Механизм возбуждения вкусовых рецепторных клеток

Взаимодействие вкусовых клеток с молекулами стимулирующих веществ происходит на уровне мембраны микроворсинок. Стимулирующие вещества взаимодействуют с хеморецептивною субстанцией, происходят конформационные изменения, приводящие к открытию Na + каналов и деполяризации мембраны микроворсинок рецепторных клеток. Как следствие, возникает рецепторный потенциал, который вызывает выделение медиатора с рецепторной клетки и действие медиатора на окончания чувствительных нервов. В последних под влиянием медиатора возникает ГП, который при достижении КРД превращается в ПД.

Проводной и пробковый отделы вкусовой сенсорной системы

От передних двух третей языка отходит языковой нерв (п. Lingualis ), который в дальнейшем присоединяется к барабанной струны (п. Chorda tympani) и лицевого нерва (п.facialis). Тело первого нейрона расположено в коленчатом узле (д. Депикиии), оттуда импульсы направляются по лицевому нерву к продолговатого мозга, а именно к ядру одинокого пути (п. tr. solitarius). От задней трети языка импульсы поступают волокнами языкоглоточного нерва (п. glossopharingeus) к телу первого нейрона, расположенного в каменистом узле (д. petrosus). Оттуда импульсы проводятся к ядру одинокого пути. Далее, после частичного перекреста, пути проходят в тела третьего нейрона, заложенного в задньовентральному медиальном ядре таламуса - для вкусовой рецепции и в задне- вентральном латеральном ядре - для температурной и тактильной чувствительности.

С таламуса импульсы проводятся к постцентральной извилины (д. Postcentralis) в проекции языка (рис. 12.31).

Часть импульсов поступает в оперкулярнои коры височной доли и парагипокампальнои извилины, гипоталамуса, миндалины. Эти связи обеспечивают информацию для лимбической системы.

Рис. 12.30. Строение вкусовых сосочков и ультраструктура вкусовой почки:

А - грибовидные сосочек, Б - листовидный сосочек, В - желобчатая сосочек.

1 - вкусовая ямка, 2 - аппарат микроворсинки, 3 - пигментная гранула, 4 - митохондрии, 5 - поддерживающая клетка, 6 - рецепторная клетка, 7 - нервные окончания, 8 - базальная мембрана, 9 - базальная клетка

Рис. 12.31. Схема вкусовых путей:

V - язычный нерв, VII - лицевой нерв, IX - языкоглоточный нерв

Пороги вкусового ощущения

Пороги вкусовой чувствительности разделяют на два типа:

1. Пороги возникновения вкусового ощущения, то есть минимальное вкусовое раздражение, способно вызвать чувство вкуса.

2. Пороги различения - как минимальное вкусовое раздражение, способно обеспечить узнавание вкусового ощущения.

Понятно, что первые ниже другие. У разных людей они разные. Пороги зависят от состояния организма (голод, беременность, возраст и т.д.). Наибольшая чувствительность вкусовых рецепторов наблюдается натощак. После приема пищи возбудимость рецепторов снижается вследствие рефлекторного воздействия со слизистой желудка при раздражении пищевыми комочками. Это гастролингвальний рефлекс. Вкусовые рецепторы в таком случае играют роль эффекторов.

Пороги вкусового ощущения у пожилых людей растут. Зависят они и от поверхности раздражение: при меньшей поверхности - увеличиваются, и наоборот. Зависят величины порогов и от вкусовой вещества. Самые низкие пороги на горькие вещества. Это и понятно, поскольку именно среди горьких веществ чаще всего встречаются яда, поэтому важно их различить при меньшей концентрации. Пороги для сладкого и соленого почти одинаковы.

На характер вкусовых ощущений влияют не только обонятельные, но и температурные и тактильные раздражения. Оптимальные границы для вкусовой чувствительности находятся в пределах от 20 до 38 ° С.

Адаптация вкусовой системы

Если вкусовое вещество действует достаточно долго - возникает адаптация к ней, то есть пороги растут, а чувствительность уменьшается. Степень адаптации зависит от концентрации вкусовой вещества. Наиболее медленная адаптация к горькому и кислому, быстрая - к сладкому и соленому. При осуществлении адаптации к одной вещества может измениться чувствительность к действию других веществ. Например, адаптация к горькому приводит к уменьшению чувствительности к кислого и соленого.

А 1. В состав вестибулярного аппарата входи

1) евстахиева труба 2) система трёх мелких косточек 3) улитка 4) полукружные каналы

А 2. Какую функцию выполняют слуховые косточки сред­него уха?

1) удерживают барабанную перепонку 2) защищают внутреннее ухо 3) усиливают звуковые колебания 4) связывают среднее ухо с носоглоткой

А 3. Какой анализатор даёт возможность определять по­ложение тела человека в пространстве?

1) тактильный 2) анализатор мышечного чувства 3) зрительный 4) вестибулярный аппарат

А 4. Что находится в полости среднего уха?

1) улитка 2) слуховые косточки 3) костный лабиринт 4) слуховой проход

А 5. Почему говорят, что ночью все кошки серы

1) зрительные рецепторы в темноте не воспринимают информацию

2) палочки не могут действовать при слабом освещении

3) колбочки действуют только при хорошем освещении

4) при слабом освещении активизируется слепое пятно

А 6. Поступившая в зрительный анализатор информация обра­батывается в:

1) зрительных рецепторах 2) зрительном нерве 3) продолговатом мозге 4) коре мозга

А 7. Координируют движение и ориентацию в пространстве:

1) продолговатый мозг и мозжечок 2) .средний и передний мозг 3) мозжечок и кора головного мозга 4) спинной мозг и большие полушария переднего мозга

A 8. Центральные отделы анализаторов у человека:

1. 
   участвуют в образовании условных рефлексов 2)отвечают только за безусловно-рефлекторную деятель­ность 3) не участвуют в осуществлении безусловных рефлексов 4) воспринимают раздражения

1) в хрусталике 2) за хрусталиком 3) на сетчатке 4) перед хрусталиком

А 10. При удалении затылочной зоны коры головного мозга у со­баки нарушится условно-рефлекторная деятельность:

1) слухового анализатора 2) зрительного 3) обонятельного 4) вкусового

А 11. Внешнее раздражение воспринимается:

А 12. Роговица - это:

1. 
   прозрачная оболочка глаза 2) непрозрачная оболочка 3) оболочка, окрашенная пигментами 4) оболочка, пронизанная кровеносными сосудами

1) сосудистой 2) роговицей 3) радужной 4) сетчаткой

А 14. Катаракта - это помутнение:

1. 
   роговицы 2) белочной оболочки 3) хрусталика 4) радужной оболочки

1. 
   нормальное изображение предмета 2) перевернутое уменьшенное изображение 3) перевернутое увеличенное изображение 4) перевернутое реальное изображение

