У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокра- щаться (пульсировать).У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган — сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка отходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие по-ступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие — кровь от легких.У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.Эмбриогенез. У человека закладки сердца — 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного крово- обращения с момента рождения.Мезенхимные клетки ангиобластического слоя желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные — гемоцитобластам — первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парные дорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредством первой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая вдоль кишечно-желточного протока к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки — миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
Сердечно-сосудистая система- система кровообращения - состоит из сердца и кровеносных сосудов: артерий, вен и капилляров.
Сердце - полый мышечный орган, имеющий вид конуса: расширенная часть - основание сердца, узкая часть - верхушка. Расположено сердце в грудной полости позади грудины. Масса его зависит от возраста, пола, размеров тела и физического развития, у взрослого человека она составляет 250-300 г.
Сердце размещается в околосердечной сумке, которая имеет два листка: наружный (перикард ) - сращен с грудиной, ребрами, диафрагмой; внутренний (эпикард ) - покрывает сердце и срастается с его мышцей. Между листками есть щель, заполненная жидкостью, которая облегчает скольжение сердца при сокращении и снижает трение.
Сердце сплошной перегородкой разделено на две половины (рис. 9.1): правую и левую. Каждая половина состоит из двух камер: предсердия и желудочка, которые, в свою очередь, разделены между собой створчатыми клапанами.
В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены , а в левое - четыре легочные вены. Из правого желудочка выходит легочный ствол {легочная артерия), а из левого - аорта. В том месте, где выходят сосуды, располагаются полулунные клапаны.
Внутренний слой сердца - эндокард - состоит из плоского однослойного эпителия и образует клапаны, которые работают пассивно под действием тока крови.
Средний слой - миокард - представлен сердечной мышечной тканью. Самая тонкая толщина миокарда - в предсердиях, самая мощная - в левом желудочке. Миокард в желудочках образует выросты - сосочковые мышцы, к которым прикрепляются сухожильные нити, соединяющиеся со створчатыми клапанами. Сосочковые мышцы препятствуют выворачиванию клапанов под давлением крови при сокращении желудочков.
Наружный слой сердца - эпикард - образован слоем клеток эпителиального типа, представляет собой внутренний листок околосердечной сумки.
Рис. 9.1.
- 1 - аорта; 2 - левая легочная артерия; 3 - левое предсердие;
- 4 - левые легочные вены; 5 - двустворчатые клапаны; 6 - левый желудочек;
- 7 -полулунный клапан аорты; 8 - правый желудочек; 9 - полулунный
клапан легочного ствола; 10 - нижняя полая вена; 11- трехстворчатые клапаны; 12 - правое предсердие; 13 - правые легочные вены; 14 - правая
легочная артерия; 15 - верхняя полая вена (по М.Р. Сапину, З.Г. Брыксиной, 2000)
Сердце сокращается ритмично благодаря попеременным сокращениям предсердий и желудочков. Сокращение миокарда называется систолой, расслабление - диастолой. Во время сокращения предсердий происходит расслабление желудочков и наоборот. Различают три основные фазы сердечной деятельности:
- 1. Систола предсердий - 0,1 с.
- 2. Систола желудочков - 0,3 с.
- 3. Диастола предсердий и желудочков (общая пауза) - 0,4 с.
В целом один сердечный цикл у взрослого в покое длится 0,8 с, а ЧСС, или пульс, составляет 60-80 уд/мин.
Сердце обладает автоматизмом (способностью возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом) за счет имеющихся в миокарде особых мышечных волокон атипической ткани, которые образуют проводящую систему сердца.
Кровь движется по сосудам, образующим большой и малый круги кровообращения (рис. 9.2).
Рис. 9.2.
