Последнее обновление: 28/10/2013

Первая статья в серии «Основы физиологии человека и животных». Обсуждаются основные понятия, подробно говорится о важнейшем свойстве живых клеток - наличии потенциала покоя.

Задумывались ли вы когда-нибудь, насколько совершенной системой является человеческий организм? Всё в нём упорядочено до мелочей, и если попытаться вникнуть в процессы, происходящие в нашем теле за одну секунду, можно испытать непомерное изумление. Чем больше узнаёшь о том, насколько точно и продуманно действует каждая отдельно взятая клетка, тем больше убеждаешься в величии матушки-природы.

Прежде чем углубляться в подробности строения и работы человеческого тела, стоит уточнить, о каком уровне организации пойдёт речь. Наше тело - сложнейшая ситема, которую можно разделить на отделы - системы органов, состоящие, в свою очередь, из клеток. И каждая отдельная клетка является не менее сложно устроенной системой. Поскольку основы анатомии проходят в школе, гораздо интереснее будет говорить о более мелких составляющих нашего тела - о клетках. Механизмы, которые обеспечивают их жизнедеятельность - это химические и физические взаимодействия различных веществ между собой. На сегодняшний день благодаря развитию молекулярных методов об этом известно уже достаточно многое, но некоторые загадки до сих пор не решены.

Связь в единое целое огромного количества структур разного размера - от клетки до целого органа - обеспечивается в первую очередь таким свойством живого, как возбудимость, то есть способность переходить в состояние физиологической активности под воздействием каких-то внешних раздражителей. Все клетки организма человека и животных в той или иной степени возбудимы. Ответом на любое раздражение в конечном счёте всегда является какого-то рода движение.

Возбудимые клетки обладают тремя важными свойствами - скорее физическими, чем чисто биологическими. Это наличие у них двух потенциалов, покоя и действия, и проводимости - свойства передавать сигнал. Электрическтй потенциал клетки обеспечивается различной концентрацией ионов по обе стороны плазматической мембраны. То, что мембрана живой клетки полупроницаема (то есть пропускает определённые ионы, а другие не пропускает), было известно ещё в конце 19 века. Позже стали известны механизмы транспорта молекул и ионов в и из клетки.

Клеточная мембрана - это двойной слой фосфолипидов. Это полярные органические соединения, у которых выделяется два конца - гидрофильная (хорошо взаимодействует с водой) головка и два гидрофобных (отталкивают молекулы воды) хвоста. В составе мембраны головки одних фосфолипидов обращены во внешнюю для клетки среду, а других - в её цитоплазму. Хвосты таким образом оказываются посередине. Помимо фосфолипидов в состав мембраны входят гликолипиды и холестерол, являющиеся близкими к фосфолипидам соединениями. В липидный слой встраиваются белки, которые выполняют транспортные, защитные и рецепторные функции.

Такое строение мембраны как раз и обеспечивает её избирательную проницаемость для разных молекул.

Электрический потенциал образуется совокупностью так называемых потенциал-образующих ионов. Это химические частицы, несущие электрический заряд. Важнейшими из них являются простые ионы: калий (К+), натрий (Na+), хлор (Cl-) и кальций (Ca+).

Основным ионом, который обеспечивает потенциал покоя, является калий, поскольку проницаемость мембраны для него гораздо выше, чем для других ионов. Благодаря диффузии (так называемый пассивный транспорт) калий свободно проходит через мембрану. Он идёт по градиенту концентрации - то есть оттуда, где концентрация больше, туда, где концентрацияменьше. Поскольку в клетке его концентрация больше примерно в сорок раз, он выходит наружу. Раз калий движется свободно, рано или поздно должно установиться равновесие по разные стороны мембраны. Этого не происходит из-за работы специальной системы активного транспорта. Эта система выкачивает из клетки избыток ионов натрия.

Дело в том, что натрий свободно проникает через мембрану клетку только в небольших количествах - для него проницаемость мембраны низка. К тому же, во внешней среде его больше, поэтому транспорт должен идти против градиента концентрации - а значит, с затратами энергии.

Нужно это для поддержания постоянной электроотрицательности, потому что наличие потенциала покоя делает клетку готовой к возбуждению, физиологической активности. А если натрий не будет выкачиваться, калий не сможет попасть обратно, и заряд на мембране будет уменьшаться.

