Фоторецепторами являются палочки и колбочки, расположенные в наружном слое сетчатки. Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:
1. Наружный сегмент — светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной.
В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 — 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.
Перетяжка — место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.
3. Внутренний сегмент — область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента.
Здесь же расположено ядро.
4. Синаптическая область — место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек.
Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек — 120 млн и 6 — 7 млн соответственно.
Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении.
Клетки фоторецепторы:
колбочки
См. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ ЖИВОТНЫХ
Фоторецепторы глаза
Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.
Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:
1.Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.
2.Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).
Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками).
Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:
3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.
В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А.
Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки
Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.
Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:
1.
«Синие» (коротковолновые — S) — 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2.
«Зелёные» (средневолновые — M) – 500-530 нм. Их 32%.
3.
«Красные» (длинноволновые — L) – 620-760 нм.
В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.
Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента.
В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.
Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.
Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин.
Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.
Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:
1)
присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2)
достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3)
наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987).
Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определенной длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек , который отвечает за сумеречное зрение . В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек .
Сравнение палочек и колбочек
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах» )
| Палочки | Колбочки |
|---|---|
| Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) | Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности) |
| Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет | Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет |
| Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) | Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту , ахроматопсию |
| Низкая острота зрения | Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
| Нет в центральной ямке | Сосредоточены в центральной ямке |
| Замедленная реакция на свет | Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя |
| Имеют больше пигмента, чем колбочки | Имеют меньше пигмента |
| Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране | Мембранные диски крепятся к наружной мембране |
| В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству. | |
| Один тип фоточувствительного пигмента | Три типа фоточувствительных пигментов у человека |
| Ср. Ахроматическое зрение | Ср. Цветное зрение |
Связи между фоторецепторами
У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях - и между рецепторами разного типа . В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено . Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
Напишите отзыв о статье "Фоторецептор"
Примечания
См. также
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Фоторецептор
– А как ты с ним говоришь, со своим Дином? – спросила Стелла. – И почему ты не желаешь нам сказать своё имя?А ведь и правда – мы до сих пор не знали, как её зовут! И откуда она – тоже не знали...
– Меня звали Мария... Но разве здесь это имеет значение?
– Ну, конечно же! – рассмеялась Стелла. – А как же с тобой общаться? Вот когда уйдёшь – там тебе новое имя нарекут, а пока ты здесь, придётся жить со старым. А ты здесь с кем-то ещё говорила, девочка Мария? – по привычке перескакивая с темы на тему, спросила Стелла.
– Да, общалась... – неуверенно произнесла малышка. – Но они здесь такие странные. И такие несчастные... Почему они такие несчастные?
– А разве то, что ты здесь видишь, располагает к счастью? – удивилась её вопросу я. – Даже сама здешняя «реальность», заранее убивает любые надежды!.. Как же здесь можно быть счастливым?
– Не знаю. Когда я с мамой, мне кажется, я и здесь могла бы быть счастливой... Правда, здесь очень страшно, и ей здесь очень не нравится... Когда я сказала, что согласна с ней остаться, она на меня сильно накричала и сказала, что я её «безмозглое несчастье»... Но я не обижаюсь... Я знаю, что ей просто страшно. Так же, как и мне...
– Возможно, она просто хотела тебя уберечь от твоего «экстремального» решения, и хотела, только лишь, чтобы ты пошла обратно на свой «этаж»? – осторожно, чтобы не обидеть, спросила Стелла.
– Нет, конечно же... Но спасибо вам за хорошие слова. Мама часто называла меня не совсем хорошими именами, даже на Земле... Но я знаю, что это не со злости. Она просто была несчастной оттого, что я родилась, и часто мне говорила, что я разрушила ей жизнь. Но это ведь не была моя вина, правда же? Я всегда старалась сделать её счастливой, но почему-то мне это не очень-то удавалось... А папы у меня никогда не было. – Мария была очень печальной, и голосок у неё дрожал, как будто она вот-вот заплачет.
Мы со Стеллой переглянулись, и я была почти уверенна, что её посетили схожие мысли... Мне уже сейчас очень не нравилась эта избалованная, эгоистичная «мама», которая вместо того, чтобы самой беспокоиться о своём ребёнке, его же героическую жертву совершенно не понимала и, в придачу, ещё больно обижала.
