Вегетативная автономная нервная система управляет. Как работает вегетативная нервная система

ЛЕКЦИЯ №24.

1. Сравнительная характеристика соматической и вегетативной нервных систем.

2. Симпатическая нервная система «ее функции.

3. Парасимпатическая нервная система и ее функции.

4. Управление вегетативными функциями.

5. Понятие о вегетодистониях.

ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции вегетативной нервной системы, ее принципиальные отличия от соматической нервной системы.

Представлять локализацию центров симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и влияние этих отделов на работу внутренних органов и скелетных мышц.

Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах центры и ганглии (узлы) симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

1. Вегетативная (автономная) нервная система (лат. vegetativus -растительный) - это совокупность эфферентных нейронов спинного и головного

мозга, а также нервных клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы. Эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который ЦНС управляет деятельностью и трофикой (питанием) внутренних органов, устанавливает взаимоотношения между органами, поддерживает относительное постоянство внутренней среды и физиологических функций (гомеостаз).Вегетативная система принимает активное участие в рефлекторной саморегуляции работы всех внутренних органов и поддержании внутренней среды на оптимальном уровне.

Вегетативная нервная система, как правило, не имеет своих особых

афферентных путей, чувствительные импульсы от внутренних органов

направляются по афферентным волокнам, общим для вегетативной и соматической нервной системы.

Вегетативная нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся:

1) парасимпатические ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе;2) вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой промежуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных

сегментов спинного мозга;3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга.

К периферическому отделу относятся:

1) вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;2) вегетативные (висцеральные) сплетения;3) узлы вегетативных сплетений;4) симпатический ствол: правый и левый с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Структурно-функциональные различия соматической и вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический. Основные отличия симпатической системы от парасимпатической по длине волокон и передаче импульсов состоят в следующем: 1) у симпатической системы преганглионарное волокно обычно короче,чем постганглионарное волокно; у парасимпатической системы, наоборот, преганглионарное волокно длиннее во много раз, чем постганлионарное;

2) при передаче импульсов с преганглионарного волокна на постганглионарное происходит мультипликация (умножение) импульсов:у симпатической системы - на 20-30 направлений (волокон);у парасимпатической системы - только на 2-3 направления (волокна).

2. Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел образуют нейроны боковых промежуточных столбов спинного мозга от VIII шейного до II поясничного сегментов включительно. Периферический отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными узлами (ганглиями). Последние подразделяются на 2 группы: околопозвоночные, расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы (по 20-25 узлов в каждом), и предпозвоночные - узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях.

Симпатические стволы, правый и левый, представляют собой цепочки нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями. Топографически в каждом из стволов различают шейный, грудной, поясничный и крестцовый (тазовый) отделы. Шейный отдел обычно включает 3 симпатических узла (верхний, средний и низший), в остальных отделах число узлов (грудных, поясничных и крестцовых) соответствует количеству сегментов спинного мозга.

Все три шейных узла отдают ветви для иннервации сосудов головного и спинного мозга и их оболочек, щитовидной, паращитовидных желез, сердца (вместе с ветвями блуждающих нервов образуют поверхностное и глубокое сердечные сплетения).От узлов грудного отдела симпатического ствола отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу. Узлы поясничного отдела отдают ветви, участвующие в образовании чревного сплетения и других вегетативных сплетений брюшной полости (брюшного, аортального, почечного, надпочечникового).Ветви крестцового отдела симпатического ствола образуют сплетения таза и обеспечивают симпатическую иннервацию сосудов, желез,органов и тканей данной области, включая конечные отделы пищеварительного тракта и мочеполовых органов.

От всех узлов симпатического ствола отходят т.н. серые соединительные ветви к спинномозговым нервам. Симпатические волокна серых ветвей идут в составе спинномозговых нервов и их ветвей и иннервируют сосуды туловища, конечностей, а также железы и гладкие мышечные клетки кожи.Симпатическая система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и ЦНС.

Общий характер влияния симпатической системы на организм сводится к обеспечению его деятельного состояния, включая двигательную деятельность (эрготропное влияние). В целом возбуждение симпатической системы стимулирует катаболизм, способствует быстрому и эффективному расходу энергии. С участием симпатического отдела вегетативной нервной системы осуществляются рефлексы расширения зрачков, бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца,мозга, работающих скелетных мышц при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределеления крови). Она осуществляет выброс депонированной крови из печени,селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиливает деятельность некоторых эндокринных желез, поддерживает гомеостаз.Симпатическая система снижает деятелььность ряда внутренних органов. Например, в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования. При раздражении симпатических нервов угнетается секреторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта, предотвращается желчевыведение и акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенок желчного и мочевого пузыря и сокращаютсяся их сфинктеры), т.е. происходит наполнение полых органов.

3. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы также состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел включает парасимпатические ядра глазодвигательного (средний мозг), лицевого (мост), языкоглоточного и блуждающего (продолговатый мозг) черепных нервов, а также парасимпатические ядра II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Периферический отдел состоит из узлов и волокон, входящих в состав III, VII, IX и X пар черепных нервов и тазовых нервов. Парасимпатическая система иннервирует только внутренние органы и органы головы.

Общий характер влияния парасимпатической системы на организм сводится к обеспечению состояния покоя, к анаболизму (ассимиляции), депонированию веществ и сохранению энергии (трофотропное действие). Парасимпатическая система принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния. При раздражении парасимпатических нервов наблюдается сужение зрачков, бронхов, замедление частоты и ослабление силы сердечных сокращений, замедление пульса (брадикардия), расширение сосудов в некоторых областях, понижение АД, обильная секреция слюны, богатой ферментами, усиление секреции и моторики желудочно-кишечного тракта, опорожнение полых органов (желчного, мочевого пузыря, прямой кишки), усиление процессов мочеобразования в почках, синтеза гликогена в печени, наполнение кровяных депо кровью и т.д. В отличие от симпатической системы парасимпатическая система адаптационно-трофической функцией не обладает.

