Нервный центр физиология. Нервный центр. Свойства нервных центров

Одностороннее проведение возбуждения. В нервных центрах прохождение импульсов возбуждения по цепи нейронов осуществляется только в одном направлении: от чувствительного нерва через промежуточные к двигательному, а от двигательного - к органу-исполнителю. Это обусловлено односторонней синаптической передачей импульсов от одной нервной клетки к другой с помощью медиатора, который выделяется концевым аппаратом аксона и содержится лишь в пресинаптической щели. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление. Это свойство обеспечивает координирующую роль центральной нервной системы и способствует замыкательной функции условно-рефлекторных связей.
Замедление проведения возбуждения. Это свойство называется центральной задержкой, или латентным (скрытым) периодом рефлекса. Центральная задержка обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы.
Интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции - 0,2–0,5 секунды. Чем сложнее рефлекс, тем длительнее центральная задержка. Дрессировщику необходимо учитывать скрытый период при выработке условного рефлекса и подкрепляющий раздражитель надо применять не раньше 0,5 секунды после воздействия сигнального раздражителя. Скрытый период рефлекса увеличивается при утомлении и заболевании животного.
Последействие. Присуще всем нервным центрам и характеризуется тем, что на короткое раздражение проявляется длительная ответная реакция, т. е. рефлекторный акт длится еще некоторое время после того, как раздражение рецептора прекращено. Такое последействие объясняется тем, что нервные импульсы от рецепторов поступают к двигательным центрам по различным нервным путям неодновременно: по коротким быстрее, чем по длинным. Запаздывающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующего нервного центра. Остаточное возбуждение в нервных центрах может сохраняться до 2 секунд и тем самым способствовать лучшей замыкательной функции при образовании условных рефлексов. Кроме того, в практике дрессировки нужно помнить, что после окончания действия любого раздражителя требуется некоторое время для спада остаточного возбуждения нервного центра и освобождения рефлекторных путей для новой рефлекторной деятельности.
Суммация. Происходит путем накопления слабых допороговых раздражений до критического потенциала, способного вызвать возбуждение нервного центра. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного воздействия раздражителей допороговой силы на несколько чувствительных нейронов. Поступившие импульсы слабой силы суммируются в нервном центре и вызывают возбуждение. Суммация во времени происходит при активизации одного и того же чувствительного нейрона серией последовательных раздражений допороговой силы. Слабые импульсы от предыдущих раздражений накладываются друг на друга, суммируются и вызывают рефлекс. Суммация в пространстве и во времени в нервных центрах происходит одновременно. Они дополняют и усиливают друг друга и, например, увеличивают обонятельную и слуховую чувствительность у собаки, что так необходимо при работе по чутью, когда исключительно слабые раздражения запаховых частиц (1 молекула в одном литре воздуха) вызывают запаховые ощущения и соответствующие ответные реакции.
Трансформация. Свойство нервных центров изменять частоту и силу передающихся импульсов, т. е. трансформировать. Проявляется в активизации и перестройке нейронов на более высокий или более низкий ритм и изменении их лабильности, обеспечивает взаимодействие и установление связи между различными нервными центрами и другими отделами нервной системы, что имеет важное значение в замыкании условно-рефлекторных связей при дрессировке собак.
Облегчение. Свойство нервных центров обеспечивать высокую возбудимость и эффективность рефлекторной деятельности нервной системы. Сущность облегчения заключается в том, что после каждого раздражения в нервном центре повышается возбудимость к повторным раздражениям, следующим через небольшие промежутки времени. Один поток импульсов как бы облегчает действие другого и способствует образованию условного рефлекса.
Проторение. Способность одних нервных центров повышать возбудимость других и вступать во взаимодействие через обмен и передачу импульсов возбуждения между центрами по нейронным путям. Процесс образования временной связи рассматривается как результат взаимодействия двух очагов возбуждения в коре, следствием чего является проторение пути между этими корковыми пунктами. Проходимость пути обусловлена функциональными и морфологическими изменениями в синапсах.
Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении импульсы, поступившие в нервную систему, не ограничиваются возбуждением одного рефлекторного центра, а распространяются на другие центры. Чем сильнее раздражение, тем больше нервных центров охватывает иррадиация. Возбуждение большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из них наиболее нужные и установить между ними новые функциональные связи - условные рефлексы. Большинство двигательных условных рефлексов формируется благодаря иррадиации возбуждения. Излишняя иррадиация возбуждения центральной нервной системы нарушает уравновешенность поведенческих реакций, приводит к расстройству рефлекторной деятельности. Иррадиация возбуждения ограничивается и уравновешивается торможением.