1. 
   возбуждение зрительных рецепторов 2) вращение глаза при боковом расположении предмета 3) способность хрусталика изменять свою кривизну при из­менении расстояния до предмета 4) косоглазие

1. 
   выхода из сетчатки зрительного нерва 2) в котором находятся только колбочки 3) в котором находятся только палочки 4) наилучшего видения

1) видеть плохо освещенные предметы 2) видеть далеко расположенные объекты 3) определять минимальное расстояние между двумя точ­ками

4) определять максимальное расстояние между двумя точ­ками

А 19. При близорукости лучи света фокусируются:

1. 
   За сетчаткой 2) перед сетчаткой 3) на сетчатке 4) в зависимости от удаленности человека от предмета

1. 
   двояковыпуклыми линзами 2) двояковогнутыми линзами 3) хорошим освещением предмета 4) оперативным путем

1) внутреннему уху 2) наружному уху 3) среднему уху 4) костному лабиринту

А 22. В каком случае правильно показано распространение зву­ковой волны в органе слуха и ее передача к проводящим путям:

1. 
   перепонка овального окна - слуховые косточки - бара­банная перепонка - жидкость в улитке - рецепторы - слуховой нерв
2. 
   барабанная перепонка - слуховые косточки - перепонка овального окна - жидкость в улитке - рецепторы - слу­ховой нерв
3. 
   перепонка овального окна - барабанная перепонка - слуховые косточки - жидкость в улитке - слуховой нерв - рецепторы
4. 
   перепонка круглого окна - улитка - барабанная пере­понка - слуховые косточки - слуховой нерв

1. 
   наружный слуховой проход 2) жидкость улитки 3) слуховой нерв 4) комплект слуховых косточек

1. 
   звуковой волной 2) колебаниями жидкости в улитке 3) колебаниями барабанной перепонки 4) колебаниями мембраны круглого окна

1. 
   ослабляют барабанную перепонку 2)снижают проводимость слухового нерва 3)деформируют слуховые косточки 4)снижают количество жидкости в улитке

1. 
   со слуховой зоной коры головного мозга 2) со зрительной зоной коры головного мозга 3) с мозжечком и двигательной зоной коры головного мозга 4) только с мозжечком и слуховой зоной

1. 
   Носоглоткой 2) рецепторами верхней части носовой полости 3) рецепторами нижней части носовой полости 4) всеми рецепторами носовой полости

1. 
   квашеной капусты 2) горького перца 3)соленого огурца 4) шоколада

1. 
   очень велика 2) достигает средних величин 3) ничтожно мала 4) имеет строго определенную норму

1. 
   ощущения положения тела в пространстве без контроля органом зрения

1. 
   ощущения боли, силы, давления 3) ощущения положения тела в пространстве под контролем органа зрения 4) координации движений под контролем зрения, слуха, обоняния

1) СаС0 3 2) К 2 С0 3 3) Na 2 C0 3 4) ВаС0 3

А 32. Анализ силы и характера раздражения, поступающего из внешней среды, происходит в:

1) рецепторах 2) нервах 3) стволе мозга 4) коре головного мозга.

А 33. Рецепторы, воспринимающие звуковые сигналы, находятся в:

1) барабанной перепонке 2) овальном окошке 3) коре мозга 4) улитке

А 34. У космонавта в состоянии невесомости не раздражаются рецепторы:

1) слуха 2) вестибулярного аппарата 3) зрения 4) мышечного чувства

А 35. К анализатору не относятся:

1. 
   чувствительные нервы; 2) рецепторы; 3) спинномозговые нервы; 4) специальные зоны коры больших полушарий.

1. 
   сетчатка; 2) сосудистая оболочка; 3) радужная оболочка; 4) хрусталик.

1)веко; 2)зрачок; 3) сетчатка; 4) слепое пятно.

А 38. Сетчатка осуществляет:

1. 
   регулировку количества света, поступающего в глаз;
2. 
   защиту глаза от механических повреждений;
3. 
   восприятие света и преобразование его в нервные им­пульсы; 4) питание глаза.

1. 
   слуховые косточки; 2) улитка и барабанная перепонка; 3) слуховая труба и улитка;

1. 
   барабанная перепонка и наружный слуховой проход.

1) зрительного; 2)обонятельного; 3) вестибулярного; 4) слухового.

А 41. Задняя часть языка реагирует в основном на:

1)сладкое; 2)соленое; 3)горькое; 4) кислое.

А 42. К заболеваниям органа зрения не относится:

1) дальнозоркость; 2)катаракта; 3)близорукость; 4) кретинизм.

А 43. Одной из причин близорукости является:

1. 
   хрусталик плоский; 2) удлиненное глазное яблоко; 3) расширенный зрачок;

А 44. Выберите неверное утверждение. Необходимо, чтобы:

1. 
   книги и тетради во время работы с ними находились на расстоянии 15-20 см от глаз;
2. 
   при чтении, письме, шитье, вышивании свет падал слева;
3. 
   яркий источник света был прикрыт абажуром;
4. 
   через каждый час занятий с книгой и тетрадью, рукоделием выполнялись упражнения для тренировки зрения.

1. 
   пытаться достать посторонние предметы из ушного при­хода самостоятельно;
2. 
   слушать очень громкую музыку;
3. 
   извлекать серу из ушей спичкой или булавкой;
4. 
   при сильных, резких звуках держать рот открытым.

1. 
   красный, зеленый, желтый 2) красный, зеленый, сине-фиолетовый 3) желтый, зеленый, сине-фиолетовый 4) красный, желтый, сине-фиолетовый.

1. 
   молоточек 3) стремечко
2. 
   наковальня 4) улитка

1. 
   преддверие, три полукружных канала и улитка 2) преддверие и три полукружных канала

А 49. Частью, какого анализатора являются воспринимающие клет­ки в мышцах, связках, на суставных поверхностях костей?

1. 
   обонятельного 3) вестибулярного
2. 
   кожного 4) двигательного

1) слухового 2) вкусового 3) обонятельного 4) кожного

А 51. Часть глаза, меняющая свою преломляю­щую способность в зависимости от степени

Удалённости рассматриваемого предмета от глаза - это: 1) роговица 2)склера 3) хрусталик 4) зрачок

А 52. С помощью какого анализатора человек получает наибольшее количество информации из внешней среды? 1)слухового 2) осязательного 3) зрительного 4) обонятельного

А 53. В какой структуре органа слуха расположены слуховые рецеп­торы? 1) в барабанной перепонке 2) в полукружных каналах 3) в улитке 4) в евстахиевой трубе.

А 55. В какой доле коры больших полушарий находится высший отдел слухового анализатора?