4. Элементарными управляющими центрами вегетативной нервной системы являются вегетативные интрамуральные ганглии. Они складываются из афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и обеспечивают местные рефлексы, ограничивающиеся данным органом или системой. Комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов (сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др.) и обладающих моторной активностью, называют метасимпатической нервной системой.

Околопозвоночные и предпозвоночные узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях, являются также

регуляторными центрами, в них происходит переключение импульсов со специфических афферентных нейронов на эфферентные. В спинном мозге заложены центры, обладающие зачатками интегративной активности. В продолговатом и среднем мозге расположены жизненно важные центры, обладающие большой интегративной активностью. Одни из них функционируют непрерывно, автоматически (сосудодвигательный, дыхательный центры), другие - в зависимости от импульсов, поступающих с периферии рефлекторно (центр кашля, чихания).

В гипоталамусе имеются центры, координирующие взаимодействие

симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Раздражение ядер задней группы гипоталамуса приводит к симпати-

ческому эффекту, передней группы - к парасимпатическому эффекту.

Лимбическая система во взаимодействии с гипоталамусом осуществляет

координацию вегетативных функций с соматической деятельностью и эмоциональными реакциями. Мозжечок избирательно связан с сим-

патической системой и опосредованно через симпатические нервы влияет

на деятельность всех внутренних органов, являясь универсальным стаби-

лизатором их функций.

Участие коры большого мозга в управлении деятельностью внутрен-

них органов также доказано. Раздражение ограниченных участков коры

передних отделов большого мозга приводит к изменению кровообращения, дыхания и других функций

5. Вегетодистония - это симптомокомплекс, возникающий в результате функциональных нарушений в образованиях вегетативной нервной системы. Одной из основных причин вегетодистоний является лабильность и повышенная возбудимость вегетативной нервной системы, сдвиги симпатических и парасимпатических влияний в организме в сторону преобладания одной из этих систем. Лиц с преобладанием тонуса симпатической нервной системы называют симпатикотониками, с преобладанием парасимпатической - ваготониками (парасимпатикотониками). В обычных условиях у здоровых людей отмечаются суточные колебания тонуса вегетативных систем: в ночное время усиливается тонус парасимпатической системы, в дневное - симпатической.

Большое значение в возникновении вегетодистоний имеют психогенные и эмоциональные факторы, под влиянием которых усиливается повышенная возбудимость различных отделов вегетативной нервной системы и нервно-сосудистых аппаратов больного. В органах, иннервируемых вегетативной нервной системой, могут возникнуть функциональные расстройства, обозначаемые как неврозы, поскольку органических изменений ни в самой нервной системе, ни в органах не отмечается. Длительные функциональьные изменения могут вести впоследствии и к органическим нарушениям: гипертонической болезни, стенокардии, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки.

Симптоматика вегетодистоний - зуд, зябкость, ощущение жара, боли в руках и ногах, области сердца, желудка. Отмечается повышенная потливость (гипергидроз), изменение формы зрачков (игра зрачков), пульса (брадикардия или тахикардия), изменение АД, усиленное слюноотделение или сухость во рту. Резко выражены кожные сосудистые реакции. Отмечается дермографизм, который может проявляться в форме крапивницы, субфебрилитет.

Центробежные нервные волокна делятся на соматические и вегетативные.

Соматические нервная система проводят импульсы к скелетным поперечнополосатым мышцам, вызывая их сокращение. Соматическая нервная система осуществляет связь организма с внешней средой: воспринимает раздражение, регулирует работу скелетных мышц и органов чувств, обеспечивает разнообразные движения в ответ на раздражения, воспринимаемые органами чувств.

Вегетативные нервные волокна являются центробежными и идут к внутренним органам и системам, ко всем тканям организма, образуя вегетативную нервную систему .

Функция вегетативной нервной системы заключается в регулировании физиологических процессов в организме, в обеспечении приспособления организма к меняющимся условиям среды. Центры вегетативной нервной системы расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге, а периферическая часть состоит из нервных узлов и нервных волокон, иннервирующих рабочий орган.

Вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической и парасимпатической.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы связана со спинным мозгом, от 1-го грудного до 3-го поясничного позвонка.

Парасимпатическая часть залегает в среднем продолговатом отделе головного и крестцовом отделе спинного мозга.

Большинство внутренних органов получают двойную вегетативную иннервацию, так как к ним подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна, которые функционируют в тесном взаимодействии, оказывая на органы противоположный эффект. Если первые, например, усиливают какую-либо активность, то вторые ослабляют ее, что показано в таблице.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбудимость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует жизнедеятельность организма во время сна.

Вся деятельность вегетативной (автономной) нервной системы регулируется подбугровой областью - гипоталамусом промежуточного мозга, связанного со всеми отделами центральной нервной системы и с железами внутренней секреции.

Гуморальная регуляция функций организма - древнейшая форма химического взаимодействия клеток организма, осуществляемая продуктами обмена веществ, которые разносятся кровью по всему телу и оказывают влияние на деятельность других клеток, тканей, органов.

Основными факторами гуморальной регуляции являются биологически активные вещества - гормоны, которые выделяются эндокринными железами (железами внутренней секреции), образующими в организме эндокринную систему. Эндокринная и нервная системы тесно взаимодействуют в регуляторной деятельности, отличаясь лишь тем, что эндокринная система контролирует процессы, протекающие сравнительно медленно и длительно. Нервная система управляет быстрыми реакциями, чья длительность может измеряться миллисекундами.

Гормоны вырабатываются особыми железами, богато снабженными кровеносными сосудами. Эти железы не имеют выводных протоков, и их гормоны поступают непосредственно в кровь, а затем разносятся по всему телу, осуществляя гуморальную регуляцию всех функций: они возбуждают или угнетают деятельность организма, влияют на его рост и развитие, изменяют интенсивность обмена веществ. В связи с отсутствием выводных протоков эти железы называются железами внутренней секреции, или эндокринными, в отличие от пищеварительных, потовых, сальных желез внешней секреции, имеющих выводные протоки.