Торможение. Тормозной процесс - необходимое условие в координации нервной деятельности. Торможение возникает в определенных нервных структурах под влиянием волны возбуждения, которая подавляет другое возбуждение. При торможении выключается деятельность ненужных в данный момент органов и предохраняется от чрезмерного перенапряжения работа нервных центров. В нервной системе вырабатываются тормозные условные рефлексы: прекращения нежелательных действий, выдержки, дифференцировки и др.
Доминанта. Преобладание активности одних нервных центров над активностью других.
Доминирующий (господствующий) очаг возникает при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одно из условий его образования - повышенная возбудимость нервных клеток одного или нескольких нервных центров под влиянием определенных нервных и гуморальных факторов. Возбудимость доминирующего очага усиливается суммированием импульсов, поступающих из других нервных центров, рефлекторная деятельность которых подавляется, а рефлекторная деятельность доминирующего очага заметно усиливается. Установившееся доминирование при инстинктах может быть продолжительным состоянием, которое определяет поведение животного на тот или иной срок. Доминанту можно наблюдать и в условно-рефлекторной деятельности. Доминирующий очаг возбуждения в коре головного мозга притягивает к себе импульсы нервных центров других очагов возбуждения и тем самым способствует суммации, облегчению, проторению и замыканию условно-рефлекторных связей на сигналы дрессировщика. Доминанта по теории академика И. П. Павлова имеет главенствующее значение в механизме образования и проявления условных рефлексов. У собаки всегда сильно проявляются стойко выработанные навыки, доминирующие над другими рефлексами и обеспечивающие безотказное управление собакой при отвлекающих раздражителям. Дрессировщику необходимо учитывать свойство доминанты при подготовке собак.
Конвергенция (сближение). Схождение поступающих по чувствительным путям импульсов возбуждения в одном промежуточном или двигательном центре. В центральной нервной системе в 4–5 раз больше чувствительных путей, чем двигательных. Поэтому к одному и тому же двигательному центру могут подходить импульсы возбуждения по многим путям. Эта особенность прохождения возбуждения по нервным центрам противоположна иррадиации и является основой для концентрации возбуждения в отдельных пунктах коры головного мозга. Конвергенция обеспечивает специализацию условного рефлекса и формирование навыка на сложные и комплексные раздражители.
Окклюзия (закупорка). Проявляется при сочетании особенно сильных раздражителей, дающих эффект меньше суммы величин этих реакций на каждый раздражитель в отдельности. Это свойство противоположно суммации. Окклюзия и пространственная суммация постоянно взаимодействуют между собой. При слабом возбуждении проявляется суммация, при сильных раздражениях - окклюзия. В дрессировке собак ошибочно применение сильных раздражителей для ускорения первоначального условного рефлекса. На громкие команды и сильные подкрепления вырабатываются, как правило, слабые условные рефлексы.
Пластичность (податливость). Способность перестройки функций нервных центров. Сформировавшиеся в процессе эволюции рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты могут перестраиваться, а нервные центры изменять свои функции. Опытами установлено, что перестройка функций нервных центров у животных происходит под регулирующим влиянием коры полушарий головного мозга. Благодаря этому свойству при изменении условий жизни меняется поведение животных, их привычки и навыки: собака и кошка могут мирно уживаться, инстинкт преследования собакой диких животных по следам заменяется реакцией поиска человека по его запаховому следу, вредные привычки, нежелательные связи у собаки могут быть исправлены систематической дрессировкой. Пластичность нервных центров позволяет при дрессировке вырабатывать сложные навыки в виде динамических стереотипов.
Инертность. Нервные центры обладают свойством переходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении. Возбудившись, они сохраняют это состояние возбуждения в течение определенного времени. Такое явление И. П. Павлов назвал инертностью. Способность нервных центров длительно сохранять в себе следы возбуждения и торможения, сильно выражена в нервных клетках коры полушарий головного мозга. И. П. Павлов говорил, что если бы у нервных клеток не было инертности, у нас не было бы никакой памяти, никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. У животных существует два вида памяти: кратковременная и долговременная. Оба вида памяти обеспечивают возможность выработки у животных условных рефлексов и формирования стойких навыков. Кратковременная память у собаки проявляется в течение нескольких минут, долговременная, или долгосрочная, память - через много дней, месяцев и даже лет. Оба вида памяти у животных выражаются в репродукции образа воспринимаемых отдельных раздражителей или целостного объекта.
Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.
Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