1) височной 2) затылочной 3) лобной 4) теменной

А 56. Переднюю часть, какой из оболочек глазного яблока называют роговицей?

1. 
   сосудистой 3) сетчатки
2. 
   белочной 4) радужной

1. 
   сосудистая оболочка 2) стекловидное тело 3)зрачок 4) задняя камера с водянистой влагой

1) почки 2) сосочки 3) ядра 4) узелки

А 59. Какое изображение предмета фор­мируется на сетчатке?

1. 
   уменьшенное, прямое 2) увеличенное, прямое 3) уменьшенное, перевёрнутое 4) увеличенное, перевёрнутое

А 61. Какая температура наиболее благо­приятна для вкусового восприятия пищи?

1)5-10°С 2) 30-40 °С 3)15-35 °С 4) 25-50 °С

А 62. На рисунке изображена схема строения глаза. Какой буквой на ней обозначен зрачок?

А 63. На рисунке изображена схема строения глаза. Какой буквой на ней обозначена оболочка, в которой происходит пре­образование энергии света в нервные импульсы?

А 64. Какова одна из причин развития близорукости у человека?

1) уменьшение числа колбочек 2) удлинение глазного яблока 3) нарушения в кровоснабжении глаза 4) помутнение хрусталика

А 65. На рисунке изображена схема строения глаза. Какой буквой на ней обозначено стекловидное тело?

В 1. Установите последовательность процессов, происхо­дящих в слуховом анализаторе.

А) движение слуховых косточек Б) движение жидкости в улитке

В) возникновение и передача нервного импульса Г) колебание барабанной перепонки

Д) рецепторные клетки касаются покровной мембраны Е) колебание мембраны овального окна

В 2. Установите соответствие между особенностью строения глаза человека и его оболочкой.

^ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ГЛАЗА ОБОЛОЧКИ ГЛАЗА

А. Содержит зрительные рецепторы 1. Белочная

Б. Имеет отверстие – зрачок 2. Сосудистая

В. Образует поверхность глазного яблока 3. Сетчатка

Г. Имеет желтое пятно – скопление колбочек

Д. Включает радужку

Е. Наружная часть оболочки образована роговицей.

В 3. Установите последовательность прохождения звукового сигнала по слуховому анализатору.

А) Слуховые косточки Б) рецепторные клетки В) барабанная перепонка Г) слуховая зона коры Д) слуховой нерв.

В 4. Установите последовательность прохождения лучей света в глазном яблоке, начиная с роговицы. А) стекловидное тело Б) зрачок В) передняя камера Г) хрусталик Д) роговица.

В 5. Установите правильную последовательность прохождения звукового сигнала через орган слуха: А) слуховые косточки Б) жидкость в улитке В) барабанная перепонка Г) рецепторные клетки Д) мембрана овального окна Е) слуховая зона коры мозга Ж) слуховой нерв.

В 6. Установите соответствие между особенностью строения органа слуха у человека и его отделом.

^ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛ ОРГАНА СЛУХА

А) заканчивается барабанной перепонкой 1) наружное ухо

Б) включает спирально закрученный канал – улитку 2) среднее ухо

В) имеет железы, образующие «ушную серу» 3) внутреннее ухо

Г) включает орган равновесия

Д) имеются слуховые косточки

Е) соединяется отверстием с носоглоткой

В 4. Закончите составление текста на тему «Сетчатка глаза», в ко­тором даны первое (1) и последнее (10) предложения. Распо­ложите приведённые в правой колонке таблицы восемь пред­ложений в такой последовательности, чтобы текст получился логически связным. В ответе запишите соответствующую по­следовательность цифр.

^ СЕТЧАТКА ГЛАЗА

В 4 Закончите составление текста на тему «Вкусовой анализатор», в котором даны первое (1) и последнее (10) предложения. Расположите приведённые в правой колонке таблицы восемь предложений в такой последовательности, чтобы текст полу­чился логически связным. В ответе запишите соответствую­щую последовательность цифр.

^ ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

АНАЛИЗАТОРЫ

В4 Закончите составление текста на тему «Хрусталик глаза», в ко­тором даны первое (1) и последнее (10) предложения. Распо­ложите приведенные в правой колонке таблицы восемь пред­ложений в такой последовательности, чтобы текст получился логически связным. В ответе запишите соответствующую по­следовательность цифр.

^ ХРУСТАЛИК ГЛАЗА

^ СТРОЕНИЯ УХА

^ ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Тема: Слуховой анализатор. Органы равновесия, обоняния и вкуса.

Задание 12.6. Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:

Рисунок 51. Составные части органа слуха.

1. Что обозначено цифрами 1 - 16?

2. Используя рисунок, объясните механизм движения перилимфы.

**Задание 12.8. Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:

Рисунок 53. Поперечный разрез канала улитки.

1. Что обозначено цифрами 1 - 9?

2. Где находится перилимфа?

3. Где находится эндолимфа?

4. Как называется жидкость, которую приводит в движение мембрана овального окошка?

5. Где находятся слуховые рецепторы?

6. Где в улитке волокна основной мембраны более длинные? Более короткие?

Задание 12.9. Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:

Рисунок 54. Вестибулярный аппарат и его составные части.

А - рецепторные клетки и известковые кристаллики (отолиты) в мешочках, Б - гребешки с рецепторами в ампулах полукружных каналов.

1. Что обозначено цифрами 1 - 5?

2. Что находится в ампулах полукружных каналов?

3. Что находится в круглом и овальном мешочках?

4. Что воспринимают рецепторы, находящиеся в мешочках?

Задание 12.10. Запишите в тетрадь пропущенные слова:

Орган слуха и вестибулярный аппарат.

1. Наружное ухо состоит из _____________________ и __________________________.
2. В полости среднего уха находятся слуховые косточки: __________ __________ ___________.
3. Полость среднего уха заполнена ___________________________.
4. Полость среднего уха соединяется с носоглоткой с помощью ______________ ___________.
5. Во внутреннем ухе различают _________________ и _____________________________.
6. Стремечко упирается в ____________________окошко.
7. **Самые длинные волокна в основной мембране находятся ________________________.
8. **Орган улитки, содержащий рецепторные клетки называется _______________________.
9. Информация от органов слуха передается в _______________________ коры полушарий.
10. В круглом и овальном мешочках вестибулярного аппарата находятся два пятна, рецепторы которых воспринимают ____________________________________.

Задание 12.11. Заполните таблицу:

Таблица 44. Гигиена слуха.

Задание 12.12. Рассмотрите рисунок и ответьте на вопросы:

Рисунок 55. Расположение вкусовых рецепторов на языке (А), строение вкусовых сосочков (Б) и ультраструктура вкусовой почки (В).