- 1 - капилляры головы; 2 - капилляры малого круга (легких);
- 3 - легочная артерия; 4 - легочная вена; 5 - дуга аорты; 6 - левое предсердие; 7 - левый желудочек; 8 - брюшная часть аорты; 9 - правое предсердие; 10 - правый желудочек; 11- печеночная вена; 12 - воротная вена; 13 - кишечная артерия; 14- капилляры большого круга (Н.Ф. Лысова, Р.И. Айзман и соавт., 2008)
Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка аортой, от которой отходят артерии более мелкого диаметра, несущие артериальную (богатую кислородом) кровь к голове, шее, конечностям, органам брюшной и грудной полостей, таза. По мере удаления от аорты артерии разветвляются на более мелкие сосуды -артериолы, а затем капилляры, через стенку которых происходит обмен между кровью и тканевой жидкостью. Кровь отдает кислород и питательные вещества, а забирает углекислый газ и продукты метаболизма клеток. В результате кровь становится венозной (насыщенной углекислым газом). Капилляры соединяются в венулы, затем в вены. Венозная кровь от головы и шеи собирается в верхнюю полую вену, а от нижних конечностей, органов таза, грудной и брюшной полостей - в нижнюю полую вену. Вены впадают в правое предсердие. Таким образом, большой круг кровообращения начинается от левого желудочка и закачивается в правом предсердии.
Малый круг кровообращения начинается легочной артерией от правого желудочка, которая несет венозную (бедную кислородом) кровь. Разветвляясь на две ветви, идущие к правому и левому легким, артерия делится на более мелкие артерии, артериолы и капилляры, из которых в альвеолах удаляется углекислый газ и происходит обогащение кислородом, поступившим с воздухом при вдохе.
Легочные капилляры переходят в венулы, затем образуют вены. По четырем легочным венам богатая кислородом артериальная кровь поступает в левое предсердие. Таким образом, малый круг кровообращения начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.
Внешними проявлениями работы сердца являются не только сердечный толчок и пульс, но и кровяное давление. Кровяное давление -давление, которое оказывает кровь на стенки кровеносных сосудов, по которым она движется. В артериальной части кровеносной системы это давление называется артериальным (АД).
Величина кровяного давления определяется силой сердечных сокращений, количеством крови и сопротивлением кровеносных сосудов.
Самое высокое давление наблюдается в момент выброса крови в аорту; минимальное - в момент, когда кровь достигает полых вен. Различают верхнее (систолическое) давление и нижнее (диастолическое) давление.
Величина АД определяется:
- работой сердца;
- количеством крови, поступающей в сосудистую систему;
- сопротивлением стенок сосудов;
- эластичностью сосудов;
- вязкостью крови.
Оно выше в период систолы (систолическое) и ниже в период диастолы (диастолическое). Систолическое давление в основном определяется работой сердца, диастолическое зависит от состояния сосудов, их сопротивления току жидкости. Разница между систолическим и диастолическим давлением - пульсовое давление. Чем меньше его величина, тем меньше поступает крови в аорту во время систолы. Кровяное давление может меняться в зависимости от влияния внешних и внутренних факторов. Так, оно повышается при мышечной деятельности, эмоциональном волнении, напряжении и др. У здорового человека давление поддерживается на постоянном уровне (120/70 мм рт. ст.) за счет функционирования регуляторных механизмов.
Регуляторные механизмы обеспечивают согласованную работу ССС в соответствии с изменениями во внутренней и внешней среде.
Нервная регуляция сердечной деятельности осуществляется вегетативной нервной системой. Парасимпатическая нервная система ослабляет и замедляет работу сердца, а симпатическая нервная система - наоборот, усиливает и ускоряет. Гуморальная регуляция осуществляется гормонами и ионами. Адреналин и ионы кальция усиливают работу сердца, ацетилхолин и ионы калия ослабляют и нормализуют сердечную деятельность. Эти механизмы функционируют взаимосвязано. Сердце получает нервные импульсы от всех отделов ЦНС.
Приводимое ниже описание развития сердца и магистральных кровеносных сосудов основано на результатах исследований эмбриологии сердечно-сосудистой системы человека, проведенных следующими авторами: His (1885), Tandler (1911), Waterston (1918), Davis (1927), Pernkopf, Wirtinger (1933), Kramer (1942), Streeter (1942, 1945, 1948, 1951), Auer (1948), Li- cata (1954), Los (1958, 1960, 1970, 1971), De Vries, Saunders (1962), R. Van Praagh (1964), Boyd (1965), Langman, Van Mie- rop (1968), Netter, Van Mierop (1969), Asami (1969, 1972), De Haan (1970), Sissman (1970), O’Rahilly (1971), Tuchmann- Duplessis, Haegel (1972), Chuaqui, Bersch (1972).