Из книги Арасланов Филимон, Алексеев Алексей, Шигорин Валерий "Дрессировка собак"

ов), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у некоторых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных (См. Импульс нервный) информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксон ы) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов (См. Синапсы) и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.

Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие: 1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер. Один из важных принципов работы Н. ц. - принцип доминанты (См. Доминанта) - сформулирован А. А Ухтомским (См. Ухтомский) (1911-23).

Лит.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1972.

Д. А. Сахаров.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Нервный центр" в других словарях:

Большой Энциклопедический словарь

Совокупность нейронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов,… … Биологический энциклопедический словарь

Совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека… … Энциклопедический словарь

нервный центр - nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkciją (pvz., kvėpavimo, regėjimo). atitikmenys: angl. nerve centre vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

Совокупность нерв. клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности др. Н. ц. или исполнит. органов. Простейший Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека Н.ц. включает тысячи и даже миллионы … Естествознание. Энциклопедический словарь

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - совокупность нейронов, более или менее локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или функции организма или одной из ее сторон. Представления о Н. ц. лежат в основе представления о локализации функций … Психомоторика: cловарь-справочник

Нервный центр - более или менее локализованная совокупность нервных клеток, осуществляющая регуляцию какой либо функции организма. Нервные образования, связанные с регуляцией одной функции, могут находиться в различных отделах ЦНС. Н. ц. состоит из афферентных,… … Словарь дрессировщика

Нервный центр - – 1. вообще – любая область (локальная зона) центральной нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации; 2. специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная (входящая в мозг)… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - 1. Вообще любая точка нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации. 2. Специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная информация совершает переход к эфферентной информации … Толковый словарь по психологии

Нервный центр - – совокупность нервных образований в ЦНС разных отделов, осуществляющих регуляцию специализированной функции организма или выполнение рефлекса; нервных центров в организме столько же, сколько и рефлекторных актов; основные свойства:… … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов - иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций - десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эво­люционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «ста­рых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

Исходя из физиологических представлений, нервный «центр» может располагаться на разных уровнях ЦНС и участвовать в регуляции какой-либо фиpиологической функции (дыхание, пищеварение и т.д.) или в совершении какого-либо рефлекса.
К функциональным свойствам рефлекторных центров относятся: иррадиация возбуждения; конвергенция и дивергенция ; суммирование; синаптическое облегчение и окклюзия; трансформация ритма, реверберация возбуждения; тоническое состояние центров, их быстрая утомляемость, большая чувствительность к недостатку кислорода и к действию некоторых ядов.

Иррадиация возбуждения

Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает при эпилепсии .

Конвергенция возбуждения

Различают мультисенсорную, мультибиологическую и сенсорно-биологическую формы конвергенции. В первом случае на нейрон поступают сигналы различной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, болевые и др.), во втором - потоки возбуждений различной биологической модальности (пищевые, половые и др.), в третьем - сигнализация (зрительная, пищевая) и другие.

Дивергенция возбуждения

Реверберация возбуждения

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

Тонус нервных центров

Нервные центры легко утомляются. Это проявляется постепенным снижением и даже полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных волокон. В то же время раздражение эфферентного нерва (например, мышечного) еще продолжает вызывать сокращение мышцы. Если учесть, что нерв практически не устает, то усталость, которая развивается, прежде локализуется в нервном центре. Усталость центров связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи (уменьшение запасов и синтеза медиатора, снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшение энергетических резервов нервной клетки и др.).