Активный транспорт осуществляется специальным белком в мембране возбудимой клетки. Он называется калий-натрий-зависимая АТФаза. Благодаря своей структуре белок способен вращаться в мембране и обменивать натрий на калий. Натрий останется снаружи, калий будет постепенно выходить.

Эта система получила название калий-натриевого насоса. На её функционирование тратится до 20% энергии живой клетки. Это очень важно: при блокации этого насоса, что может быть вызвано некоторыми токсинами, клетки теряют способность к возбуждению, и последствия могут быть очень серьёзны для всего организма.

В эмбриональном развитии настоящий потенциал покоя появляется у клеток только тогда, когда полностью сформирован калий-натриевый насос. Кое-кто из физиологов считает, что именно с этого момента - а вовсе не с первого удара сердца - следует считать эмбрион живым.

И калий, и натрий заряжены положительно, поэтому снаружи клетки в итоге создаётся положительный заряд, а изнутри - отрицательный. Разница зарядов и создаёт на мембране потенциал покоя, в разных клетках он имеет разное значение. Среднее (для теплокровных) - минус 60 миливольт, а в самых возбудимых клетках - нервных - до минус 90.

Таким образом, электрохимический потенциал, создаваемый ионами калия и натрия, является одним из основных свойств возбудимых живых клеток. Ионы хлора и кальция играют большую роль в формировании уже другого потенциала - .

Некоторые уточнения

1. Для клетки внешней средой является, естественно, не таковая для всего организма, а межклеточное вещество или какая-то полость внутри тела.

2. Дальше - хуже! Если вам интересно изучение физиологии, будьте готовы к тому, что понять суть процессов ещё можно, а вот осознать, как же так получилось и кто это всё устроил настолько точно - это уже сложно. Но поразительно интересно.

Есть что сказать? Оставть комментарий!.

Потенциал покоя

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na + /K + -АТФ-аза (Nа + /К + -АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na + из клетки в обмен на ионы К + . Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ (АТР). За счет работы «Nа + ,К + -насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na + и К + между клеткой и окружающей средой. Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na + (из клетки) и двух ионов К + (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Электрохимический потенциал. Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала Δψ,- существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К + -каналов находится в открытом состоянии и ионы К + постоянно диффундируют из в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К + уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na + и Cl – , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. С помощью уравнения Нернста можно показать, что мембранный потенциал в первую очередь определяется ионами К + , которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

Ионные каналы. В мембранах имеются каналы, проницаемые для ионов Na + , К + , Са 2+ и Cl – . Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na + -каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические . Каналы - это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» - «закрыт» - и т.д.).

Нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия . Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа + -канала. Ионы Na + устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала. При этом Na + -каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na + в клетку длится очень короткое время. В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К + -каналы и ионы К + устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциал принимает первоначальное значение, и даже превышает на короткое время потенциал покоя . После этого вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na + и К + , и концентрационные градиенты обоих ионов сохраняются (в клетке выше уровень К + , а вне клетки выше уровень Na +). Поэтому по мере получения клеткой новых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращение мембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.

Концентрация ионов внутри и вне клетки

Итак, есть два факта, которые необходимо учесть, чтобы понять механизмы, поддерживающие мембранный потенциал покоя.

1 . Концентрация ионов калия в клетке значительно выше, чем во внеклеточной среде. 2 . Мембрана в покое избирательно проницаема для К + , а для Nа + проницаемость мембраны в покое незначительна. Если принять проницаемость для калия за 1, то проницаемость для натрия в покое составит лишь 0,04. Следовательно, существует постоянный поток ионов К + из цитоплазмы по градиенту концентрации . Калиевый ток из цитоплазмы создает относительный дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности, для анионов клеточная мембрана непроницаема в результате цитоплазма клетки оказывается заряженной отрицательно по отношению к окружающей клетку среде. Эта разность потенциалов между клеткой и внеклеточным пространством, поляризация клетки, называется мембранным потенциалом покоя (МПП).