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
С морфологической точки зрения, развитие сердца представляется в двух аспектах: развитие путей кровообращения и конструкция и дифференциация структурных элементов вплоть до их окончательной формы. Эти два процесса тесно взаимосвязаны, потому что на каждой стадии форма развивающегося сердца определяет направление кровотока, а это в свою очередь оказывает влияние на рост и структурное развитие сердца.
Формирование структурных элементов сердца основано на совокупности и синтезе трех отдельных процессов : росте, дифференциации и морфогенезе. Рост, митотическая активность и деление клеток обусловливают увеличение органа в размере. Дифференциация ведет к появлению новых характеристик клеток и, следовательно, к новым функциональным и структурным свойствам. Наконец, под морфогенезом понимают общий результат перемещения клеток, их объединение в тканевые сочетания и изменения в конфигурации. Все эти процессы связаны между собой вследствие четкой соразмерности и гармонического сочетания. В этой связи очень важно ясно представлять, что организация сердечных структур в пространстве, т. е. топогенез, является результатом различных видов роста, различных величин и направлений клеточного деления отдельных компонентов.
Если локализованная вспышка митотической активности происходит слишком рано или слишком поздно, если какая- либо группа клеток избирательно соединяется с клетками одного типа вместо клеток другого типа, если слой клеток, вместо
того, чтобы выпячиваться кнаружи, выпячивается внутрь, то вся система может быть нарушена и в результате возникнет аномальный орган, или врожденный дефект.
Для возникновения как нормальной, так н патологической формы сердца решающими являются два основных генетических принципа, излагаемые ниже.
- Формирование перегородок.
Экспансивный пространственный рост внутри сердечной трубки по обеим сторонам нерастущего сегмента приводит к пассивному возникновению и инвагинации разделительной преграды. Такая перегородка никогда не сможет стать полной разделительной стенкой, так как в ней всегда будет обнаруживаться отверстие, которое должно закрываться вторично тканями прилежащих структур. Такой механизм в сердце приводит к различному развитию трабекулярных и нетрабекулярных участков примитивных желудочков. В трабекулярных частях происходит максимальное деление клеток субэпикардиалыю, в результате чего рост направляется кнаружи. В нетрабекулярных частях происходит обратное. Вначале такие пассивно возникшие разделительные структуры поразительно топки сравнительно с их высотой, так как утолщение их происходит гораз- ю медленнее.
Второй путь образования перегородки состоит в локализованной пролиферации и увеличении массы с окончательным слиянием противоположных выпячиваний в полом органе, как это происходит при активном росте (мезенхимальных) эидо- кардиальных подушек. Таким образом возникают первичные, толстые, рыхлые разделительные стенки, позднее превращающиеся в тонкостенные перегородки.
Из семи перегородок, сформировавшихся в процессе развития сердца, три возникают пассивно вследствие экспансивного роста окружающих структур (вторичная межпредсердная перегородка, мышечная межжелудочковая перегородка и аор- то-легочная перегородка), три формируются активно (промежуточная перегородка атриовентрикулярного канала, перегородка луковицы сердца и перегородка артериального ствола) и одна первичная межпредсердная перегородка начинается как пассивная инвагинация и завершается активным ростом .
- Изгиб петель и так называемое закручивание отдельных сегментов.
сторона сердечном трубки растет быстрее другой . Более высокая митотическая активность левых частей сердечной трубки и cei меитарпый дифференцированный рост способствуют образованию большого изгиба и составляют основной механизм образования нетлп сердечной трубки.
Вращение отдельных сегментов сердца на определенных стадиях развития является сложным процессом, о котором бу- 10T сказано позднее, при описании поворотов аорты и легочной артерии.