К железам внутренней секреции относятся: гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, над почечники, эпифиз, островковая часть поджелудочной железы, внутрисекреторная часть половых желез.

Гипофиз - нижний мозговой придаток, одна из центральных желез внутренней секреции. Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней, окруженных общей капсулой из соединительной ткани.

Один из гормонов передней доли оказывает влияние па рост. Избыток этого гормона в молодом возрасте сопровождается резким усилением роста - гигантизм, а при повышенной функции гипофиза у взрослого, когда рост тела прекращается, наступает усиленный рост коротких костей: предплюсны, плюсны, фаланг пальцев, а также мягких тканей (языка, носа). Такая болезнь называется акромегалией. Повышенная функция передней доли гипофиза приводит к карликовому росту. Гипофизарные карлики пропорционально сложены и нормально умственно развиты. В передней доле гипофиза образуются также гормоны, влияющие на обмен жиров, белков, углеводов. В задней доле гипофиза вырабатывается гормон, снижающий скорость образования мочи и изменяющий водный обмен в организме.

Щитовидная железа лежит поверх щитовидного хряща гортани, выделяет в кровь гормоны, в состав которых входит йод. Недостаточная функция щитовидной железы в детском возрасте задерживает рост, умственное и половое развитие, развивается болезнь кретинизм. В другие периоды это приводит к снижению обмена веществ, при этом нервная деятельность замедляется, развиваются отеки, проявляются признаки тяжелого заболевания, называемого микседемой. Избыточная деятельность щитовидной железы приводит к базедовой болезни. Щитовидная железа при этом увеличивается в объеме и выступает на шее в виде зоба.

Эпифиз (шишковидная железа) — мелких размеров, расположен в промежуточном мозге. Изучен еще недостаточно. Предполагается, что гормоны эпифиза тормозят выделение гормонов роста гипофизом. Ее гормон - мелатонин влияет на пигменты кожи.

Надпочечники - парные железы, расположенные у верхнего края почек. Их масса около 12 г каждая, вместе с почками они покрыты жировой капсулой. В них различают корковое, более светлое вещество, и мозговое, темное. Они вырабатывают несколько гормонов. В наружном (корковом) слое образуются гормоны - кортикостероиды , оказывающие влияние на солевой и углеводный обмен, способствующие отложению гликогена в клетках печени и поддерживающие постоянную концентрацию глюкозы в крови. При недостаточной функции коркового слоя развивается Аддисонова болезнь, сопровождающаяся мышечной слабостью, одышкой, потерей аппетита, уменьшением концентрации в крови сахара, понижением температуры тела. Характерный признак такого заболевания - бронзовый оттенок кожи.

В мозговом слое надпочечников вырабатывается гормон - адреналин . Его действие многообразно: он увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, повышает кровяное давление, усиливает обмен веществ, особенно углеводов, ускоряет превращение гликогена печени и работающих мышц в глюкозу, в результате чего работоспособность мыши восстанавливается.

Поджелудочная железа функционирует как смешанная железа. Вырабатываемый ею поджелудочный сок по выводным протокам попадает в двенадцатиперстную кишку и принимает участие в процессе расщепления питательных веществ. Это внешнесекреторная функция. Внутрисекреторную функцию выполняют особые клетки (островки Лангерганса), не имеющие выводных протоков и выделяющие гормоны прямо в кровь. Один из них - инсулин - превращает избыток глюкозы в крови в животный крахмал гликоген и понижает уровень сахара в крови. Другой гормон - глюкоген - действует на углеводный обмен противоположно инсулину. При его действии происходит процесс превращения гликогена в глюкозу. Нарушение процесса образования инсулина в поджелудочной железе вызывает болезнь - сахарный диабет.

Половые железы являются также смешанными железами, образующими половые гормоны.

В мужских половых железах - семенниках - развиваются мужские половые клетки - сперматозоиды и вырабатываются мужские половые гормоны (андрогены, тестостерон). В женских половых железах - яичниках - содержатся яйцеклетки, вырабатывающие гормоны (эстрогены).

Под действием гормонов, выделяемых в кровь семенниками, происходит развитие вторичных половых признаков, характерных для мужского организма (волосяной покров на лице — борода, усы, развитый скелет и мускулатура, низкий голос).

Гормоны, образующиеся в яичниках, влияют на формирование вторичных половых признаков, характерных для женского организма (отсутствие волосяного покрова на лице, более тонкие, чем у мужчины, кости, отложение жира под кожей, развитые молочные железы, высокий голос).

Деятельность всех желез внутренней секреции взаимосвязана: гормоны передней доли гипофиза способствуют развитию коркового вещества надпочечников, усиливают секрецию инсулина, влияют на поступление в кровь тироксина и на функцию половых желез.

Работу всех желез внутренней секреции регулирует центральная нервная система, в которой находится ряд центров, связанных с функцией желез. В свою очередь гормоны влияют на деятельность нервной системы. Нарушение взаимодействия этих двух систем сопровождается серьезными расстройствами функций органов и организма в целом.

Следовательно, взаимодействие нервной и гуморальной системы следует рассматривать как единый механизм нейрогуморальной регуляции функций, обеспечивающей целостность человеческого организма.

Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна, выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей; 2) вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге – добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядро промежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара).

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел – промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1–12 , П 1–3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел – промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го по 4-й включительно (К 2–4), относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов. К ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, оказывает существенное влияние на поддержание оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловно-рефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .

Вегетативная рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов (рис. 91).