Чувствительность нервных центров к гипоксии. Функции нервных центров зависят от снабжения их кислородом. Нуждаясь в большом количестве кислорода (мозг человека потребляет примерно 40-50 мл кислорода в 1 мин, т.е. 1/6-1/8 часть кислорода, необходимого организму в состоянии покоя), нервные клетки, особенно высших отделов ЦНС, очень чувствительны к его недостатку (гипоксии). Полное или частичное прекращение кровообращения мозга ведет к тяжелым нарушениям его деятельности и к гибели нервных клеток. Даже кратковременное резкое падение кровяного давления в мозгу вызывает у человека немедленную потерю сознания. Клетки коры большого мозга подлежат необратимым изменениям и погибают уже через 5-6 мин после полного прекращения кровообращения, при температуре 37 ° С функции клеток ствола головного мозга и спинного мозга нарушаются соответственно через 15 и 30 мин.

Нервные клетки и синапсы обладают избирательной чувствительностью к некоторым ядам, в частности к стрихнину, морфину, алкоголю, наркотическим веществам (эфир, хлороформ, барбитураты) и другие, их изучением занимается нейрофармакология.

Нервный центр –

это совокупность нейронов, расположенных на различных этажах ЦНС и регулирующих деятельность определённого органа.

В нервном центре выделяют рабочий отдел и надстройку. Надстройка представлена нейронами, расположенными в выше лежащих отделах ЦНС и управляющими деятельность рабочего отдела. Например: центр ССС деятельности состоит из нейронов, расположенных на уровне продолговатого мозга, гипоталамуса и коры головного мозга. Рабочим отделом являются нейроны в области продолговатого мозга. Нейроны в области гипоталамуса и коры головного мозга входят в состав надстройки.

Структурной частью нервного центра является нейрон (Рис.26). Он имеет тело неправильной формы и 2 вида отростков: многочисленные короткие дендриты и одиночный длинный отросток – аксон. По дендриту возбуждение идёт к телу нейрона. По аксону – от нейрона к рабочему органу или другому нейрону.

По функции нейроны делятся на:

1. Чувствительные – афферентные, расположенные в спинномозговых ганглиях, ядрах черепных нервов, спинном и головном мозге.
2. Двигательные – эфферентные, находящиеся в коре, подкоркой области, стволе головного мозга, передних рогах спинного мозга.
3. Ассоциативные – вставочные. Объединяющие, передающие импульсы с афферентного на афферентные нейроны.
4. Нейросекреторные (например в гипоталамусе). Обладающие свойством вырабатывать и выделять в кровь гормоны, названные нейросекретами.

Место контакта двух нейронов называется СИНАПС.

Его формируют либо разветвление аксона и тело нейрона, либо аксон и дендрит. Строение синапса (Рис.27):

А. Пресинаптичекая мембрана (мембрана, покрывающая окончание аксона в месте контакта).Пресинаптические окончания образуют бляшки, в которых находятся везикулы, содержащие медиатор. С помощью медиатора возбуждение передаётся через синаптическую щель на постсинаптическую мембрану.

Б. Синаптическая щель (расстояние между пре и постсинаптической мембранами 20 – 40 н/м.). В период возбуждения в синаптической щели появляются адгезивные белки, которые фиксируют положение пре и постсинаптических мембран и способствуют точной передачи медиатора.

В. Постсинаптическая мембрана (часть мембраны нейрона, содержащая рецепторы к медиатору). Медиаторы могут быть различными и возбуждающими и тормозными. Постсинаптическая мембрана является частью постсинаптической плотности, куда входят 1000-1500 белков (арматурные белки, белки цитоскелета, актомиозин).

Механизм передачи возбуждения в синапсе

(на примере медиатора ацетилхолина). Импульс возбуждения, подошедший к пресинаптической мембране, увеличивает её проницаемость для ионов кальция, который входит в синаптическую бляшку, связывается с белком и возникает выброс медиатора из бляшки. Квант медиатора проходит через синаптическую щель, контактирует с рецетором постсинаптической мембраны, увеличивает частично её проницаемость для ионов натрия и вызывает частичную деполяризацию на 3-5 мв. (возбуждающий постсинаптический потенциал или ВПСП). Чтобы получить возбуждение в нервном центре, необходимо суммировать 3-5 таких ВПСП для достижения критического уровня деполяризации (Рис.28). Для этого необходимо к пресинаптической мембране подвести минимум три импульса возбуждения и выбить 3 кванта медиатора.

Потенциал действия возникает в аксонном холмике нейрона.