Чтобы внести ясность в толкование часто применяемого термина «закручивание или поворот», следует указать, что под этим подразумевается не фактическое движение в пространстве, по изменение в относительном положении лежаших рядом сегментов сердца, в соответствии с различием в их росте. Если латеральный сегмент растет быстрее, чем противоположная область. то изогнутый сегмент сердца вынужден сделать поворот в сторону менее активного роста. Повороты и изменения положения не следует рассматривать как активную миграцию сегментов сердца, ибо они вызваны не столько истинным закручиванием, сколько более быстрым ростом прилежащих структур адаптируется к ее развитию и смешению.
И i сказанного вытекает, что два основных генетических принципа развития сердца - формирование перегородок и изгибы или повороты соответственно - осуществляются вследствие двух различных тенденций роста Внешняя и внутренняя
результаты не согласуются с гипотезой о морфогенетической важности двойного кровотока в эмбриональном сердце.
Мы знаем теперь, что кровоток оказывает гораздо меньшее влияние на морфогенез, чем на развитие структур сердца, т. е. на дифференциацию эндокарда и миокарда . Мы признаем гакже его значение для образования трабекул . Форма сердечной трубки определяет направление и положение кровотоков, которые в свою очередь стимулируют дифференциацию тех сегментов стенок желудочков, которые находятся под давлением. Ход кровотока и формирование септальных валиков также зависят от формы (сердца) и причинно не связаны друг с другом.
Spitzer установил три основные характеристики нормального развития сердца: развитие метамеров, развитие антимеров и перекрестный обмен между большим и малым кругами кровообращения с параллельным направлением кровотока. Исходя из предположения, что в филогенезе сердца легочное дыхание и формирование перегородок сердца тесно взаимосвязаны, он пришел к убеждению, что «развитие внешнего дыхания является причиной, формирование параллельного и перекрестного кровообращения - целью, формирование перегородки, повернутой на 180° в определенном месте сердца,- способом механического осуществления этой задачи». Эта мысль была принята Doerr в качестве основного филогенетического принципа.
В соответствии с филогенетической концепцией Spitzer мы можем выделить три основных типа сердца :
- сердце, в котором этот филогенетическии принцип нашел полное отражение (нормальное сердце млекопитающих);
- сердце, в котором указанный принцип полностью исключается и в котором легочное и общее кровообращение осуществляются самостоятельно без какого-либо обмена (полная транспозиция) ;
- сердце, в котором этот основной принцип осуществляется только частично и существует сообщение между двумя кругами кровообращения (образование дефекта с возможным сбросом крови).
У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокращаться (пульсировать).
У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган - сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.
У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка от-
ходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.
У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие поступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие - кровь от легких.
У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.
У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.
Эмбриогенез. У человека закладки сердца - 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного кровообращения с момента рождения.
Мезенхимные клетки желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные - гемоцитобластам - первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парныедорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредствомпервой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки -миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
На 22-й день эмбрионального развития сердечная трубка начинает пульсировать, и с этого дня функционирует система желточного кровообращения. После имплантации плодного пузыря в слизистой оболочке матки формируется система плацентарного кровообращения: от дорсальной аорты в хорион врастают пупочные артерии, а венозная
кровь из плаценты возвращается по пупочным венам, впадающим в каудальный конец сердечной трубки вместе с желточными венами.
Однокамерное трубчатое сердце вследствие неравномерного роста отдельных участков S-образно изгибается, и в нем (у эмбриона длиной 2,15 мм) можно различить 4 отдела: венозный синус, в который впадают пупочные и желточные вены; венозный отдел; артериальный отдел, изогнутый в форме колена; артериальный ствол (рис. 147).
Одновременно в теле эмбриона возникают парные кардинальные вены: передние, лежащие краниальнее закладки сердца, и задние, расположенные каудальнее ее.
Двухкамерное сердце наблюдается у эмбриона на 4-й неделе развития (длина эмбриона 4,3 мм).