Рис. 91. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге:

1 – рецептор; 2 – спинномозговой нерв; 3 – чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 4 – задний корешок; 5 – вставочный нейрон; 6 – эфферентный нейрон переднего рога; 7,11 – волокна пирамидного пути; 8 – передний корешок; 9 – двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 10 – нейрон симпатического ядра бокового рога; 12 – преганглионарное волокно; 13 – белая соединительная ветвь; 14 – вегетативный ганглий; 15 – эффекторный нейрон; 16 – постганглионарное волокно; 17 – серая соединительная ветвь; 18 – двигательное нервное окончание на гладкой мышце

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном; 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное эфферентным нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны ( I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг, и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга ( II нейрон).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эфферентным нейроном ( III нейрон).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых, местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который, в отличие от соматической нервной системы, выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что эфферентный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, чтовесь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) – аксон вставочного нейрона ипослеузловой (постганглионарный) – аксон эфферентного нейрона вегетативного узла. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна серого цвета – лишены миелина.

Вегетативные узлы

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные , образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядков относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они, в свою очередь, разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическимузлам.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа – эфферентные нейроны.

Клетки Догеля второго типа – афферентные нейроны. Благодаря наличию в узле чувствительных клеток, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел – периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

Различия вегетативной и соматической нервной системы

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е. иннервирует все органы и ткани. Соматическая нервная ситстема иннервирует скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела – это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества – медиатора.

Симпатический и парасимпатический отделы и их различия

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.

Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, урежение сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами – веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором симпатической нервной системы является норадреналин, парасимпатической – ацетилхолин.

Наряду с функциональными, имеется ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические – в одном (тораколюмбальный отдел).

К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим – III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя, преимущественно, только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 92).

Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш 8, Г 1–12, П 1–3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

узлы I и II порядка;

межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);

соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;

висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.

Симпатический ствол

Парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 93).

В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна – дендриты клеток спинномозговых узлов.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые – из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам –серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса – это соматическая часть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей, от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов – висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка, не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего .

Верхний шейный узел лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:

Внутреннее сонное сплетение (по стенкам одноименной артерии) . От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением внутреннего сонного сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.

Наружное сонное сплетение . За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.

Гортанно-глоточные ветви .

Верхний шейный сердечный нерв

Средний шейный узел располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:

Ветви по ходу нижней щитовидной артерии.

Средний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.

Нижний шейный узел располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел (звездчатый). От него отходят ветви:

Нижний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.

Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

Грудные сердечные нервы.

Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение.

Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.

Ветви к пищеводу.

5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв.

6. От X-XI грудных узлов – малый внутренностный нерв.

Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.

От них отходят висцеральные нервы – внутренностные поясничные нервы . Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние – в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.

От них отходят внутренностные крестцовые нервы , вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

Предпозвоночные узлы и вегетативные сплетения

Предпозвоночные узлы (узлы II порядка) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.

Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. В области головы и шеи симпатические сплетения расположены, преимущественно, вокруг сосудов.

В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.

Наиболее значительное сплетение в грудной полости –сердечное.

В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди них выделяют крупнейшее сплетение – чревное («мозг брюшной полости») (рис. 94).

Чревное сплетение (солнечное) окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам – надпочечниками, снизу доходит до почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы(узлы II порядка):

Правый и левый чревные узлы полулунной формы.

Непарный верхний брыжеечный узел .

Правый и левый аорто-почечные узлы , расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий.

К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, а также постганглионарные симпатические и парасимпатические и чувствительные волокна, проходящие транзитно через них.

В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:

Большой и малый внутренностный нервы , отходящие от грудных узлов симпатического ствола.

Поясничные внутренностные нервы – от верхних поясничных узлов симпатического ствола.

Ветви диафрагмального нерва .

Ветви блуждающего нерва , состоящие, преимущественно, из чувствительных и преганглионарных парасимпатических волокон.

Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты.

Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение , являющееся продолжением чревного сплетения.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение , оплетающее одноименную артерию и ее ветви. Здесь располагается довольно крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной, нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, сопровождающее одноименную артерию.

Брюшное аортальное сплетение книзу продолжается в сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также в непарное верхнее подчревное сплетение , которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.

В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические) и III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:

1. Внутренностные крестцовые нервы – от крестцового отдела симпатического ствола.

2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения (верхнее прямокишечное сплетение).

3. Внутренностные тазовые нервы , состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон – отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 95).

Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно, в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).

Периферический отдел представлен:

преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов, а также в составе внутренностных тазовых нервов;

узлами III порядка;

постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.

Рис. 95. Парасимпатическая нервная система (схема) (по С.П.Семенову):

СМ – средний мозг; ПМ – продолговатый мозг; К 2 – К 4 – крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1 – ресничный узел; 2 – крылонебный узел; 3 – подчелюстной узел; 4 – ушной узел; 5 – внутриорганные узлы; 6 – тазовый нерв; 7 – узлы нижнего подчревного сплетения; III –глазодвигательный нерв; VII – лицевой нерв; IX – языкоглоточный нерв; Х – блуждающий нерв

Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, расположенным в среднем мозге. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, подходят к ресничному узлу, расположенному в глазнице, там прерываются и постганглионарные волокна проникают в глазное яблоко к мышце, суживающей зрачок, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к ресничной мышце, влияющей на изменение кривизны хрусталика (рис. 96).

Парасимпатическая часть промежуточно-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, которое расположено в мосту. Аксоны клеток этого ядра проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву. В лицевом канале парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, другая – в виде барабанной струны.

Большой каменистый нерв соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла и заканчиваются на его клетках.

Постганглионарные волокна, отходящие от узла, иннервируют железы слизистой оболочки неба и носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы.

Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в составе его ветви подходит к поднижнечелюстному узлу, где они прерываются. Постганглионарные волокна иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.

Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, расположенным в продолговатом мозге. Преганглионарные волокна выходят в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви – барабанного нерва , который проникает в барабанную полость и образует барабанное сплетение, иннервирующее железы слизистой оболочки барабанной полости. Его продолжением являетсямалый каменистый нерв, который вступает в ушной узел, где преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна направляются к околоушной слюнной железе.

Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, расположенным в нижнем отделе ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей доходят до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются во внутриорганных сплетениях (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печени, почки, селезенки). Блуждающий нерв иннервирует гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.

Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов. От них они отделяются в виде тазовых внутренностных нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение для иннервации органов таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление для иннервации сигмовидной кишки.

Вегетативная иннервация внутренних органов

Афферентная иннервация внутренних органов и сосудов осуществляется за счет нервных клеток чувствительных узлов черепных нервов, спинномозговых узлов, а также вегетативных узлов (I нейрон). Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервов к внутренним органам. Центральные отростки вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг. Тела II нейронов располагаются в ядрах задних рогов спинного мозга, частично в ядрах тонкого и клиновидного пучков продолговатого мозга и в чувствительных ядрах черепных нервов. Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (III нейрон).

Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Корковый конец анализатора расположен преимущественно в пре- и постцентральной извилинах (IV нейрон).

Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы, обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, вызывающие противоположный эффект.

Возбуждениесимпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), спазм сфинктеров и угнетение перистальтики кишечника.

Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.

Все органы нашего тела, все физиологические функции, как правило, обладают устойчивым автоматизмом и способностью к саморегуляции. В основе саморегуляции лежит принцип «обратной связи»: любое изменение функции, а тем более выход за пределы допустимых колебаний (например, слишком большое повышение давления крови или его снижение) вызывает возбуждение соответствующих отделов нервной системы, которые посылают импульсы- приказы, нормализующие деятельность органа или системы. Это осуществляется так называемой вегетативной, или автономной, нервной системой.

Вегетативная нервная система регулирует деятельность кровеносных сосудов, сердца, органов дыхания, пищеварения, мочеотделения, желез внутренней секреции. Кроме того, она регулирует питание самой центральной нервной системы (головного и спинного мозга) и скелетных мышц.

Деятельность вегетативной нервной системы подчинена центрам, расположенным в гипоталамусе, а они, в свою очередь, контролируются корой больших полушарий.

Вегетативную нервную систему условно разделяют на симпатическую и парасимпатическую системы (или отделы). Первая мобилизует ресурсы организма при различных ситуациях, требующих быстрой ответной реакции. В это время тормозится не существенная для данного момента деятельность пищеварительных органов (уменьшаются кровоснабжение, секреция и моторика желудка и кишечника) и активируются реакции нападения и защиты. В крови увеличивается содержание адреналина и глюкозы, благодаря чему улучшается питание мышцы сердца, мозга и скелетной мускулатуры (адреналин расширяет кровеносные сосуды этих органов, и к ним поступает больше крови, богатой глюкозой). В это же время учащается и усиливается деятельность сердца, повышается артериальное давление крови, ускоряется ее свертываемость (что предотвращает опасность кровопотерь), появляется устрашающая или трусливая мимика - глазные щели и зрачки расширяются.

Особенностью реакций симпатического отдела вегетативной нервной системы являются их избыточность (т.е. мобилизация избыточного количества резервных сил) и опережающее развитие - они включаются при первых же сигналах опасности.

Однако если состояние возбуждения (а тем более перевозбуждения) симпатической нервной системы повторяется очень часто и длительно сохраняется, то вместо полезного воздействия на организм оно может принести вред. Так, при часто повторяющемся возбуждении симпатического отдела увеличивается выброс в кровь гормонов, суживающих сосуды внутренних органов. В связи с этим повышается артериальное давление крови.

Постоянное повторение таких ситуаций может вызвать развитие гипертонической болезни, стенокардии и других патологических состояний.

Поэтому многие ученые рассматривают начальную стадию гипертонической болезни как выражение повышенной реактивности симпатической нервной системы. Связь между перевозбуждением этой системы и развитием гипертонии, сердечной недостаточности и даже инфаркта миокарда подтверждена в экспериментах на животных.

Парасимпатическая нервная система активируется в условиях покоя, расслабления, комфортного состояния. В это время усиливаются движения желудка и кишечника, выделение пищеварительных соков, сердце работает в более редком ритме, увеличивается период отдыха сердечной мышцы, улучшается ее кровоснабжение, расширяются сосуды внутренних органов, благодаря чему приток крови к ним увеличивается, артериальное давление крови понижается.

Перевозбуждение парасимпатической нервной системы сопровождается различными неприятными ощущениями в желудке и кишечнике и даже иногда способствует развитию язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кстати, ночные боли у лиц, страдающих язвенной болезнью, объясняются повышенной во время сна активностью парасимпатической и торможением симпатической нервной системы. С этим же связано и частое возникновение приступов бронхиальной астмы во время сна.

В экспериментах на обезьянах было установлено, что раздражение различных участков парасимпатической системы электрическим током закономерно вызывало у подопытных животных появление язв на слизистой оболочке желудка или двенадцатиперстной кишки. Клиническая картина экспериментальной язвенной болезни была сходна с типичными проявлениями этой болезни у людей. После перерезки блуждающего (парасимпатического) нерва патологическое влияние раздражителя исчезало.

При частой и длительной активации обоих отделов вегетативной нервной системы (симпатического и парасимпатического) может возникнуть сочетание двух патологических процессов: устойчивого повышения давления крови (гипертонии) и язвенной болезни.

В нормальных условиях у здорового человека симпатический и парасимпатический отделы находятся в состоянии сбалансированного динамического равновесия, которое характеризуется небольшим преобладанием симпатических влияний. Каждый из них чувствителен к малейшим изменениям среды и быстро на них реагирует. Равновесие отделов вегетативной нервной системы отражается и на настроении человека окрашивающем все психические явления. Нарушения этого равновесия не только «портят» настроение, но и вызывают различные болезненные симптомы, например спазмы желудка и кишечника, изменение ритма сердечной деятельности, головную боль, тошноту, головокружение.