1. Что обозначено цифрами 1 - 7?
2. Где располагаются вкусовые почки?
3. Где анализируется информация, идущая от органов вкуса?

Задание 12.13. Выберите правильные варианты ответов:

Вкусовой, обонятельный и кожный анализаторы.

Тест 1. Кристаллы соли положили на сухую поверхность у корня языка. Какой вкус человек почувствует?

1. Соленый.
2. Горький.
3. Не почувствует вкуса.

Тест 2. Кристаллы соли положили на сухую поверхность кончика языка. Какой вкус человек почувствует?

1. Сладкий.
2. Не почувствует вкуса.
3. Соленый.

Тест 3. Какой вкус лучше различает кончик языка?

1. Сладкий.
2. Горький.
3. Соленый.

Тест 4. Какой вкус лучше различают боковые стороны середины языка?

1. Кислый.
2. Горький.
3. Соленый.

Тест 5. Орган вкуса реагирует на вещества:

1. Твердые.
2. Растворенные.
3. Газообразные.
4. На вещества в любом агрегатном состоянии.

Тест 6. Вкусовая зона больших полушарий находится:

1. В теменных долях.
2. В затылочных долях.
3. В височных долях, снизу.
4. В височных долях, снаружи.

Тест 7. Вкусовые рецепторные клетки находятся:

1. На поверхности языка.
2. На поверхности сосочков.
3. Внутри вкусовых почек.

Тест 8. Что необходимо для того, чтобы человек почувствовал запах вещества?

1. Чтобы оно было летучим.
2. Чтобы оно было летучим и растворимым в воде или жирах.

Задание 12. 14. Вопросы к зачету:

Тестовое задание.

1. Из каких трех частей состоит анализатор?

2. Перечислите оболочки глазного яблока.

3. Какая структура расположена внутри глазного яблока, позади хрусталика?

4. Какое изображение получается на сетчатке?

5. Какие рецепторы обеспечивают черно-белое, какие - цветное зрение?

6. Что такое аккомодация?

7. Где находятся участки коры, в которых анализируется информация от органов зрения?

8. Что характерно для глазного яблока при врожденной близорукости?

9. Какие части образуют наружное ухо человека?

10. Что находится в полости среднего уха? Что соединяет полость среднего уха с носоглоткой?

11. Из каких частей состоит внутреннее ухо?

12. **Как называется орган, находящийся в улитке, содержащий слуховые рецепторы?

13. Где находятся чувствительные клетки, которые возбуждаются звуками низкой частоты?

14. Где находятся участки коры, в которых анализируется информация от слуховых рецепторов?

15. Как называется орган равновесия?

16. В круглом мешочке и овальном мешочке находятся два пятна с отолитами. Что они воспринимают?

17. Где в носовой полости располагаются рецепторы обонятельного анализатора?

18. **Где анализируется информация о вкусе пищи?

19. Какие части языка более чувствительны к сладкому, горькому, кислому и соленому?

20. Где анализируется информация о вкусе пищи?

Теоретические вопросы.

1. Строение анализаторов.

2. Строение глаза.

3. Возникновение изображения на сетчатке. Аккомодация.

4. Гигиена зрения.

5. Строение органа слуха.

6. Слуховое восприятие.

Мозг человека постоянно принимает и перерабатывает сигналы, поступающие из внешнего мира с помощью специальных систем, называемых анализаторами. Их строение и особенности работы были детально изучены гениальным российским ученым И. П. Павловым. Оказалось, что в состав всех сенсорных систем входят три структуры: периферический отдел, проводниковый и корковый.

Например, в анализаторе, воспринимающем запахи, первая часть представлена обонятельными рецепторами, затем следуют нервы, и, наконец, последняя часть включает в себя участок в коре большого мозга. Нервные клетки, первыми воспринимающие раздражители (различные запахи), находятся в слизистой оболочке полости носа, а рецепторы, различающие вкус - на поверхности слизистой оболочки рта и языка. Причем горький, сладкий, соленый и кислый вкус мы ощущаем различными их участками.

В нашей статье мы выясним, что представляют собой вкусовые и обонятельные рецепторы, а также определим физиологический механизм возникновения соответствующих ощущений в организме человека.

Что такое рецептор?

Данный термин, используемый в физиологии высшей нервной деятельности, начиная с исследований П. Эрлиха и П. Анохина, имеет несколько значений. Наиболее информативным является следующее: рецептор - это элемент нервной или эндокринной системы, способный присоединять и связывать биологические вещества-медиаторы, имеющие химическую или нейрогенную природу. Согласно теории нервных окончаний, это образование пространственно совпадает с молекулой пахучего или вкусового вещества, как ключ и замок. Это является сигналом для возникновения в обонятельных рецепторах, расположенных в периферическом отделе анализатора, процесса возбуждения. Оно передается далее в следующие части обонятельной воспринимающей системы, в которых и происходит анализ поступившей информации.

Строение нервной клетки

Нейроцит имеет не только тело, но и два вида отростков. Аксон - очень длинное окончание, которое служит для передачи уже возникших в коротких веточках (дендритах) нервных импульсов. Их комплекс с опорными клетками эпителиального происхождения и межклеточным веществом, глией, и будет иметь вид рецепторного образования. Принцип действия различных их видов, например, нервных окончаний, воспринимающих химические вещества, к которым относятся обонятельные рецепторы, сводится в конечном итоге к передаче возбуждения в корковый отдел головного мозга. Рассмотрим его далее.

Механизм рецепторной активности

Его можно представить в следующем виде: вначале происходит восприятие раздражений и изменение под их действием поляризации своей мембраны. Возможна также и модификация пространственной конфигурации сигнальных белков, расположенных на поверхности дендритов. Все это вызывает генерацию потенциалов действия и, как следствие, появление в нейроне нервных импульсов. Как выяснилось, обонятельные рецепторы способны улавливать мизерное количество молекул различных газообразных веществ, т. е. они имеют низкий порог чувствительности. Как же влияет восприятие этих соединений на состояние нашего организма?

Мир запахов

В произведении В. Пикуля "Душистая симфония жизни" бедный парфюмер безуспешно добивался руки и сердца главной героини. Чтобы досадить своему сопернику (известному певцу), он придумал следующее. Юноша принес на концерт большую корзину душистых фиалок и водрузил ее на крышку рояля. Артисту не удалось взять ни одной высокой ноты, и его премьера провалилась. Парфюмер, оказывается, точно знал, что обонятельные рецепторы человека, улавливающие запах фиалки, влияют на голосовые связки, нарушая их работу.

