые ими вещества (гормоны или инкреты) в кровь или лимфу.
Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны. Как правило, они имеют дольчатое строение. Среди них крупные железы, такие, как слюнные (подчелюстная, околоушная, подъязычная), поджелудочная, печень, кожные и др. Большую группу составляют внутристеночные железы, выделяющие свой секрет на поверхность органа (например, языка, пищевода, желудка и др.), т. е. их функция связана с функцией органа, в стенке которого они расположены. Железа состоит из секреторного, или концевого, отдела и выводного протока. Если проток короткий, его называют шейкой.
Секреторные отделы образованы клетками, вырабатывающими секрет. Их называют железистыми, или секреторными. В цитоплазме секреторных клеток в большем или меньшем количестве содержатся капли жира, гликогена, белковые гранулы и т. д. Вид секреторной клетки меняется в зависимости от того, в какой стадии секреции она находится: образует, накапливает или выделяет секрет. Синтез (образование) секрета, его накопление в клетке и выделение происходят в направлении от базальной к апикальной части клетки. Секреторные отделы могут иметь форму трубки или пузырька (альвеолы). В зависимости от формы концевого отдела экзокринные железы делят на трубчатые, альвеолярные или трубчато-альвеолярные.
Выводные протоки желез построены из клеток, которые, как правило, секрета не выделяют. Проток может ветвиться или не ветвиться. С этим связано деление желез на простые и сложные. У простой железы проток имеет вид короткой (шейка) или длинной трубки, куда открывается один концевой отдел. У сложной железы проток ветвится и в него открывается большое количество концевых отделов (такая железа напоминает гроздь винограда). Сложные железы располагаются в более глубоких слоях органа, чем простые, или даже образуют самостоятельные органы (печень, поджелудочная железа, слюнные, молочные железы).
По типу секреции, т. е. на основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают железы мерокриновые, апокриновые и голокриновые. Мерокриновые железы - самая большая группа желез у млекопитающих. Образованный ими секрет в виде капель или гранул выходит из клетки без разрушения ее цитоплазмы. Апокриновыми являются молочная и некоторые потовые железы. У них в процессе образования секрета апикальные части клеток разрушаются, отделяются и входят в состав секрета. В дальнейшем разрушенные части восстанавливаются. В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью секреторных клеток, а части разрушенных клеток входят в состав секрета. Это практически не секреция, а форма гибели клеток. У человека такой тип секреции имеют сальные железы.
Выделяемый железами секрет может быть белковым, слизистым, смешанным (белково-слизистый), сальным.
Железы наддиафрагмального отдела
пищеварительного тракта (слюнные, железы языка, пищевода, молочная, потовые и сильные) эктодермального происхождения. Их крупные протоки выстланы многослойным эпителием, мелкие - двухслойным.
Слюнные железы (околоушная, подъязычная, подчелюстная). Каждая из них представлена системой ветвящихся протоков, выстланных многослойным эпителием, количество слоев которого снижается по мере уменьшения калибра протока. Мелкие выводные протоки - слюнные трубки и вставочные отделы - принимают участие в формировании секрета, регулируя водную и солевую его часть. Концевые железистые отделы в этих железах отличны по строению. В околоушной железе они представлены типичными белковыми клетками (рис. 42, А). Секреторные отделы этой железы округлой формы, имеют маленький просвет. Границы между клетками нечеткие. Ядро клетки располагается, как правило, в центре. Околоушная железа - типичный пример белковой железы.
К слизистым железам, в частности, относятся железы пищевода и некоторые железы языка.
А - общий вид; Б - подчелюстная железа; В - подъязычная железа; Г - околоушная железа при большом увеличении: 1 - междольковая соединительная ткань; 2 - кровеносный сосуд; 3 - долька; 4 - вставочный отдел; 5 - слюнная трубка; 6 - междольковый проток; 7 - секреторный белковый концевой отдел; 8 - жировые клетки; 9 - слизистый концевой отдел; 10 - смешанный концевой отдел.
Секреторные отделы слизистых желез неправильной формы, с большим просветом и четкими границами клеток. Клетки окрашиваются базофильно. Ядра их сплющены и оттеснены к базальной мембране тяжелым слизистым секретом. Слизь как в ротовой полости, так и в лежащих ниже отделах пищеварительного тракта, увлажняя поверхность, способствует передвижению пищевых частиц.
В подчелюстной железе концевые отделы состоят в основном из слизистых клеток: белковые клетки окружают их в виде полулуний. Соответственно эта железа выделяет смешанный секрет (рис. 42, Б).