– А вот Дин говорит, что я хорошая, и что я делаю его очень счастливым! – уже веселее пролепетала малышка. – И он хочет со мной дружить. А другие, кого я здесь встречала, очень холодные и безразличные, а иногда даже и злые... Особенно те, у кого монстры прицеплены...
– Монстры – что?.. – не поняли мы.
– Ну, у них страшенные чудища на спинах сидят, и говорят им, что они должны делать. А если те не слушают – чудища над ними страшно издеваются... Я попробовала поговорить с ними, но эти монстры не разрешают.
Мы абсолютно ничего из этого «объяснения» не поняли, но сам факт, что какие-то астральные существа истязают людей, не мог остаться нами не «исследованным», поэтому, мы тут же её спросили, как мы можем это удивительное явление увидеть.
– О, да везде! Особенно у «чёрной горы». Во-он там, за деревьями. Хотите, мы тоже с вами пойдём?
– Конечно, мы только рады будем! – сразу же ответила обрадованная Стелла.
Мне тоже, если честно, не очень-то улыбалась перспектива встречаться с кем-то ещё, «жутким и непонятным», особенно в одиночку. Но интерес перебарывал страх, и мы, конечно же, пошли бы, несмотря на то, что немного побаивались... Но когда с нами шёл такой защитник как Дин – сразу же становилось веселее...
И вот, через короткое мгновение, перед нашими широко распахнутыми от изумления глазами развернулся настоящий Ад... Видение напоминало картины Боша (или Боска, в зависимости от того, на каком языке переводить), «сумасшедшего» художника, который потряс однажды своим искусством весь мир... Сумасшедшим он, конечно же, не был, а являлся просто видящим, который почему-то мог видеть только нижний Астрал. Но надо отдать ему должное – изображал он его великолепно... Я видела его картины в книге, которая была в библиотеке моего папы, и до сих пор помнила то жуткое ощущение, которое несли в себе большинство из его картин...
– Ужас какой!.. – прошептала потрясённая Стелла.
Можно, наверное, было бы сказать, что мы видели здесь, на «этажах», уже многое... Но такого даже мы не в состоянии были вообразить в самом жутком нашем кошмаре!.. За «чёрной скалой» открылось что-то совершенно немыслимое... Это было похоже на огромный, выбитый в скале, плоский «котёл», на дне которого пузырилась багровая «лава»... Раскалённый воздух «лопался» повсюду странными вспыхивающими красноватыми пузырями, из которых вырывался обжигающий пар и крупными каплями падал на землю, или на попавших в тот момент под него людей... Раздавались душераздирающие крики, но тут же смолкали, так как на спинах тех же людей восседали омерзительнейшие твари, которые с довольным видом «управляли» своими жертвами, не обращая ни малейшего внимания на их страдания... Под обнажёнными ступнями людей краснели раскалённые камни, пузырилась и «плавилась» пышущая жаром багровая земля... Сквозь огромные трещины прорывались выплески горячего пара и, обжигая ступни рыдающим от боли людским сущностям, уносились в высь, испаряясь лёгким дымком... А по самой середине «котлована» протекала ярко красная, широкая огненная река, в которую, время от времени, те же омерзительные монстры неожиданно швыряли ту или иную измученную сущность, которая, падая, вызывала лишь короткий всплеск оранжевых искр, и тут же, превратившись на мгновение в пушистое белое облачко, исчезала... уже навсегда... Это был настоящий Ад, и нам со Стеллой захотелось как можно скорее оттуда «исчезнуть»...
Основными светочувствительными элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни в виде стебелька - палочки 110-123 млн . (высота 30 мкм, толщина 2мкм), другие более короткие и более толстые -колбочки 6-7 млн . (высота 10мкм, толщина 6-7 мкм). Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки(fovea centralis) содержит только колбочки(до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает.
Каждый фоторецептор - палочка или колбочка состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента содержащего зрительный пигмент и внутреннего сегмента, который содержит ядро и митохондрии обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке
Наружный сегмент светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках , в каждом наружном сегменте, содержится 600-1000 дисков , которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету (палочку может возбудить всего один квант света , а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).
Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов , между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.
Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил . Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку
Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет в начале проходит через 2 слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, а потом достигает пигментного слоя.
Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей - обеспечивают дневное и цветовое зрение , а палочки - отвечают за сумеречное зрение.
Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм ) называемым красным цветом. В палочках находится особый пигмент- родопсин , (состоит из альдегида витамина А или ретиналя и белка) или зрительный пурпур, максимум спектра, поглощения которого находится в области 500 нанометров. Он ресинтезируется в темноте и выцветает на свету. При недостатке витамина А нарушается сумеречное зрение -"куриная слепота".
В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно-чувствительных ) содержится три типа зрительных пигментов, максимум спектров поглощения которых находится в синей (420 нм ), зеленой(531 нм) и красной(558 нм ) частях спектра . Красный колбочковый пигмент получил название - "йодопсин" . Структура йодопсина близка к родопсину.
Рассмотрим последовательность изменений:
Молекулярная физиология фоторецепции: Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннегосегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.
Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают.
{ При поглощении света молекулой зрительного пигмента - родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Вслед за за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным белком г уанозин трифосфат(ГТФ) - связывающим белком – трансдуцином (Т) .
В комплексе с метародопсином трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте ганозитдифосфат(ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примеммбранного белка - фермента фосфодиэстеразы(ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ .
В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Ca . Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ циклическому гуанозинмонофосфату .
Механизм восстановления исходного темного состояния фоторецептора связан с повышением концентрации цГМФ. (в темновую фазу с участием алкагольдегидрогеназы + НАДФ)
Т.о поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа, что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата . Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин ГАМК .
Фоторецепторы связаны между собой - электрическими(щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками и т.д.
Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст.
На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.
Существует 3-и типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали.
Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них.
Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и переферию (Джон Даулинг- и др. Гарвардская медицинская школа).
Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.
Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки.
В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать 2-е точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров)
Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:
1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны и
Клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off"- нейроны. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой.
Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Наоборот в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов) Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.
В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).
В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется.
Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.
Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте , а инактивироваться на свету ; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется. Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.
В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.
Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.
Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.
Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.
Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.
Дендриты амакриновые клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновые клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.
Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый
пространственный антагонизм между центром и периферией.
Прошло немало лет, прежде чем был достигнут существенный прогресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и амакриновых клеток. Тому было множество причин: пульсация сосудов постоянно мешала попыткам удерживать микроэлектрод в одиночной клетке или рядом с ней; рецепторы, биполяры и горизонтальные клетки не генерируют импульсов, поэтому регистрация намного меньших градуальных потенциалов требует применения внутриклеточных методик; трудно с уверенностью сказать, в клетке какого типа (или рядом с какой клеткой) находится электрод. Некоторые из этих затруднений можно преодолеть надлежащим выбором животного; например, сетчатки холоднокровных позвоночных способны выживать, будучи извлечены из глаза и погружены в солевой раствор, насыщенный кислородом, и при этом отсутствие кровообращения исключает пульсацию артерий; у протея (род крупных саламандр) очень большие клетки, их активность легко регистрировать; рыбы, лягушки, черепахи, кролики и кошки - все эти животные имеют свои преимущества при исследованиях того или иного типа, поэтому при изучении физиологии сетчатки использовались разные виды. Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных. Кроме того, наши представления о сетчатке приматов, реакции которой трудно регистрировать, до недавнего времени в значительной мере основывались на результатах, полученных на других видах. Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.
В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет очень сильно продвинулось вперед, и появилось ощущение, что мы начинаем понимать, как они работают.
Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения. Я уже описывал различия в их распределении по сетчатке, наиболее заметное из них - отсутствие палочек в центральной ямке. Они различны и по форме: палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения.
Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон - единичный квант видимого света - и при этом химически превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A; она и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Благодаря главным образом работам Джорджа Уолда из Гарварда, проведенным в 50-х годах, нам теперь многое известно о химии выцветания и последующего восстановления зрительных пигментов.