Действительно, обонятельный анализатор - один из наиболее чувствительных и недостаточно изученных видов сенсорных систем. Его деятельность тесно связана с восприятием вкуса и сильно влияет на эмоциональное и физическое состояние организма человека. На этом свойстве обоняния возникла такая отрасль медицины, как ароматерапия. Известно, что запахи лаванды и розмарина, которые воспринимают обонятельные рецепторы, успокаивают нервную систему и снимают стресс. Аромат лимона способствует концентрации внимания, а эвкалипт и жасмин повышают работоспособность.

Хеморецепторные сенсорные системы

Трансформирует раздражения, вызванные частицами химических веществ, в ощущения запаха. Он помогает человеку улавливать в воздухе токсичные, опасные для здоровья соединения или определять непригодные к еде пищевые продукты. Это жизненно необходимо и является защитным приспособительным свойством организма. Так, едкий, раздражающий слизистые оболочки дыхательных путей и легких запах аммиака обонятельный рецептор воспринимает в дозе всего 70 молекул в 1 мл воды. Являясь хеморецептором, он передает возбуждение в Оттуда поступают в глубину височной доли коры головного мозга, где локализуется обонятельная зона. Отметим также, что ворсинки рецепторов, воспринимающих запахи, способны реагировать на минимальные концентрации химических веществ: от 2 до 8 молекул в 1 мл воздуха.

Нос как орган обоняния

В слизистой оболочке верхних и частично на площади от 2,6 до 5 см 2 , располагаются нейроциты, группами по 8-10 клеток. Они связаны с опорными клеточными элементами и имеют волоски, содержащие внутри фибриллы. Обонятельные клетки содержат в цитоплазме большое количество молекул РНК. Это связано с высоким обменом веществ и активно протекающими реакциями биосинтеза белка. Отростки-дендриты непосредственно контактируют с молекулами пахучих газообразных веществ. Это обонятельные рецепторы. Химические соединения играют роль раздражителей, под действием которых мембраны нервных клеток деполяризуются. Этот процесс может замедляться из-за воспалительных реакций, возникающих вследствие респираторных или аллергических заболеваний верхних дыхательных путей. Эпителиальная оболочка носа набухает, секретируя избыточное количество слизи. Это приводит к снижению чувствительности нервных окончаний и ухудшению различения запахов, вплоть до полной потери обонятельных, а также вкусовых ощущений.

От чего зависит чувствительность рецепторов?

Обонятельные рецепторы находятся в слизистой оболочке верхних дыхательных путей, поэтому на возникновение определенных ощущений запаха влияет прежде всего концентрация пахучего вещества, находящегося во вдыхаемом воздухе. Так, густое масло, выжатое из лепестков розы, имеет малоприятный, трудно определяемый запах. Тонкий аромат роз появляется только при сильном разбавлении масляного концентрата.

Специалисты выделяют шесть базовых ощущений. К ним относятся запахи: смолистый, цветочный, пряный, гнилостный, фруктовый, горелый. По физиологическим характеристикам восприятия выявляют чистые, раздражающие и смешанные запахи. Чувствительность нервных окончаний к ним снижается, если человек является курильщиком или злоупотребляет алкоголем.

Научные теории возникновения обоняния

Среди ученых нет единого взгляда на сущность механизма восприятия запахов. Наиболее признанной можно считать стереохимическую теорию, согласно которой главная роль в определении химического раздражителя принадлежит нервным окончаниям нейронов. Обонятельные рецепторы - это своеобразные антенны, улавливающие молекулы запаха и изменяющие структуру собственных мембранных белков в соответствии с пространственной конфигурацией частиц химических соединений. Вследствие этого процесса мембрана нейрона поляризуется, и возникает нервный импульс, т. е. возникновение запаха имеет двойственную природу: химическую и нейрогенную.

Отметим также, что в объяснении возникновения запаха ученые применяют понятие обонятельного пигмента. Это вещество имеет такой же принцип действия, как родопсин и йодопсин - соединения, входящие в состав зрительных рецепторов сетчатки глаза: Активные молекулы обонятельного пигмента содержат электроны в возбужденном состоянии, так как пахучие вещества вызывают и переход заряженных частиц на более высокие энергетические уровни. Возвращаясь на стационарные орбиты, электроны излучают квант энергии, обеспечивающий возникновение возбуждения в нервном окончании обонятельного нейрона.

Методы определения остроты обоняния

Некоторые профессии (например, парфюмера или дегустатора) требуют повышенной чувствительности органов обоняния и вкуса. Сильная чувствительность рецепторов обонятельного анализатора к запахам часто является врожденным свойством организма человека, однако она может развиться и после длительных тренировок. Существует тест, который проводят прибором - ольфактометром. Он определяет порог восприятия: минимальное количество вещества, способное вызвать соответствующее обонятельное ощущение.

Его используют в постановке диагноза аносмии, для вычисления предельно допустимых концентраций токсичных летучих веществ в выбросах промышленного производства. Необходимо применение ольфактометрии в работе санитарно-эпидемиологических лабораторий для установления причин возникновения массовых отравлений на предприятиях, в местах общественного питания, в школах.

Кора головного мозга постоянно получает и анализирует различную информацию, поступающую от внутренних органов и из внешней среды. Восприятие и анализ этой информации обеспечивается анализаторами - производными нервной системы.

Анализатор - это единая функциональная система нейронов, воспринимающих раздражение, передающих возбуждение и анализирующих его в коре головного мозга. В каждом анализаторе, по И.П. Павлову различают три отдела: воспринимающий, проводящий и центральный.

1) Воспринимающий отдел - это рецепторы, которые трансформируют энергию внешнего или внутреннего раздражения в нервный процесс. Они делятся на две группы: экстерорецепторы , которые воспринимают раздражения из внешней среды и вместе со вспомогательными структурами образуют органы чувств , и интерорецепторы , которые воспринимают раздражения из внутренней среды организма. К ним относятся висцерорецептр ы (располагаются во внутренних органах и воспринимают различные ощущения, например, полнота наполнения желудка, кишечника, мочевого пузыря, боль); проприорецепторы (располагаются в опорно-двигательном аппарате и обуславливают мышечно-суставное чувство); вестибулорецепторы (располагаются в локомоторном аппарате и органе равновесия -сигнализируют об изменении положения тела и отдельных его частей в пространстве.

2) Проводящий отдел служит для проведения нервного раздражения. К нему относятся нервы (спинномозговые и черепные) и экстерорецептивные проводящие пути спинного и головного мозга.

3) Центральный отдел - это нейроны проекционных зон коры головного мозга (зрительные, слуховые и т.д.), где происходит анализ и синтез полученных ощущений. На основе поступающей информации формируется отношение к окружающему миру и ответная реакция организма на раздражения в различных ситуациях.

Классификация анализаторов.