В железах энтодермального происхождения
(внутристеночные железы желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа) все протоки выстланы однослойным эпителием.
Печень (рис. 43, А) - самая крупная железа. Она построена из долек, имеющих форму усеченной пирамиды. В центре дольки располагается центральная вена, к которой радиально сходятся печеночные пластинки, состоящие из печеночных клеток, расположенных в два ряда. В центре пластинки проходит желчный капилляр. Между пластинками расположены кровеносные капилляры (синусоидные), в которых течет смешанная кровь. Стенка капилляра образована ретикулоэндотелиальными клетками. Дольки окружены соединительной тканью. По углам дольки располагаются триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и желчного протока, собирающего желчь из желчных капилляров и несущего ее в желчеотводящие пути.
Печень продуцирует желчь, принимает большое участие в белковом, углеводном и жировом обмене, выполняет защитную и обезвреживающую функцию.
Поджелудочная железа состоит из экзокринного и эндокринного отделов (рис. 43, Б). Концевые отделы экзокринной части построены из клеток конической формы. Гранулы секрета концентрируются в апикальной части клеток. Протоки однослойны, наиболее крупные из них имеют в своей оболочке мышечные элементы. Эта часть поджелудочной железы выделяет белковый секрет, включающий необходимые ферменты для переваривания белков, углеводов и жиров. Эндокринные отделы описаны ниже.
Молочная железа имеет дольчатое строение (рис. 44). Система выводных протоков начинается молочными ходами, покрытыми кубическим эпителием. 
Рис. 43. б
Поддиафрагмальные железы.
А - печень человека (общий вид): 1 - междольковая соединительная ткань; а - центральная вена, б - печеночные трабекулы, в - внутридольковый синусоидный капилляр; 2 - триада (вена, артерия, желчный проток); Б - поджелудочная железа: 1 - концевой отдел, 2 - клетки панкреатического островка (Лангерганса), 3 - междольковая соединительная ткань, 4 - междольковый выводной проток, 5 - кровеносный сосуд, 6 - пластинчатое тельце.
Рис. 44.
Молочная железа.
А - нелактирующая; Б - лакирующая: 1 - долька железы; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - выводной I проток; 4 - секреторный концевой отдел; 5 - кровеносные сосуды; 6 - жировые клетки.
Они переходят в молочные синусы (синусы выстланы уже многорядным эпителием), которые сливаются в выводные протоки, открывающиеся на вершине соска. Эти протоки выстланы многослойным эпителием. Молочные ходы до периода лактации заканчиваются слепыми трубочками, а во время беременности и лактации на них образуются многочисленные концевые железистые отделы - альвеолы. Эпителий альвеолы в этот период в зависимости от стадии секреторного цикла может быть высоким призматическим или кубическим - после отделения секрета по апокриновому типу. Второй слой клеток альвеолы образуют миоэпителиальные клетки. Функционирование железы тесно связано с состоянием половой и всей нейроэндокринной системы.
Эндокринные железы (рис. 45) регулируют процессы роста, развития, обмена веществ.
К ним относятся: гипофиз, эпифиз, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, надпочечники, панкреатические островки (островки Лангерганса) поджелудочной железы, половые железы, плацента, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта. Каждая из желез внутренней секреции построена из различных гормонпродуцирующих клеток, оформленных в продольные или замкнутые тяжи, или островки, между которыми располагаются широкие кровеносные капилляры. Секреторные продукты эндокринных желез (гормоны) выделяются в ток крови. В отличие от секретов экзокринных желез характерной особенностью гормонов является их малое количество по объему и дистантный характер действия.
Щитовидная железа (см. рис. 45,А). Эта железа регулирует процессы обмена веществ, роста. В ней образуется несколько гормональных продуктов. Щитовидная железа человека состоит из двух долей, связанных перешейком, и образована замкнутыми пузырьками - фолликулами - различной величины. В полостях фолликулов находится коллоид - вещество, содержащее накапливающийся секрет. Стенка фолликула образована однослойным эпителием, форма которого меняется в зависимости от функциональной активности железы: кубический в нормальных условиях, при усилении функции железы он становится призматическим, а при понижении функции - плоским. Между фолликулами находится соединительная ткань, в которой располагаются отдельные скопления фолликулярных клеток - интерфолликулярные островки. Фолликулы густо оплетены кровеносными капиллярами. Кроме фолликулярных клеток, образующих гормон тироксин, в стенке фолликула имеются парафолликулярные клетки, участвующие в регуляции обмена кальция (вырабатывается свой специфический гормон - тиреокальцитонин).