Венозный и артериальный отделы: S-образного сердца сильно разрастаются, между ними возникает глубокая перетяжка. Оба отдела соединяются только посредством узкого и короткого ушкового канала, лежащего на месте перетяжки. Одновременно из венозного отдела, являющегося общим предсердием, образуются 2 выроста - будущие сердечные ушки, которые охватывают артериальный ствол. Оба колена
Рис. 147. Развитие сердца эмбриона:
а - 3 стадии развития наружной формы сердца; б - 3 стадии образования перегородок сердца
артериального отдела сердца срастаются друг с другом, разделявшая их стенка исчезает, в результате чего создается общий желудочек. В венозный синус, кроме пупочных и желточных вен, впадают две общие кардинальные вены, образовавшиеся путем соединения передних и задних кардинальных вен (рис. 148).
В двухкамерном сердце различают:
1) венозный синус;
2) общее предсердие с двумя ушками;
3) общий желудочек, сообщающийся с предсердием узким ушковым каналом;
4) артериальный ствол, отграниченный от желудочка небольшим сужением. Вентральные и дорсальные аорты на каждой стороне соединяются 2-6-й жаберными артериальными дугами. На этой стадии функционирует только большой круг кровообращения.
Трехкамерное сердце начинает формироваться на 4-й неделе. В нем образуется перегородка, разделяющая общее предсердие
на 2 - правое и левое. Однако в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Ушковый канал делится на 2 предсердно-желудочковых отверстия.
У эмбриона длиной 7,5-8,0 мм (конец 5-й недели) в общем желудочке формируется растущая снизу вверх перегородка, разделяющая общий желудочек на 2 - правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на 2 отдела: будущую аорту и легочный ствол, которые
Рис. 148. Развитие вен у эмбриона
4 нед (по Пэттену):
1 - передняя кардинальная вена;
2 - общая кардинальная вена: 3 - пупочная вена; 4 - желточная вена;
5 - субкардинальная вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - вена мезонефроса; 8 - печень
соединяются соответственно с левым и правым желудочками. К 8-й неделе при формировании полной межжелудочковой и аортолегочной перегородки у эмбриона человека образуется четырехкамерное сердце, при этом из правой общей кардинальной вены образуется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена подвергается обратному развитию.
Аорта и артерии, берущие начало от ее дуги, развиваются из вентральных и дорсальных аорт, 3-й, 4-й и 6-й пар жаберных артериальных дуг (рис. 149). Остальные артериальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе их редукции краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение соответственно внутренней и наружной сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты преобразуется в правую подключичную артерию, а каудальная часть левой дорсальной аорты - в нисходящую часть аорты. Третья пара артериальных дуг превращается в общую сонную артерию и начальные отделы внутренней сонной артерии. Справа 3-я дуга вместе с 4-й преобразуются в плечеголовной ствол; 4-я дуга слева интенсивно растет и формирует дугу аорты.
Артериальный ствол, отходящий от сердца на стадии деления общего желудочка, разделяется на две части: восходящую аорту и легочный ствол. Шестая пара артериальных дуг соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии. Левая 6-я артериальная дуга сохраняет анастомотическую связь с левой дорсальной аортой, вследствие чего формируется артериальный проток, по которому кровь из легочного ствола сбрасывается в аорту. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной грудной ветви левой дорсальной аорты.
Из дорсальных сегментарных артерий образуются межреберные и поясничные артерии, из вентральных сегментарных, находящихся в соединении с сосудами желточного мешка, путем слияния соседних артерий формируются чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные, пупочные артерии. Латеральные ветви вентральных сегментарных артерий
Рис. 149. Преобразование дуг аорты у эмбрионов (по Пэттену): а - расположение всех дуг аорты: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; б - ранняя стадия изменения дуг аорты: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь, отходящая от 6-й дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные межсегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия;
Рис. 149. Продолжение
в - окончательное преобразование дуг: 1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - базилярная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная часть аорты; 15 - легочный ствол; 16 - плечеголовной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг
образуют артерии средней почки - артериальные клубочки, почечные, надпочечные артерии и артерии половых органов (рис. 150).