В зависимости от того, какой раздражитель воспринимают рецепторы, различают следующие анализаторы:

1) Висцеральные анализаторы воспринимают раздражения, возникающие в органах и тканях, и сигнализируют в центральную нервную систему о состоянии внутренней среды организма. Воспринимающий отдел -интерорецепторы, проводящий-спинномозговые и черепные нервы, центральный-головной и спинной мозг.

2) Осязательный анализатор воспринимает различные раздражения из внешней среды (холод, тепло, прикосновение, давление, боль...). Воспринимающий отдел -экстерорецепторы кожного покрова и слизистых оболочек ряда органов, соприкасающихся с внешней средой, а именно слизистой глаз, губ, рта, языка, носовой полости, прямой кишки и наружных половых органов. Воспринимающий отдел иногда еще называют органом осязаяния (organon tactus). Кожная чувствительность обусловлена нервными окончаниями, имеющими различную форму и строение. Различные чувствительные точки и участки кожи можно рассматривать как проекции соответствующих точек мозга. Особо богаты чувствительными нервными окончаниями следующие участки кожи: губы, кончик носа, хобот или хоботок (свинья, крот), кончики пальцев (приматы). Помимо самой кожи осязанием обладают также волосы, связанные с нервными окончаниями. В ряде мест развиваются специальные осязательные волосы (вибриссы). Особенно часто они встречаются на губах и щеках и в виде отдельных пучков над глазами и на подбородке, образуя на морде чувствительную зону. Проводящий отдел осязательного анализатора - с/м и черепные нервы, центральный отдел -спинной и головной мозг.

3) Вкусовой анализатор обеспечивает анализ принимаемого корма и воды. У животных он изучен еще недостаточно, но есть данные, что они могут различать все четыре основных вкуса (сладкий, горький, кислый и соленый), но отдают предпочтение определенным вкусовым ощущениям. Так, свиньи и собаки предпочитают сладкое, крупный рогатый скот и лошади - соленое. Что же касается птиц, то у них чувство вкуса развито слабо и в значительной мере заменено осязанием. Воспринимающий отдел вкусового анализатора, или орган вкуса (organon gustus) представлен многочисленными вкусовыми почками, которые располагаются в эпителиальном покрове слизистой оболочки рта.

У домашних животных вкусовые почки сидят в основном на вкусовых сосочках. Кроме них они встречаются также в зеве, твердом и мягком небе, глотки, гортани. У молодняка они более распространены и могут встречаться и в других местах ротоглотки, а у взрослых - на кончике, краях и спинке языка. Наибольшее количество вкусовых почек имеют животные с хорошо развитыми жевательными поверхностями коренных зубов (лошадь, корова, овца, коза) - несколько десятков тысяч. У человека общее количество вкусовых почек достигает двух тысяч. Вкусовые почки, находящиеся в толще слизистой оболочки, образуют многочисленные ее выросты - сосочки. Сосочки языка неоднородны по своей функции и подразделяются на механические и вкусовые. К вкусовым сосочкам относятся: грибовидные, листовидные, валиковидные. В грибовидных сосочках вкусовые почки сосредоточены обычно в ее расширенной верхушке (шляпке) -они воспринимают кислый и соленый вкус.

Листовидные сосочки представляют собой вертикально ориентированные складочки. Вкусовые почки залегают на обращенных друг другу сторонах этих складок. Они воспринимают сладкий вкус.

Валиковидные (желобоватые) сосочки имеют вид цилиндра, окруженного валиком. Вкусовые почки располагаются как на боковых поверхностях цилиндра, так и на внутренней. Они воспринимают горький вкус. У голодного животного или человека вкусовые почки находятся в состоянии высокой активности. Во время еды активность их заметно снижается и начинает постепенно восстанавливаться лишь спустя полтора- два часа. И только через четыре- пять часов после еды способность остро воспринимать вкусовые раздражения вновь становится высокой. Если изо дня в день есть одну и ту же пищу, она начинает казаться безвкусной. Это объясняется привыканием вкусовых почек к однообразным раздражениям. Повышают их чувствительность различные специи, приправы к блюдам.

В известной степени возбуждают и восстанавливают деятельность вкусовых рецепторных клеток продукты, контрастные по вкусу, например, сладких чай и бутерброд с соленой рыбой. При различных заболеваниях органов желудочно-кишечного тракта вкусовая чувствительность искажается, меняется даже внешних вид языка. Так, по наблюдениям клиницистов, при хронических гастритах с повышенной кислотностью, хронических энтеритах, колитах язык несколько увеличивается в объеме и бывает почти сплошь обложен беловатым налетом. А сухой, обложенный и слегка уменьшенный в размере язык характерен для гастритов с пониженной и нулевой кислотностью. При обострении язвенной болезни налет чаще серый или желтовато-серый. С помощью этого налета организм как бы стремится блокировать вкусовой аппарат языка, подавить тем самым аппетит и создать больному органу щадящий режим. Особенно пристальное внимание уделяется налету на языке. Так, тонкий налет свидетельствует о начинающемся заболевании или поверхностной локализации патологического процесса; значительно более выраженный налет - признак хронической болезни. Если белый налет на языке, постепенно утолщаясь, приобретает желтый, а потом серый, темный цвет, это означает прогрессирование болезни. Осветление, истончение налета говорит об улучшении состояния.

Итак, воспринимающий отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками. Каждая вкусовая почка образована вкусовыми рецепторными и опорными клетками. По форме почка напоминает луковицу, вершина которой обращена в сторону поверхности языка и открывается на ней крошечным отверстием- вкусовой порой. В просвет вкусовой поры обращены микроворсинки рецепторных клеток; они-то, собственно, и вступают в непосредственный контакт с различными пищевыми веществами. Как только это происходит, в рецепторной клетке начинаются реакции, в результате которых химическое раздражение трансформируется в нервный импульс. Информация о пищевом веществе идет по нервным волокнам (к каждой вкусовой почке подходит их несколько), которые объединяются в нервы.

Проводящий отдел представлен черепными нервами: барабанная струна (7-ая лицевой нерв)- от передней 2/3 языка; языкоглоточный нерв (9-ая)- от задней 1/3 языка и от валиковидных сосочков; блуждающий нерв (10-ая) - от глотки. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в выше названный нервах к общему для них чувствительному ядру, лежащему в продолговатом мозге. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус (промежуточный мозг), где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга.. Итак, центр вкуса головного мозга находится в височной доли. Здесь происходит высший анализ вкусовых ощущений.

4) Обонятельный анализатор обеспечивает способность различать запахи. В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, для определения газообразных веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившимся от ротовой полости. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (аносматики). К ним относятся дельфины. К третьей группы животных обоняние имеется, но развито слабо (микросматики).