В осуществлении вегетативных реакций большое значение имеет тонус коры лобных долей головного мозга. При его снижении, вызванном, например, психическим переутомлением, нервные импульсы, поступающие из внутренних органов, могут фиксироваться в сознании как сигнал неблагополучия. Такие ощущения человек ошибочно оценивает как болезненные (тяжесть в желудке, неприятные ощущения в области сердца и т.п.). При нормальном тонусе коры больших полушарий импульсы из внутренних органов не доходят до высших отделов мозга и не отражаются в сознании.

При определенных условиях психические процессы, протекающие в мозговой коре, могут оказывать активное влияние на деятельность внутренних органов. Это было убедительно продемонстрировано опытами с выработкой условно рефлекторных изменений деятельности сердца, тонуса кровеносных сосудов, дыхания, пищеварения, выделения и даже состава крови. Принципиальная возможность произвольно изменять вегетативные функции установлена также при наблюдении эффектов гипнотического внушения и самовнушения. Тренированные определенным образом люди могут волевым усилием вызывать расширение или сужение кровеносных сосудов (т.е. понижать или повышать артериальное давление крови), увеличивать мочеотделение, выделение пота, изменять на 20-30% интенсивность обмена веществ, снижать частоту сердечных сокращений или учащать сердцебиения. Однако все эти самовоздействия отнюдь не безразличны для организма. Например, известны случаи, когда неумелое произвольное влияние на деятельность сердца проявлялось настолько резко, что человек терял сознание. И потому применению такой системы саморегуляции как аутогенная тренировка должно сопутствовать осознание серьезности и действенности метода воздействия словом на организм.

Процессы во внутренних органах, в свою очередь, отражаются на состоянии отделов мозга и на психической деятельности. Всем известны изменения в настроении и умственной работоспособности до и после приема пищи, влияние на психику пониженного или повышенного обмена веществ. Так, при резком снижении обмена веществ появляется умственная вялость; повышение же обмена веществ обычно сопровождается ускорением психических реакций. При полном здоровье, характеризующемся динамическим постоянством работы всех физиологических систем, такое взаимное влияние коры мозга и вегетативной сферы выражается чувством комфортного состояния, внутреннего покоя. Это чувство исчезает не только при тех или иных нарушениях во внутренней среде организма, например при различных заболеваниях, но и в период «предболезни», в результате неправильного питания, переохлаждения, а также при различных отрицательных эмоциях - страхе, гневе и т.п.

Изучение строения и функций головного мозга позволило понять причины многих заболеваний, снять таинственность «чудес выздоровления» от лечебных внушений в состоянии гипноза и от самовнушения, увидеть неограниченные возможности познания и самопознания мозга, пределы которого до сих пор еще не известны. Ведь в коре головного мозга, как уже говорилось, насчитывается в среднем 12 млрд. нервных клеток, каждая из которых замыкает на себе множество отростков от других мозговых клеток. Это создает предпосылки для образования огромного числа связей между ними и является неисчерпаемым резервом мозговой деятельности. Но обычно человек использует весьма незначительную часть этого резерва.

Установлено, что мозг первобытных людей потенциально был способен выполнять значительно более сложные функции, чем это было необходимо только для выживания индивида. Такое свойство мозга называют сверх избыточностью. Благодаря этому, а также членораздельной речи люди могут достигать вершин знаний и передавать их потомкам. Сверх избыточность мозга далеко еще не исчерпана и у современного человека, и это является залогом будущего развития его умственных и физических способностей.

Вегетативная нервная система (ВНС) – отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Первые сведения о структуре и функции вегетативной нервной системы принадлежат Галену (II век н. э.). J. Reil (1807) ввёл понятие «вегетативная нервная система», а J. Langley (1889) дал морфологическое описание вегетативной нервной системы, предложил деление её на симпатический и парасимпатический отделы, ввёл термин «автономная нервная система», учитывая способность последней самостоятельно осуществлять процессы регуляции деятельности внутренних органов. В настоящее время в русско, немецко-, франкоязычной литературе можно встретить термин вегетативная нервная система, а в англоязычной– автономная нервная система (АНС). Деятельность вегетативной нервной системы в основном непроизвольна и сознанием непосредственно не контролируется, направлена на поддержание постоянства внутренней среды и приспособление её к изменяющимся условиям внешней среды.

Анатомия вегетативной нервной системы

С точки зрения иерархии управления, вегетативная нервная система условно делят на 4 этажа (уровня). Первый этаж – интрамуральные сплетения, второй – паравертебральные и превертебральные ганглии, третий – центральные структуры симпатической нервной системы (СНС) и парасимпатической нервной системы (ПСНС). Последние представлены скоплениями преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге. Четвёртый этаж включает высшие вегетативные центры (лимбико-ретикулярный комплекс – гиппокамп, грушевидная извилина, миндалевидный комплекс, перегородка, передние ядра таламуса, гипоталамус, ретикулярная формация, мозжечок, кора больших полушарий). Первые три этажа формируют сегментарный, а четвёртый – надсегментарный отделы вегетативной нервной системы.

Кора головного мозга является высшим регуляторным центром интегративной деятельности, активируя как моторные, так и вегетативные центры. Лимбико-ретикулярный комплекс и мозжечок отвечают за координацию вегетативных, поведенческих, эмоциональных, нейроэндокринных реакций организма. В продолговатом мозге расположен сердечно — сосудистый центр, объединяющий парасимпатический (кардиоингибиторный), симпатический (вазодепрессорный) и сосудодвигательный центры, регуляция которых осуществляется подкорковыми узлами и корой головного мозга. Ствол мозга постоянно поддерживает вегетативный тонус. Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме, стимулирует работу сердца (повышается ЧСС, возрастает скорость проведения по специализированным проводящим тканям, увеличивается сократимость миокарда). Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает трофотропное действие, способствуя восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, действует угнетающе на сердце (снижает ЧСС, атриовентрикулярную проводимость и сократимость миокарда).