В закладку верхней конечности, ее почку, врастает подключичная артерия, которая при росте и дифференцировке почки на сегменты конечности образует подмышечную, плечевую артерии, артерии предплечья и кисти. В почку нижней конечности врастает ветвь пупочной артерии.
Пупочные вены развиваются в связи с организацией плацентарного кровообращения зародыша. Из передних кардинальных вен
Рис. 150. Артерии стенки тела у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - базилярная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - 7-я межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - передняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия
образуются внутренние яремные вены, значительно разрастающиеся в связи с формированием головного мозга, а также наружные и передние яремные вены. После разделения предсердия на правое и левое устье общих кардинальных вен оказывается в правом предсердии, причем кровь преимущественно циркулирует по правой общей кардинальной вене. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, по которому кровь из головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена подвергается редукции, и от нее остается лишь предсердная часть - венечный синус сердца (рис. 151).
Из анастомоза между передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена. Участок правой передней кардинальной вены выше анастомоза преобразуется в правую плечеголовную вену, а нижний отдел правой передней кардинальной вены вместе с правой общей кардинальной - в верхнюю полую вену.
Из задних кардинальных вен через стадию субкардинальных и супракардинальных вен формируются нижняя полая вена, подвздошные, непарная и полунепарная вены, а также вены почки.
Рис. 151. Преобразование кардинальных вен у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - плечеголовная вена; 2 - субкардинально-супракардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена; 10 - субкардинальная вена
Воротная вена развивается из желточных вен. Пупочные вены вступают в соединение с воротной веной: левая пупочная - с левой ветвью воротной, правая пупочная вена образует анастомоз с нижней полой веной, превращающейся в венозный проток (ductus venosus), зарастающий после рождения; остальная часть правой пупочной вены облитерируется.
Вены конечностей формируются из краевых вен конечностей.
Функция сосудистой системы - доставка питательных веществ, кислорода и удаление продуктов распада, углекислоты осуществляется по-разному.
У низших беспозвоночных - губок, кишечнополостных, плоских червей доставка питательных веществ и кислорода от места их восприятия до частей тела происходит путем диффузных токов в тканевых жидкостях. У некоторых плоских червей имеются разветвления кишечной полости, увеличивающие диффузную поверхность.
У многих беспозвоночных движение тканевой жидкости происходит в разных направлениях, но у некоторых появляются определенные пути, возникают примитивные сосуды.
Дальнейшая эволюция сосудистой системы связана с развитием в стенках сосудов мышечной ткани, а также с превращением жидкости в кровь.
Кровеносная система животных двух типов: замкнутая и незамкнутая (если сосуды открываются в щелевидные пространства полости тела - лакуны, синусы).
Эволюция кровеносной системы животных развивалась в двух направлениях. Первое направление - переход от замкнутой кровеносной системы без сердца (у кольчатых червей) к незамкнутой кровеносной системе с сердцем (у моллюсков и членистоногих). Второе направление в эволюции кровеносной системы - переход от замкнутой кровеносной системы без сердца (кольчатых червей и низших хордовых) к замкнутой кровеносной системе с сердцем на брюшной стороне (у высших хордовых).
Впервые кровеносная система возникает у кольчатых червей . Она замкнутого типа, но у всех последующих беспозвоночных кровеносная система незамкнутая. Главными сосудами являются брюшной и спинной, которые связаны между собой кольцевыми сосудами. От главных сосудов отходят мелкие сосуды к стенкам тела. Движение крови происходит в определенном направлении - по спинной стороне кровь направляется вперед к головному концу, а по брюшной назад за счет пульсации спинного и кольцевых сосудов.
У членистоногих кровеносная система незамкнутая. Спинной сосуд разделен и образует своеобразные камеры - сердца с клапанами. При сокращении сердец кровь поступает в артерии, оттуда в полости между органами, затем в околосердечную полость и через парные отверстия попадает в сердце.
У моллюсков кровеносная система незамкнутая, но имеются артериальные и венозные сосуды. Сердце состоит их двух предсердий и одного желудочка.