Околощитовидные железы (см. рис. 45, Б). Они построены из тяжей и скоплений эпителиальных клеток, между которыми лежат прослойки соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Секреторные клетки желез трех видов. Основная часть представлена так называемыми главными клетками - мелкими, светлыми, кроме которых имеются темные и оксифильные клетки. Количество темных и оксифильных клеток с возрастом увеличивается. В железе вырабатывается паратиреоидный гормон, который является антагонистом гормона щитовидной железы - тиреокальцитонина.
Надпочечники (см. рис. 45, Г). Функция надпочечников многообразна. Гормоны их регулируют водносолевой обмен, обмен углеводов, влияют на проницаемость капилляров и т. д. Надпочечник состоит из двух слоев - коркового и мозгового. Корковый, наружный, слой представляет собой систему эпителиальных тяжей, свернутых в виде клубочков (клубочковая зона), а затем идущих перпендикулярно поверхности надпочечника (пучковая зона). На границе с мозговым слоем они анастомозируют между собой, образуя сетчатую зону. Тяжи эпителиальных клеток прослоены широкими капиллярами. Мозговая часть надпочечников образована рыхлыми скоплениями округлых или многоугольных клеток, расположенных короткими тяжами. Количество широких (синусоидных) капилляров в этой зоне особенно велико. Клетки мозгового слоя получили название хромаффинных (адреноцитов), в связи с тем что при обработке раствором бихромата калия в них отлагается зеленовато-бурый осадок восстановленного хрома. Среди них выделяют два вида - адреноциты и норадреноциты.
Гипофиз (рис. 45, В). Основная железа эндокринной системы, через которую благодаря ее связи с промежуточным мозгом от центральной нервной системы передаются импульсы всем эндокринным органам. Это происходит благодаря тому, что гипофиз вырабатывает ряд гормонов (криотропные гормоны), которые регулируют деятельность других желез внутренней секреции.
Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя доля наиболее крупная, образована эпителиальными тяжами, которые, разветвляясь и соединяясь друг с другом, образуют густую сеть, обильно оплетенную кровеносными капиллярами. Тяжи построены из клеток двух типов: главных (хромофобные) и хромаффинных, среди которых различают оксифильные и базофильные. Главные клетки составляют половину общего числа клеток, оксифильные - 30 - 35%, базофильные - 4-10%. Клетки отличны как по своему строению, так и в функциональном отношении. Соотношение между ними варьирует в зависимости от состояния организма и интенсивности гормонообразования в гипофизе.
Средняя доля (промежуточная) состоит из однородных эпителиальных клеток, иногда образующих фолликулоподобные структуры. У человека эта доля бывает недоразвитой.
Задняя доля построена из клеток глии и их многочисленных отростков. Ткань содержит большое количество кровеносных капилляров. В заднюю долю входят волокна от нейросекреторных ядер подбугорной области (гипоталамус), в концевых отделах которых депонируются гормоны клеток этих ядер, имеющие большое значение в регуляции кровяного давления, тонуса гладкой мускулатуры.
Эпифиз (шишковидная железа). Функциональное значение этой железы окончательно не установлено. Имеются указания на ее значение для роста и полового созревания. Установлено ее влияние на гипоталамо-гипофизарную систему. Железа состоит из тяжей и групп клеток, различных по форме, среди которых выделяют темные и светлые клетки, прослоенные многочисленными капиллярами.
Рис. 45.
Эндокринные железы.
А - щитовидная железа: 1 - соединительнотканные междольковые перегородки, 2 - фолликулы щитовидной железы, 3 - коллоид в фолликуле, 4 - межфолликулярные островки; Б - околощитовидная железа: 1 - соединительнотканная капсула, 2 - гормонпродуцирующие клетки; В - гипофиз: 1 - передняя доля (аденогипофиз), 2 - промежуточная часть, 3 - задняя доля (нейрогипофиз); Г - надпочечник: 1 - капсула, 2 - корковое вещество: а - клубочковая зона, б - пучковая зона, в - сетчатая зона, 3 - мозговое вещество, г - синусоидный капилляр.