Рис. 30. Этот срез периферической части сетчатки обезьяны проходит через слой палочек и колбочек. Маленькие белые пятнышки - палочки; более крупные черные участки с белыми точками в центре - колбочки.
Большинство обычных сенсорных рецепторов - химических, температурных или механических - деполяризуется в ответ на соответствующий стимул, т.е. они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны ; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона). У беспозвоночных, от усоногих раков до насекомых, световые рецепторы ведут себя таким же образом, и до 1964 года предполагалось, что аналогичный механизм - деполяризация под влиянием света - действует также в палочках и колбочках позвоночных.
В 1964 году японскому нейрофизиологу Цунео Томита, работавшему в университете Кейо в Токио, впервые удалось ввести микроэлектрод в колбочки сетчатки рыбы и получить столь неожиданный результат, что у многих современников он вызывал вначале серьезные сомнения. В темноте потенциал на мембране колбочки оказался необычайно низким для нервной клетки: приблизительно 50 милливольт вместо обычных 70. При освещении колбочки этот потенциал возрастал - мембрана гиперполяризовалась - в противоположность тому, чего следовало бы ожидать. В темноте фоторецепторы позвоночных явно больше деполяризованы (имеют более низкий мембранный потенциал), чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, и деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов - в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (т.е. гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. Таким образом, стимуляция, как это ни странно на первый взгляд, выключает рецепторы. Открытие Томита помогает нам объяснить, почему волокна зрительного нерва у позвоночных столь активны в темноте: спонтанную активность проявляют именно рецепторы; многие биполярные и ганглиозные клетки, вероятно, делают попросту то, что им диктуют рецепторные клетки.
В последующие десятилетия главные задачи состояли в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и в особенности каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала. В настоящее время оба процесса достаточно хорошо поняты. Гиперполяризация на свету вызывается перекрытием потока ионов. В темноте часть рецепторной мембраны более проницаема для ионов натрия, чем остальная мембрана. Поэтому ионы натрия непрерывно входят здесь в клетку, а где-то в другом месте ионы калия выходят наружу. Поток ионов в темноте, или темновой ток, открыли в 1970 году Уильям Хейгинс, Ричард Пенн и Шуко Йосиками в Национальном институте артрита и нарушений метаболизма в Бетезде. Он вызывает деполяризацию покоящегося рецептора и тем самым - его постоянную активность. В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше, т.е. клетка гиперполяризуется. Ее активность (высвобождение ею медиатора) ослабевает.
Рис. 31. Одиночная колбочка (слева) и две палочки с колбочкой (справа) были отпрепарированы и окрашены осмиевой кислотой. Тонкий отросток наверху каждой клетки - наружный сегмент, содержащий зрительный пигмент. Волокна внизу идут к не показанным здесь синаптическим областям.
В настоящее время в результате работ Евгения Фесенко с сотрудниками в Академии наук в Москве, Дениса Бейлора в Стэнфордском университете, Кин-Вай Яу в Техасском университете и других мы намного ближе подошли к пониманию связи между выцветанием пигмента и закрытием натриевых пор. Например, очень трудно было представить себе, как выцветание единственной молекулы могло бы привести к закрытию миллионов пор, необходимому для наблюдаемых изменений потенциала. В настоящее время выяснилось, что поры в рецепторе открываются с помощью молекул вещества, называемого циклическим гуанозинмонофосфатом (цГМФ). Выцветание молекулы зрительного пигмента приводит к целому каскаду событий. Белковая часть обесцвеченной молекулы пигмента активирует большое число молекул фермента трансдуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни молекул цГМФ, обычно участвующих в открытии пор. Так в результате выцветания одной молекулы пигмента закрываются миллионы пор.
Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными. Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.
Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагировать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимому, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда мы говорим, что палочки насыщены.
Быть может, спустя несколько лет студенты-биологи будут видеть во всей этой повести о рецепторах просто еще одну вещь, которую нужно выучить. Надеюсь, однако, что этого не произойдет. Чтобы полностью оценить ее значение, надо было потратить многие годы, гадая о том, каким образом могут работать рецепторы, а затем внезапно - меньше чем за десяток лет - в результате эффектных исследований решить эту проблему. Волнение по этому поводу еще не стихло.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|