У хордовых кровеносная система всегда замкнутая. Кровеносная система низших хордовых (головохордовых) близка к таковой кольчатых червей. У ланцетника один круг кровообращения. Сердца нет, его функцию выполняет брюшная аорта. Кровь бесцветная, не содержит форменных элементов и пигментов. Артериальная система: основными сосудами являются брюшная и спинная аорты, жаберные артерии (около 100 пар). Венозная система представлена передними и задними кардинальными венами, несущими кровь от передней и задней частей тела, а также подкишечной веной, несущей кровь от внутренних органов. Подкишечная вена, достигнув печеночного выроста, распадается на капилляры, образуя воротную систему печеночного выроста. Далее кровь по печеночной вене поступает в венозный синус, откуда начинается брюшная аорта.
В дальнейшем у позвоночных животных усложнение кровеносной системы связано с появлением сердца. В процессе эволюции сердце позвоночных усложнялось от двухкамерного у рыб к трехкамерному у амфибий и рептилий и далее к четырехкамерному у птиц и млекопитающих.
У всех низших позвоночных только один круг кровообращения, у наземных позвоночных два круга кровообращения - большой (туловищный) и малый (легочной). У птиц и млекопитающих произошло полное разделение артериального и венозного потоков крови.
Рассмотрим эволюцию кровеносной системы позвоночных животных по классам. У первичноводных позвоночных (круглоротых, хрящевых и костных рыб) сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка (впервые оно возникает у круглоротых). В сердце только венозная кровь и один круг кровообращения, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Круговорот крови сходен с ланцетником. Венозная кровь из сердца поступает в брюшную аорту, а из нее в жаберные артерии, где кровь насыщается кислородом и направляется ко всем органам. Or органов кровь собирается в передние и задние кардинальные вены, брюшную иену и поступает в предсердие.
Отличия в кровеносной системе водных позвоночных в следующем. У миног имеются по 7 пар приносящих и выносящих жаберных артерий, образуется лишь один корень спинной аорты.
У хрящевых рыб образуется артериальный конус (образована поперечно-полосатыми мышцами) примыкающий к желудочку, сокращается число приносящих и выносящих жаберных артерий до 5, имеется воротная система в почках.
У костных рыб луковица аорты (образована гладкой мускулатурой) сменяет артериальный конус, число приносящих и выносящих жаберных артерий сократилось до 4, в голове корни спинной аорты образуют головной круг (только у костных рыб), кардинальные вены образуют воротную систему только в левой почке.
Дальнейшее усложнение кровеносной системы происходит у наземных позвоночных, что связано с развитием легочного дыхания. Сердце стало получать не только венозную, но и артериальную кровь. Сердце становится трехкамерным, а затем четырехкамерным. Промежуточную ступень в развитии кровеносной системы от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся.
Класс земноводные . У личинок кровеносная система устроена по принципу рыб. У взрослых амфибий сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек), два круга кровообращения, но они еще не полностью разобщены, в желудочке смешанная кровь. Кровообращение начинается от желудочка общим артериальным стволам, который при выходе из сердца разделяется на 3 нары артерий: сонные (несут более артериальную кровь к пионе), кожно-легочные (несут более венозную кровь к легким и коже) и системные дуги. Последние сливаются в спинную аорту, которая несем смешанную кровь к органам. Большой круг кровообращения заканчивается в правом предсердии парными передними полыми венами, несущими кровь от головы и передних конечностей и непарной задней полой поит веной, несущей кровь от задней части тела. В венозной системе у амфибий сохраняется воротная система почек. Малый круг кровообращения заканчивается в левом предсердии легочными венами.
У пресмыкающихся сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек, у крокодилов четырехкамерное), в желудочке возникает неполная перегородка, полому кровь частично смешанная. От желудочка отходят три сосуда легочная аорта, правая дуга аорты и левая дуга аорты Легочная аорта отходит от правой части желудочка и несет венозную кровь, которая затем поступает в две легочные артерии, впадающие в легкие. Правая дуга аорты отходит от левой части желудочка и несет артериальную кровь. От нее отходят сонные артерии, несущие кровь к голове, и подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. От середины желудочка, где кровь смешанная, отходит левая дуга аорты. Левая и правая дуги аорты сходятся на спинной стороне тела, образуя спинную аорту, идущую вдоль позвоночника. В ней кровь смешанная, с преобладанием артериальной. Венозная система рептилий мало отличается от амфибий, в ней также сохраняется воротная система почек.