Эндокринная часть поджелудочной железы (панкреатические островки, островки Лангерганса). При обычных методах окраски эндокринная часть представляет собой бледно окрашиваемые участки различной величины - от нескольких клеток до значительных скоплений. Их светлые полигональные клетки образуют тяжи, между которыми располагаются капилляры. Различают несколько типов клеток - А, В, D, PP. В-клетки вырабатывают гормон инсулин, обеспечивающий усвоение глюкозы из крови (составляют до 70%), А-клетки (до 22%) - гормон глюкагон, регулирующий поступление глюкозы из депо (печень) в кровь, D-клетки (до 8%) - соматостатин - вещество, регулирующее функцию А- и В-клеток, РР-клетки (менее 1%) - панкреатический полипептид, принимающий участие в регуляции функций экзокринного отдела поджелудочной железы и жирового обмена в организме.
Половые железы.
Эндокринная деятельность головых желез связана с наличием в них так называемой интерстициальной ткани. Эти светлые полигональной формы клетки тесно связаны с капиллярами. Такая ткань в семеннике состоит из гландулоцитов (клетки Лейдига) и представлена в виде больших или меньших островков, лежащих между семенными канальцами. В яичнике эта ткань получила название интерстициальной железы. В это понятие входит: а) сама интерстициальная ткань, б) специальные внутренние оболочки фолликулов, состоящие из аналогичного вида клеток; в) атретические тела, образованные этими оболочками при обратном развитии фолликула. Количество всех этих клеточных групп варьирует в зависимости от возраста и времени полового цикла. Кроме интерстициальной ткани, эндокринной функцией обладает желтое тело, которое, как указано ниже, образуется после выхода ооцита из яичника и во время беременности достигает полного развития.
Все железы внутренней секреции находятся в тесном функциональном взаимодействии. Их деятельность регулируется нервной системой.
Помимо множества мелких слюнных желез , расположенных в слизистой оболочке щек, и желез языка, в полости рта находятся большие слюнные железы (околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные), являющиеся производными эпителия слизистой оболочки ротовой полости. Они закладываются на 2-м месяце эмбриогенеза в виде парных плотных тяжей, врастающих в соединительную ткань. В начале 3-го месяца в закладках желез появляется просвет.
От свободных концов тяжей отпочковываются многочисленные выросты, из которых формируются альвеолярные или трубчато-альвеолярные концевые отделы. Их эпителиальная выстилка вначале образована малодифференцированными клетками. Позднее в секреторном отделе в результате дивергентной дифференцировки исходной клетки появляются мукоциты (слизистые клетки) и сероциты (белковые клетки), а также миоэпителиоциты. В зависимости от количественного соотношения этих клеток, характера выделяемого секрета и других структурно-функциональных особенностей различают концевые (секреторные) отделы трех типов: белковые (серозные), слизистые (мукоидные) и смешанные (белково-слизистые).
В составе выводных путей слюнных желез различают вставочные и исчерченные (или слюнные трубки) отделы внутридольковых протоков, междольковые протоки, а также общий выводной проток. По механизму секреции все большие слюнные железы являются мерокринными. Слюнные железы вырабатывают секреты, поступающие в ротовую полость. В различных железах секреторный цикл, состоящий из фаз синтеза, накопления и выделения секрета, протекает гетерохронно. Это обусловливает непрерывную секрецию слюны.
Слюна представляет собой смесь секретов всех слюнных желез . Она содержит 99% воды, соли, белки, муцины, ферменты (амилаза, мальтаза, липаза, пептидаза, протеиназа и др.), бактерицидное вещество - лизоцим и другие. В слюне содержатся спущенные клетки эпителия, лейкоциты и пр. Слюна увлажняет пищу, облегчает жевание и глотание пищи, а также способствует артикуляции. Слюнные железы выполняют экскреторную функцию, выделяя из организма мочевую кислоту, креатинин, железо и др. Эндокринная функция слюнных желез связана с выработкой инсулиноподобного вещества, фактора роста нервов, фактора роста эпителия и других биологически активных соединений. У человека за сутки выделяется от 1 до 1,5 л слюны.
Слюноотделение
повышается при стимуляции парасимпатических и уменьшается при стимуляции симпатических нервных волокон.
Околоушные железы
. Это белковые слюнные железы, состоящие из многочисленных долек. В дольках железы различают концевые секреторные отделы (ацинусы, или альвеолы), вставочные протоки, исчерченные слюнные трубки. В концевых секреторных отделах эпителий представлен клетками двух типов: сероцитами и миоэпителиоцитами. Сероциты имеют форму конуса с четко выраженными апикальной и базальной частями. Округлое ядро занимает почти срединное положение. В базальной части располагаются хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Это указывает на высокий уровень синтеза белка в клетках. В апикальной части сероцитов концентрируются специфические секреторные гранулы, содержащие амилазу и некоторые другие ферменты.