Ритм сердца определяется способностью специализированных клеток сердца спонтанно активироваться, так называемым свойством сердечного автоматизма. Автоматизм обеспечивает возникновение электрических импульсов в миокарде без участия нервной стимуляции. В нормальных условиях процессы спонтанной диастолической деполяризации, определяющие свойство автоматизма, наиболее быстро протекают в синоатриальном узле (СУ). Именно синоатриальный узел задаёт ритм сердца, являясь водителем ритма 1 порядка. Обычная частота синусового импульсообразования – 60 – 100 импульсов в минуту, т.е. автоматизм синоатриального узла не является постоянной величиной, он может изменяться в связи с возможным смещением водителя ритма в пределах узла. В настоящее время ритм сердца рассматривается не только как показатель собственной функции ритмовождения синоатриального узла, но в большей степени как интегральный маркёр состояния множества систем, обеспечивающих гомеостаз организма. В норме основное модулирующее влияние на ритм сердца оказывает вегетативная нервная система.

Иннервация сердца

Преганглионарные парасимпатические нервные волокна берут начало в продолговатом мозге, в клетках, которые находятся в дорсальном ядре блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) или двойном ядре (nucleusambigeus) Х черепного нерва. Эфферентные волокна проходят вниз по шее, вблизи общих сонных артерий и через средостение, образуя синапсы с постганглионарными клетками. Синапсы формируют парасимпатические ганглии, располагающиеся внутристеночно, преимущественно вблизи синоатриальных узлов и атриовентрикулярного соединения (АВС). Нейромедиатором, выделяющимся из постганглионарных парасимпатических волокон, является ацетилхолин. При этом раздражение блуждающего нерва приводит к замедлению диастолической деполяризации клеток, снижает частоту сердечных сокращений(ЧСС). При непрерывной стимуляции блуждающего нерва латентный период реакции составляет 50-200 мс, что обусловлено действием ацетилхолина на специфические ацетилхолинергические К+ каналы в клетках сердца.

Постоянный уровень ЧСС достигается через несколько сердечных циклов. Однократная стимуляция блуждающего нерва или короткая серия импульсов оказывает влияние на ЧСС в течение последующих 15-20 с, с быстрым возвращением к контрольному уровню, благодаря быстрой деградации ацетилхолина в области синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения. Сочетание 2 характерных особенностей парасимпатической регуляции – короткого латентного периода и быстрого угасания ответной реакции, позволяет ей осуществлять быструю регуляцию и контроль за работой синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения практически при каждом сокращении.

Волокна правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно обильно СУ, а левого блуждающего нерва – атриовентрикулярного соединения. В результате при раздражении правого блуждающего нерва более выражен отрицательный хронотропный эффект, а при стимуляции левого – отрицательный дромотропный.

Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо, в основном представлена в задненижней стенкелевого желудочка. Поэтому при ишемии или инфаркте миокарда данной области отмечается брадикардия и гипотония, обусловленные возбуждением блуждающего нерва и описаны в литературе как рефлекс Бецольда Яриша.

Преганглионарные симпатические волокна берут начало в интермедиалатеральных столбах 5-6 верхних грудных и 1-2 нижних шейных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных и постганглионарных нейроновобразуют синапсы в трёх шейных и звёздчатом ганглиях.

В средостении постганглионарные волокна симпатических и преганглионарные волокна парасимпатических нервов соединяются вместе, образуя сложное нервное сплетение смешанных эфферентных нервов, идущих к сердцу. Постганглионарные симпатические волокна достигают основания сердца в составе адвентиции крупных сосудов, где образуют обширное сплетение эпикарда. Затем они проходят сквозь миокард, вдоль коронарных сосудов. Нейромедиатором, выделяющимся из постганглионарных симпатических волокон, является норадреналин, уровень которого одинаков как в СУ, так и в области правого предсердия.

Повышение симпатической активности вызывает увеличение ЧСС, ускоряет диастолическую деполяризацию клеточных мембран, смещает водитель ритма к клеткам с самой высокой автоматической активностью. Пристимуляции симпатических нервов ЧСС повышается медленно, латентный период реакции составляет 1-3 с, а установившийся уровень ЧСС достигается лишь через 30-60 с от начала стимуляции. На скорость реакции влияет то, что медиатор вырабатывается довольно медленно нервными окончаниями, а воздействие на сердце осуществляется через относительно медленную систему вторичных мессинджеров – аденилатциклазу. После прекращения стимуляции хронотропный эффект исчезает постепенно. Скорость исчезновения эффекта стимуляции определяется снижением концентрации норадреналинав межклеточном пространстве, которая изменяется путём поглощения последнего нервными окончаниями, кардиомиоцитами и диффузией нейромедиатора в коронарный кровоток. Симпатические нервы практически равномерно распределены по всем отделам сердца, с максимальной иннервацией области правого предсердия. Симпатические нервы правой стороны преимущественно иннервируют переднюю поверхность желудочков и СУ, а левой – заднюю поверхность желудочков и атриовентрикулярного соединения.

Афферентная иннервация сердца осуществляется в основном миелинизированными волокнами, идущими в составе блуждающего нерва. Рецепторный аппарат в основном представлен механо- и барорецепторами, расположенными в правом предсердии, в устьях легочных и полых вен предсердий, желудочках, дуге аорты, синокаротидном синусе. По мнению большинства исследователей, регуляторные влияния ПСНС на СУ и атриовентрикулярного соединения значительно превосходят влияния СНС.

Деятельность ВНС находится под влиянием центральной нервной системы (ЦНС) по механизму обратной связи. Обе системы тесно связаны между собой, а нервные центры на уровне ствола и полушарий головного мозга невозможно разделить морфологически. Самый верхний уровень взаимодействия осуществляется в сосудодвигательном центре, куда поступают и где обрабатываются афферентные сигналы из сердечно — сосудистой системы и где происходит регуляция эфферентной активности симпатической и парасимпатической нервной деятельности. Кроме интеграции на уровне ЦНС, важную роль играет также взаимодействие на уровне пре- и постсинаптических нервных окончаний, что подтверждено результатами анатомических и гистологических исследований. В последних исследованиях обнаружены особые клетки, содержащие большие запасы катехоламинов, на которых расположены синапсы, образованные терминальными окончаниями блуждающего нерва, что указывает на возможность прямого воздействия блуждающего нерва на адренергические рецепторы. Установлено, что часть внутри сердечных нейроцитов имеют положительную реакцию на моноаминоксидазу, что указывает на их роль в метаболизме норадреналина.