У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное, а артериальный и венозный потоки крови полностью разделены по двум кругам кровообращения. Однако формирование кровеносной системы птиц и млекопитающих шло независимо.
У птиц, в отличие от пресмыкающихся, сохраняется только правая дуга аорты, от которой отходят парные безымянные артерии, а от них сонные артерии. Венозная система птиц сходна с рептилиями. Основное отличие в том, что брюшная вена рептилий у птиц функционально заменена копчиково-брыжеечной веной, а воротная система почек частично редуцирована. В связи с разделением большого и малого кругов кровообращения все органы омываются чистой артериальной кровью.
У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты, от которой отходят безымянные артерии, а от них сонные артерии В венозной системе нет воротной системы ночек, и кровь от конечностей идет сразу в заднюю полую вену. Левая передняя полая вена только у немногих видов впадает в сердце самостоятельно: чаще она сливается с правой передней полой веной и затем кровь изливается в правое предсердие. Характерно наличие остатков передних кардинальных вен - непарных вен,
Таким образом , кровеносная система позвоночных животных развивалась прогрессивно от рыб до птиц и млекопитающих. Сердце эволюционировало от двухкамерного к четырехкамерному: из одного круга кровообращения сформировалось два (легочной и туловищный), произошло разделение потоков артериальной и венозной крови, что способствовало повышению уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, которые стали теплокровными. Теплокровность позволила животным этих классов лучше приспособиться к условиям среды
Зоология
1. Эволюция репродуктивной системы животных.
2. Микроэволюция. популяция как единица микроэволюции. Элементарные факторы микроэволюции.
3. Основные положения дарвинизма и главные факторы эволюции по Ч.Дарвину. Синтетическая теория эволюции как обогащение дарвинизма.
4. Эволюция дыхательной системы животных.
5. Эволюция покровной и опорно-двигательной системы животных.
6. Эволюция нервной и сенсорной системы животных.
7. Искусственный отбор. Формы искусственного отбора. Происхождение пород домашних животных и сортов культурных растений.
8. Общая характеристика тканей животных и человека.
9. Современные гипотезы происхождения жизни на Земле.
10. Эволюция выделительной системы животных.
11. Макроэволюция, ее связь с микроэволюцией. Доказательства эволюции.
12. Филогения беспозвоночных и позвоночных животных.
13. Строение клетки прокариот. Рост и размножение бактерий. Типы питания бактерий. Значение микроорганизмов в природе и народном хозяйстве
14. Строение эукариотической клетки. Органоиды общего и специального назначения, их функции. Сравнительная характеристика растительной и животной клетки.
15. Онтогенез и его периоды. Ранний эмбриогенез. Прямое и непрямое развитие.
16. Основные пути филогенеза. Дивергенция, конвергенция, параллелизм.
17. Антропогенез. Основные этапы становления человека. Роль биологических и социальных факторов в эволюции человека.
18. Прогресс и регресс. Критерии биологического прогресса и регресса. Пути биологического прогресса.
19. Эволюция типов питания, типов пищеварения и пищеварительной системы животных.
20. Клетка как элементарная единица живого. Основные этапы развития представлений об организации клетки. Основные положения клеточной теории.
21. Способы размножения живых организмов. Типы бесполого и полового процессов у растений и животных. Биологическое значение полового размножения.
22. Вид. Критерии вида. Структура политипического вида. Видообразование. Пути возникновения многообразия видов (монофилия и полифилия).
23. Химический состав клетки. Значение органических веществ (белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты) в жизнедеятельности клетки и организма.
24. Жизненный цикл клетки. Интерфаза. Митоз, его биологическое значение.
25. Эволюция Сердечно-сосудистой системы животных.