Между сероцитами выявляются межклеточные секреторные канальцы. Миоэпители-оциты охватывают ацинусы наподобие корзинок и лежат между основаниями сероцитов и базальной мембраной. В их цитоплазме имеются сократительные фила-менты, сокращение которых способствует выделению секрета.
Вставочные отделы выводных протоков начинаются непосредственно от концевых отделов. Они имеют небольшой диаметр, сильно разветвлены, выстланы низким кубическим эпителием, среди которых есть малодифференцированные камбиальные клетки. Здесь, а также в исчерченных протоках встречаются миоэпителиоциты. Исчерченные протоки имеют больший диаметр, широкий просвет и выстланы цилиндрическим эпителием с выраженной оксифилией цитоплазмы. В базальной части клеток выявляется исчерченность, обусловленная закономерным расположением митохондрий и глубокими складками плазмолеммы. Эти клетки осуществляют транспорт воды и ионов. В выводных протоках поодиночке или группами встречаются эндокринные клетки - серотониноциты.
Поднижнечелюстные железы . По составу секрета эти железы относятся к смешанным. Их концевые секреторные отделы бывают двух видов: белковые и бел-ково-слизистые. Преобладают белковые ацинусы, устроенные так же, как и в околоушной железе. Смешанные концевые отделы включают сероциты, составляющие так называемые серозные полулуния, и мукоциты. Имеются также и миоэпителиоциты. Мукоциты выглядят более светлыми по сравнению с сероцитами. Ядро в этих клетках лежит у основания, оно уплощено, а слизистый секрет занимает большую часть цитоплазмы. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные протоки. Клетки исчерченных протоков синтезируют инсулиноподобный фактор и другие биологически активные вещества.
Эпителий междольковых протоков по мере увеличения калибра постепенно становится многослойным
Подъязычные железы . Это альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием мукоида. В них имеются секреторные отделы трех типов: белковые, слизистые и смешанные. Основную массу составляют смешанные концевые отделы, образованные мукоцитами и полулуниями из сероцитов. Вставочные и исчерченные протоки в подъязычной железе развиты слабо.
Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые отделы лежат в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез:
белковые;
слизистые;
смешанные.
Все они простые трубчатые или альвеолярно-трубчатые. В корне языка лежат слизистые, в теле — белковые, а в кончике — смешанные слюнные железы.
Функция языка:
перемешивание и продвижение пищи;
участие в акте глотания;
воспроизведении звуков;
выработке слюны.
Большие слюнные железы
В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы находятся в щеках, губах, языке, небе. Кроме того, есть три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками.
Функции: выработка слюны. Слюна содержит слизистое вещество — гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу; пептидазы; липазу; мальтазу; нуклеазы.
Однако, роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика.
Важное значение слюны в том, что она смачивает пищу, облегчавшее продвижение. Слюна содержит также бактерицидные вещества, секреторные антитела, лизоцим и др.
Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.
Все большие слюнные железы — органы паренхиматозного дольчатого типа, состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами).
Околоушная железа
Это сложная альвеолярная разветвленная железа с чисто белковым секретом. Как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит концевые отделы одного типа — белковые, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки.
В состав концевых отделов входят клетки двух типов:
серозные (сероциты);
миоэпителиоциты.
Миоэпителиоциты лежат кнаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета.
Выводные протоки околоушной железы делятся на:
вставочные;
исчерченные;
междольковые;
общий выводной проток.
Вставочные протоки — начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Исчерченные выводные протоки образованы цилиндрическими эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует вода. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно, концентрировании слюны. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием.
Поднижнечелюстные слюнные железы
Сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов:
белковые;
смешанные.
Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов:
белковыми (сероцитами);
слизистыми (мукоцитами);
миоэпителиоцитами.
Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют белковые полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них есть клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные, эндокринные, которые и вырабатывают все вышеуказанные гормоны слюнных желез.
Подъязычные железы
Сложные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента.
В них имеются концевые отделы трех типов:
белковые;
смешанные;
слизистые.
Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов:
мукоцитов;
миоэпителиоцитов.
Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т. к. клетки их формирующие часто начинают секретировать слизь, и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула в этой железе развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.
Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся - околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Функции СЖ:
1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:
Облегчает артикуляцию;
Формирования пищевого комка и его проглатывания;
Очистка ротовой полости от пищевых остатков;
Защиты от микроорганизмов (лизоцим);
2. Эндокринная функция:
Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.
3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).
4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).
5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа . Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая , по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая ) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.