К ним принадлежат ластоногие и приматы. Обонятельный анализатор относится к приборам дистантного действия и состоит из воспринимающего (рецепторного) аппарата, проводящих путей и отдела головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез информации о запахах. Воспринимающий аппарат анализатора располагается в начальном отделе воздухоносных путей - в обонятельной части носовой полости. Это сравнительно небольшой участок, слизистая оболочка выделяется здесь своей припухлостью и цветом пигмента, так, у круп. и мелкого рог. скота, у лошади- желтого цвета, у свиньи- коричневой, у собаки и кошки - серого цвета. У животных с сильно развитым чувством обоняния (собаки) она может быть складчатой. В этом месте в толще слизистой оболочки залегают обонятельные нейросенсорные клетки, чередующиеся с опорными (поддерживающими), они достаточно плотно прилегают друг к другу, образуя обонятельный эпителий. Рецепторный слой обонятельной выстилки не является сплошным, он прерывается в глубине складок. Здесь же открываются разрозненные маленькие обонятельные (боуменовы) железки, выделяющие секрет, содержащий и слизь, который предохраняет слизистую от высыхания и растворяет пахучие вещества и таким образом делает их доступными для рецепторного восприятия. Процесс восприятия запаха начинается с рецепторной обонятельной клетки. Количество их может достигать у собаки 200 млн, у кролика - 100 млн, у копытных - 80 млн, а у человека - 40 млн.

По форме обонятельные клетки напоминают веретено с двумя отростками: один - короткий, периферический, направляется к поверхности слизистой оболочки, другой - длинный, центральный - в головной мозг. Периферические отростки имеют на конце утолщение в виде булавы с 10-12 тонкими волосками- ресничками. Реснички эти чрезвычайно подвижны: они сгибаются, выпрямляются, поворачиваются в разные стороны, как бы отыскивая и улавливая молекулы пахучих веществ. На обонятельных ресничках обнаружены рецепторные участки, отличающиеся особым строением и свойствами, благодаря чему они контактируют только с определенными пахучими молекулами. В результате такого контакта в рецепторной клетке рождается нервный импульс, который по центральному отростку идет в головной мозг. Центральные отростки формируют 15-20 обонятельных нервов. Обонятельные нервы через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости проникают в черепную полость, достигая следующего отдела обонятельного анализатора- обонятельных луковиц. Обонятельная луковица представляет собой сложно организованный центр, где осуществляется предварительная обработка всей информации о запаха. Из луковиц по двум обонятельным трактам, через обонятельные треугольники, сигналы поступают в грушевидные доли (вторичные обонятельные центры), гиппокамп (высшие подкорковые обонятельные центры) и кору височной доли головного мозга, где располагается высший отдел обонятельного мозга и где после окончательной обработки и синтеза информации формируется ощущение того или иного запаха.

5) Зрительный анализатор воспринимает величину, форму, цвет предметов внешнего мира, их расположение в пространстве, движение и т.п. Воспринимающим отделом зрительного анализатора является орган зрения (organon visus), который состоит из глаза и защитно-вспомогательных приспособлений (орбита, периорбита, коньюнктива, веки, слезный аппарат и глазые мышцы).

Глаз или глазное яблоко представляет собой парный оптический орган шарообразной формы. Наиболее крупное глазное яблоко имеют животные ведущие ночной образ жизни. Среди домашних животных наиболее крупные глаза по отношению к величине тела имеют кошки, затем собаки. У подземных животных, в связи с редукцией органов зрения глазные яблоки очень малы и почти совсем скрыты под кожей (крот, землеройка). Зрительные оси, расположенных в орбитах, глаз также имеют разное направление у животных. При сближении зрительных осей обоих глаз, т.е. уменьшении угла между ними поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза. Этим достигается качественное бинокулярное зрение. При более примитивном монокулярном зрении оба поля зрения независимы друг от друга и в результате этого поле видения гораздо обширнее, но менее качественное. Угол зрения (между обеими зрительными осями) составляет: у зайца-170 о, у лошади-137 о, у свиньи-118 о, у собаки-93 о, у кошки -77 о, у человека-14 о, у льва-10 о. Данные величины обусловлены образом жизни животных-одним нужно большое поле для обозрения, чтобы вовремя спастись (заяц, лошадь), а другим, наоборот, качество зрения для точной ориентировки при ловле добычи (кошка, лев).

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками. Наружная (фиброзная) оболочка или склера, составляющая 4/5 всей окружности глаза, самая толстая, прочная; она обеспечивает глазному яблоку определенную форму и состоит в основном из коллагеновых волокон. Лишь в переднем отделе в склеру как бы врезано крошечное окошко - роговица. На границе склеры и роговицы имеется желобок - лимб. Сеть капилляров заложенных в области лимба осуществляет питание роговицы, которая не имеет собственных кровеносных сосудов, что в значительной степени определяет ее абсолютную прозрачность. К наружной оболочке прилежит сосудистая оболочка, которая состоит из собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки. Радужка располагается позади роговицы и в своем составе имеет клетки - миопигментоциты, которые обуславливают ее цвет и могут расширять или суживать зрачок. Зрачок - это небольшое отверстие в центре радужки. Форма его имеет видовые отличия: у собак, свиньи и приматов он округлой формы, у кошки - в виде вертикальной щели, у травоядных- поперечно-овальный. Радужная оболочка отделяется от собственно сосудистой оболочки ресничным или цилиарным телом. В толще его находится находится ресничная мышца, при сокращении которой расслабляются связки, удерживающие хрусталик и он становится более выпуклым. А при расслаблении ресничной мышцы связки, наоборот, натягиваются, что ведет к некоторому уплощению хрусталика. Таким образом, цилиарное тело обеспечивает фокусирование зрения, без чего невозможно различать предметы, расположенные на расстоянии. Внутренний слой цилиарного тела, богатый кровеносными сосудами, продуцирует внутриглазную жидкость, поступающую в камеры глаза (переднюю и заднюю). За счет этой жидкости осуществляется питание роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Хрусталик, стекловидное тело и внутриглазная жидкость составляют оптическую или преломляющую систему глаза. Внутри собственно сосудистой оболочки у травоядных и хищников имеется отражательная зона (тапетум), которая имеет полулунную форму и сине-зеленую окраску. Благодаря ей глаза светятся в темноте и имеют возможность видеть в отраженном свете. Самая внутренняя из трех оболочек- сетчатая.