Генерация потенциала действия в нейроне прекращается ретрограднеой сигнализацией (Рис.29). Во время возбуждения нейрона активируются дополнительно метаботропные рецепторы, которые увеличивают проницаемость постсинаптической мембраны для ионов кальция. Кальций, попав в цитоплазму нейрона, активирует фосфолипазу, которая выщепляет арахидоновую кислоту из мембраны. Из неё образуется медиатор 2-АГ

(2-арахидоноилглицерин), который транспортируется через синаптическую щель назад к пресинаптической мембране, находит для себя рецептор КБ-1 (канабиоидные). Возбуждение этих рецепторов блокирует ток кальция в пресинаптической мембране и медиатор из везикул не выделяется. Генерация потенциала действия в нейроне прекращается. Таким механизмом регуляруется частота нервных импульсов в нейроне.

СВОЙСТВА НЕРВНОГО ЦЕНТРА

1. Односторонняя передача возбуждения в синапсе (от пре к постсинаптической мембране). В обратном направлении передача невозможна, ибо медиатор содержится только в пресинаптических бляшках, а рецептор к нему только на постсинаптической мембране.
2. Синаптическая задержка. В синапсе передача возбуждения задерживается на 0,6 – 0,8 сигм (1 сигма=0,001 сек.). Время уходит на выделение медиатора, транспорт его через синаптическую щель, контакт с рецептором и суммацию ВПСП.
3. Суммация ВПСП.

А. Последовательная , когда последователь по времени суммируются ВПСП.

Б. Пространственная (одновременная). На одном нейроне может контактировать несколько аксонов. Из каждого одновременно выделится по кванту АХ, которые сразу вызовут падение мембранного потенциала в нейроне до критического уровня (Рис.30).

1. Высокая утомляемость нервного центра .

При длительном действии раздражителя расходуется АХ в пресинаптической области и не возбуждается постсинаптическая мембрана. Восстанавливается работоспособность утомлённого нервного центра за счёт отдыха. Он может быть активным и пассивным. Пассивный отдых. Когда ничего не делая ожидается время синтеза достаточного количества АХ в пресинаптической бляшке. Активный отдых. Для этого необходимо заняться другим видом работы и подключить к возбуждению параллельную рефлекторную дугу. От неё по коллатерали возбуждение подойдёт к утомлённому нервному центру и выбросит в синапс недостающее количество АХ. ВПСП одновременно будет суммироваться на нейроне из нескольких синапсов. Этот вид отдыха более продуктивен, восстановление трудоспособности наступает быстрее, чем при пассивном отдыхе (Рис.31).

1. ТРАНСФОРМАЦИЯ ритма . Нервный центр может изменять число нервных импульсов, подошедших к нему в область пресинаптичеческих бляшек, увеличивая или уменьшая частоту (трасформируя). Поэтому трансформация может быть как поышающая, так и понижающая. ПОНИЖАЮЩАЯ – возникает за счёт суммации ВПСП

1. ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ – способность нервного центра генерировать возбуждение после действия раздражителя. Это может быть связано с действием гуморальных раздражителей, способных вызывать деполяризацию или с наличием возвратных коллатералей. По ним импульсы возвращаются к нейрону и его возбуждают (Рис.34).

1. ВЫСОКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ нервного центра к биологически активным веществам (БАВ). В крови существуют соединения, способные увеличивать проницаемость мембраны нейрона к ионам натрия, вызывая деполяризацию. При небольшой их концентрации возникает частичная деполяризация, что определяет тонус нейрона и его готовность к ответной реакции. Это важно для поддержания гомеостаза в организме. При высокой концентрации БАВ в крови может возникнуть самовозбуждение нейронов без действия раздражителей.

Нервный центр обладает высокой чувствительностью к недостатку кислорода. Нейроны коры головного мозга способны существовать без кислорода не более 3-5 минут и этим определяется длительность клинической смерти. Нейроны нижележащих отделов ЦНС могут существовать без кислорода несколько дольше.

1. НИЗКАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ нервного центра. Лабильность – это функциональная активность. К нервному центру подходит до 500 импульсов, а он может пропустить 100-120 импульсов. Это связано с последовательной суммацией ВПСП, когда частота импульсов теряется. Низкая лабильность предохраняет рабочий орган от перегрузок.