Несмотря на разнонаправленное в целом действие СНС и ПСНС, при одновременной активации обоих отделов ВНС их эффекты не складываются простым алгебраическим способом и взаимодействие нельзя выразить линейной зависимостью. В литературе описано несколько типов взаимодействия отделов ВНС. Согласно принципу «акцентированного антагонизма», ингибирующий эффект данного уровня парасимпатической активности тем сильнее, чем выше уровень симпатической активности, и наоборот. С другой стороны, при достижении определённого результата снижения активности в одном отделе ВНС происходит повышение активности другого отдела по принципу «функциональной синергии». При исследовании вегетативной реактивности необходимо учитывать «закон исходного уровня»,согласно которому чем выше исходный уровень, тем в более деятельном и напряженном состоянии находится система, тем меньший ответ возможен при действии возмущающих стимулов.

Состояние отделов ВНС претерпевает значительные изменения на протяжении жизни человека. В младенческом возрасте отмечается значительное преобладание симпатических нервных влияний при функциональной иморфологической незрелости обоих звеньев ВНС. Развитие симпатического и парасимпатического отделов ВНС после рождения происходит интенсивно, и к моменту полового созревания плотность расположения нервных сплетений в различных отделах сердца достигает наивысших показателей. При этом у лиц молодого возраста отмечается доминирование парасимпатических влияний, проявляющихся в исходной ваготонии в состоянии покоя.

Начиная с 4-го десятилетия жизни, начинаются инволютивные изменения в аппарате симпатической иннервации, при сохранении плотности холинергических нервных сплетений. Процессы десимпатизации приводят к снижению симпатической активности и падению плотности распределения нервных сплетений на кардиомиоцитах, гладкомышечных клетках, способствуя гетерогенности потенциал зависимых свойств мембраны в клетках проводящей системы, рабочем миокарде, стенках сосудов, гиперчувствительности рецепторного аппарата к катехоламинам и могут служить основой аритмий , в том числе и фатальных. Имеются также и половые различия в состоянии вегетативного нервного тонуса.

Так, у женщин молодого и среднего возраста (до 55 лет) отмечена более низкая активность симпатической нервной системы, чем у мужчин аналогичного возраста. Таким образом, вегетативная иннервация различных отделов сердца неоднородна и несимметрична, имеет возрастные и половые различия. Согласованная работа сердца является результатом динамического взаимодействия отделов ВНС между собой.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности

Артериальный барорецепторный рефлекс является ключевым механизмом краткосрочной регуляции артериального давления (АД). Оптимальный уровень системного артериального давления является одним из наиболее важных факторов, необходимых для адекватной работы сердечно — сосудистой системы. Афферентные импульсы от барорецепторов каротидных синусов и дуги аорты по ветвям языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (Х пара) поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигательному центру продолговатого мозга и другим отделам ЦНС. Эфферентное плечо барорецепторного рефлекса образуется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация от барорецепторов повышается на увеличении абсолютной величины растяжения и скорости изменения растяжения рецепторов.

Повышение частоты импульсации от барорецепторов оказывает тормозящее влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические, что приводит к снижению вазомоторного тонуса в резистивных и емкостных сосудах, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Если среднее АД резко снижается, тонус блуждающего нерва практически исчезает, арефлекторная регуляция осуществляется исключительно за счёт изменений эфферентной симпатической активности. При этом повышается общее периферическое сопротивление сосудов, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, направленных на восстановление исходного уровня АД. И наоборот, если АД резко повышается, симпатический тонус полностью угнетается, а градация рефлекторной регуляции происходит только благодаря изменениям эфферентной регуляции вагуса.

Повышение давления в желудочках вызывает раздражение субэндокардиальных рецепторов растяжения и активацию парасимпатического кардиоингибиторного центра, что приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации. Рефлекс Бейбриджа характеризуется повышением симпатического тонуса с повышением ЧСС в ответ на увеличение внутрисосудистого объема крови и повышение давления в крупных венах и правом предсердии.
При этом происходит рост ЧСС, несмотря на сопутствующий подъём АД. В реальной жизни рефлекс Бейбриджа преобладает над артериальным барорецепторным рефлексом в случае увеличения объёма циркулирующей крови. Исходно и при уменьшении объёма циркулирующей крови барорецепторный рефлекс преобладает над рефлексом Бейбриджа.

Ряд факторов, участвующих в поддержании гомеостаза организма, влияет на рефлекторную регуляцию сердечной деятельности, при отсутствии значимых изменений активности ВНС. К ним относятся хеморецепторный рефлекс, изменения уровня электролитов крови (калия, кальция). На частоту сердечных сокращений оказывают влияние также фазы дыхания: вдох вызывает угнетение блуждающего нерва и ускорение ритма, выдох – раздражение блуждающего нерва и замедление сердечной деятельности.

Таким образом, в обеспечении вегетативного гомеостаза участвует большое количество разнообразных регуляторных механизмов. По мнению большинства исследователей, ритм сердца является не только показателем функции СУ, но и интегральным маркёром состояния множества систем, обеспечивающих гомеостаз организма, с основным модулирующим влиянием ВНС. Попытка выделить и количественно оценить влияние на ритм сердца каждого из звеньев – центрального, вегетативного, гуморального, рефлекторного – несомненно, является актуальной задачей в кардиологической практике, так как её решение позволит разработать дифференциально-диагностические критерии сердечно — сосудистой патологии на основании простой и доступной оценки состояния ритма сердца.