Как писал древнегреческий ученый Герофил «сетчатка - это стянутая рыбачья сеть, закинутая на дно глазного бокала и ловящая солнечные лучи». В фоторецепторном слое сетчатой оболочки (а всего в ней 10 слоев) расположены световоспринимающие элементы: высокоспециализированные клетки, имеющие отростки в виде палочек и колбочек. Палочки обеспечивают сумеречное зрение, а колбочки приспособлены к дневному свету и воспринимают цвета. Причем палочки намного чувствительнее колбочек. Благодаря им мы достаточно хорошо видим в темноте, но цвета не различаем: как известно, ночью все кошки серы. Способность же глаза воспринимать различные цвета обеспечивают колбочки трех типов: красно-, сине- и зеленочувствительные. Поэтому нормальное зрение у человека и называют трехмерным, или трихроматическим. Что же касается дальтоников, которые не могут различать красный и зеленый цвет, то у них в сетчатке глаза отсутствуют зеленочувствительные или красночувствительные колбочки. Цветное зрение выражено не у всех животных. Лошадь различает красный, зеленый, желтый, синий и фиолетовый цвета, корова и свинья - красный, желтый, зеленый и синий цвета. Собака хорошо различает до 50 оттенков серого цвета от черного до белого и есть данные о том, что собаки способны различать зеленый цвет. Что же касается птиц, то большинство из них обладает цветовым зрением. Колбочки и палочки через промежуточные биполярные клетки связаны с крупными ганглиозными клетками, дающими начало нервным волокнам. Собираясь в пучок, эти волокна образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока и направляющийся в головной мозг. Диск зрительного нерва- место выхода волокон хорошо виден при обследовании глазного дна. Здесь отсутствуют палочки и колбочки, поэтому свет этим участком сетчатки не воспринимается и пятно называется слепым. И почти рядом с ним располагается другое пятно овальной формы, называемое желтым. Это место наилучшего видения, так как в области желтого пятна сетчатка наиболее тонкая. Таким образом, воспринимающим отделом зрительного анализатора является сетчатка глаза; проводящим - 2 пара черепных (зрительных) нервов и зрительные тракты; центральным - латеральное коленчатое тело (таламус), зрительные бугры четверохолмия и затылочные доли коры полушарий.

6) Равновеснослуховой анализатор предназначен для восприятия звуков внешнего мира и положения тела в пространстве. Наибольшая острота слуха наблюдается у хищных животных (собака, кошка), средняя - у приматов, а некоторые животные даже способны воспринимать ультразвук (летучие мыши, киты дельфины). Воспринимающий отдел статоакустического анализатора представлен преддверно-улитковым органом (organum vestibulocochleare). Орган слуха и равновесия подразделяется на три части: наружное ухо, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо служит для улавливания звуковых колебаний и состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей. Наружный слуховой проход представляет собой канал, который начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается барабанной перепонкой. В его стенке залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу. У крупного рогатого скота и свиньи наружный слуховой проход длинный, а у лошади и собаки- короткий. Барабанная перепонка построена из плотной соединительной ткани (коллагеновые волокна) и отделяет наружное ухо от среднего. У китообразных она отсутствует.

Среднее ухо является звукопроводящим отделом и располагается в барабанной полости, которая заполнена воздухом и соединена с глоткой через слуховые трубы. Через эти трубы давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением. У лошади в области слуховой трубы имеется мешкообразное выпячивание - воздухоносный мешок емкостью 450 см 3 . В среднем ухе находятся 4 слуховых косточки (молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко), которые соединены между собой суставами и связками. Молоточек сращен с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него наковаленке, затем чечевицеобразной косточке и от нее к стремечку. Основание стремечка подвижно вставлено в окошко овальной формы, «вырезанное» на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Через цепь этих косточек звуковые колебания, усиленные в 22 раза, передаются с барабанной перепонки на стенку внутреннего уха, за которой располагается специфическая жидкость (перилимфа), которая тоже способна колебаться.

Внутренне ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт представляет собой систему костных полых образований, которые располагаются в толще височной кости. Он подразделяется на три части: преддверие, полукружные каналы и улитку. Перепончатый лабиринт приблизительно повторяет форму костного лабиринта и представляет собой совокупность сообщающихся между собой полостей, заполненных жидкостью- эндолимфой. Мягкие стенки перепончатого лабиринта очень чутко реагируют на колебания перилимфы, которая окружает их снаружи, и передают их эндолимфе, которая в свою очередь так же начинает вибрировать. Перепончатый лабиринт условно делится на две части: слуховую и вестибулярную.

Слуховая часть представлена перепончатой улиткой. Число ее завитков (оборотов) зависит от вида животного, так у лошади и кролика их 2, у крупного рогатого скота и собаки -3, у свиньи - 4. Внутри перепончатой улитки находится спиральный орган (Кортиев орган), который является звуковоспринимающим отделом органа слуха. Основными элементами спирального органа являются рецепторные клетки, которые воспринимают звуковые раздражения. Эти клетки называются волосковыми (слуховыми) и располагаются они между опорными. В рецепторных волосковых клетках физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы. К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового (улиткового) нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий: здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта представлена преддверием и полукружными перепончатыми каналами. В преддверии различают овальный и круглый мешочки. На стенках мешочков и каналов имеются небольшие возвышения - макулы - чувствительные пятна и гребешки, которые содержат рецепторные волосковые и опорные клетки. Вот над этими гребешками и пятнами в эндолимфе плавают кристаллы кальцитов -отолиты, которые формируют отолитовую мембрану. При смещении этой мембраны происходит раздражение рецепторных волосковых клеток и вырабатывается нервный импульс, который по нервным волокнам вестибулярного (преддверного) нерва передается дальше. Вместе с волокнами улиткового нерва преддверный нерв образует 8 пару черепных нервов - преддверно-улитковый. Его волокна оканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продолговатого мозга. Аксонами клеток этого ядра начинаются центральные проводящие пути вестибулярного анализатора, которые достигают мозжечка и коры (височной доли) головного мозга.

Филогенез органов чувств.

Органы чувств имеют эктодермальное происхождение. У беспозвоночных они в основном представлены чувствительными клетками, которые располагаются в эпидермисе и связаны с рецепторными нервными окончаниями.

У ланцетника имеются светочувствительные клетки (глазки Гессе), обонятельная ямка и чувствительные клетки на ротовых щупальцах.

У круглоротых развиваются парные органы зрения -глаза, имеется обонятельная капсула и появляется орган боковой линии, который воспринимает движение воды.

У рыб формируются органы вкуса в ротовой и глоточной областях, имеются обонятельные ямки, развиваются глаза (появляются палочки и колбочки в сетчатке глаза и хрусталик) и орган боковой линии.

У амфибий возникает орган обоняния, а вкусовые почки формируют вкусовые сосочки, появляется орган слуха, а орган боковой линии дает начало внутреннему уху.

У рептилий появляются носовые раковины, где располагается орган обоняния; в сетчатке глаза развиваются колбочки, хрусталик может изменять кривизну; формируется орган слуха и равновесия.

У птиц и млекопитающих органы чувств достигают наибольшего развития.