Возникает вопрос: почему же ток ионов калия не продолжается до уравновешивания концентраций иона вне и внутри клетки? Следует вспомнить о том, это заряженная частица, следовательно, ее движение зависит и от заряда мембраны. Внутриклеточный отрицательный заряд, который создается благодаря току ионов калия из клетки, препятствует выходу из клетки новых ионов калия. Поток ионов калия прекращается, когда действие электрического поля компенсирует движение иона по градиенту концентрации. Следовательно, для данной разности концентраций ионов на мембране формируется так называемый РАВНОВЕСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ для калия. Этот потенциал (Ek) равен RT/nF *ln /, (n – валентность иона.) или

Ek=61,5 log/

Мембранный потенциал (МП) в большой степени зависит от равновесного потенциала калия, однако, часть ионов натрия все же проникает в покоящуюся клетку, так же, как и ионы хлора. Таким образом, отрицательный заряд, который имеет мембрана клетки, зависит от равновесных потенциалов натрия, калия и хлора и описывается уравнением Нернста. Наличие этого мембранного потенциала покоя чрезвычайно важно, потому, что именно он определяет способность клетки к возбуждению - специфическому ответу на раздражитель.

Возбуждение клетки

Возбуждение клетки (переход от покоя к активному состоянию) происходит при повышении проницаемости ионных каналов для натрия, а иногда и для кальция. Причиной изменения проницаемости может быть и изменение потенциала мембраны - активируются электровозбудимые каналы, и взаимодействие мембранных рецепторов с биологически активным веществом – рецептор - управляемые каналы, и механическое воздействие. В любом случае для развития возбуждения необходима начальная деполяризация - небольшое снижение отрицательного заряда мембраны, вызванная действием раздражителя. Раздражителем может быть любое изменение параметров внешней или внутренней среды организма: свет, температура, химические вещества (воздействие на вкусовые и обонятельные рецепторы), растяжение, давление. Натрий устремляется в клетку, возникает ионный ток и происходит снижение мембранного потенциала - деполяризация мембраны.

Таблица 4

Изменение мембранного потенциала при возбуждении клетки .

Обратите внимание на то, что вход натрия в клетку осуществляется по градиенту концентрации и по электрическому градиенту: концентрация натрия в клетке в 10 раз ниже, чем во внеклеточной среде и заряд по отношению к внеклеточному - отрицательный. Одновременно активируются и калиевые каналы, но натриевые (быстрые) активируются и инактивируются в течение 1 – 1,5 миллисекунд, а калиевые дольше.

Изменения мембранного потенциала принято изображать графически. На верхнем рисунке представлена начальная деполяризация мембраны - изменение потенциала в ответ на действие раздражителя. Для каждой возбудимой клетки существует особый уровень мембранного потенциала, при достижении которого резко изменяются свойства натриевых каналов. Этот потенциал назван критическим уровнем деполяризации (КУД ). При изменении мембранного потенциала до КУД открываются быстрые, потенциал зависимые натриевые каналы, поток ионов натрия устремляется в клетку. При переходе положительно заряженных ионов в клетку, в цитоплазме - увеличивается положительный заряд. В результате этого трансмембранная разность потенциалов уменьшается, значение МП снижается до 0, а затем, по мере дальнейшего поступления натрия в клетку происходит перезарядка мембраны и реверсия заряда (овершут)- теперь поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме - мембрана ДЕПОЛЯРИЗОВАНА полностью – средний рисунок. Дальнейшего изменения заряда не происходит потому, что инактивируются натриевые каналы – больше натрий в клетку поступать не может, хотя градиент концентрации изменяется весьма незначительно. Если раздражитель обладает такой силой, что деполяризует мембрану до КУД, этот раздражитель называется пороговым, он вызывает возбуждение клетки. Точка реверса потенциала – это знак того, что вся гамма раздражителей любой модальности переведена в язык нервной системы - импульсы возбуждения. Импульсы, или потенциалы возбуждения называются потенциалами действия. Потенциал действия (ПД) – быстрое изменение мембранного потенциала в ответ на действия раздражителя пороговой силы. ПД имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула - правило "ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО". Следующий этап – восстановление мембранного потенциала покоя - реполяризация (нижний рисунок) в основном обусловлена активным ионным транспортом. Наиболее важен процесс активного транспорта - это работа Na/K - насоса, который выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно закачивая ионы калия внутрь клетки. Восстановление мембранного потенциала происходит благодаря току ионов калия из клетки – калиевые каналы активируются и пропускают ионы калия до достижения равновесного калиевого потенциала. Это процесс важен потому, что до тех пор, пока не восстановлен МПП, клетка не способна воспринимать новый импульс возбуждения.

ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ - кратковременное увеличение МП после его восстановления, которое обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов калия и хлора. Гиперполяризация бывает только после ПД и характерна далеко не для всех клеток. Попытаемся еще раз представить графически фазы потенциала действия и ионные процессы, лежащие в основе изменений потенциала мембраны (рис. 9). На оси абсцисс отложим значения мембранного потенциала в милливольтах, на оси ординат – время в миллисекундах.

1. Деполяризация мембраны до КУД – могут открыться любые натриевые каналы, иногда кальциевые, и быстрые, и медленные, и потенциал-зависимые, и рецептор-управляемые. Это зависит от вида раздражителя и типа клеток

2. Быстрое поступление натрия в клетку - открываются быстрые, потенциал-зависимые натриевые каналы, и деполяризация достигает точки реверса потенциала – происходит перезарядка мембраны, знак заряда меняется на положительный.

3. Восстановление градиента концентрации по калию – работа насоса. Калиевые каналы активированы, калий переходит из клетки во внеклеточную среду – реполяризация, начинается восстановление МПП

4. Следовая деполяризация, или отрицательный следовой потенциал - мембрана еще деполяризована относительно МПП.

5. Следовая гиперполяризация. Калиевые каналы остаются открытыми и дополнительный ток калия гиперполяризует мембрану. После этого клетка возвращается к исходному уровню МПП. Длительность ПД составляет для разных клеток от 1 до 3-4 мс.

Рисунок 9 Фазы потенциала действия

Обратите внимание на три величины потенциала, важные и постоянные для каждой клетки ее электрические характеристики.

1. МПП - электроотрицательность мембраны клетки в покое, обеспечивающая способность к возбуждению - возбудимость. На рисунке МПП = -90 мв.

2. КУД - критический уровень деполяризации (или порога генерации мембранного потенциала действия) - это такая величина мембранного потенциала, при достижении которой открываются быстрые , потенциал зависимые натриевые каналы и происходит перезарядка мембраны за счет поступления в клетку положительных ионов натрия. Чем выше электроотрицательность мембраны, тем труднее деполяризовать ее до КУД, тем менее возбудима такая клетка.

3. Точка реверса потенциала (овершут) - такая величинаположительного мембранного потенциала, при которой положительно заряженные ионы уже не проникают в клетку - кратковременный равновесный натриевый потенциал. На рисунке + 30 мв. Суммарное изменение потенциала мембраны от –90 до +30 составит для данной клетки 120 мВ, эта величина и является потенциалом действия. Если этот потенциал возник в нейроне, он будет распространяться по нервному волокну, если в мышечных клетках – будет распространяться по мембране мышечного волокна и приведет к сокращению, в железистых к секреции – к действию клетки. Это и есть специфический ответ клетки на действие раздражителя, возбуждение.

При действии раздражителя подпороговой силы возникает неполная деполяризация - ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ (ЛО). Неполная, или частичная деполяризация – это такое изменение заряда мембраны, которое не достигает критического уровня деполяризации (КУД).

Любая живая клетка покрыта полупроницаемой мембраной, через которую осуществляется пассивное движение и активный избирательный транспорт положительно и отрицательно заряженных ионов. Благодаря этому переносу между наружной и внутренней поверхностью мембраны имеется разность электрических зарядов (потенциалов) – мембранный потенциал. Существует три отличающихся друг от друга проявления мембранного потенциала – мембранный потенциал покоя, местный потенциал , или локальный ответ , и потенциал действия .

Если на клетку не действуют внешние раздражители, то мембранный потенциал долго сохраняется постоянным. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется мембранным потенциалом покоя. Для наружной поверхности мембраны клетки потенциал покоя всегда положителен, а для внутренней поверхности клеточной мембраны всегда отрицателен. Принято измерять потенциал покоя на внутренней поверхности мембраны, т.к. ионный состав цитоплазмы клетки более стабилен, чем межклеточной жидкости. Величина потенциала покоя относительно постоянна для каждого типа клеток. Для поперечнополосатых мышечных клеток она составляет от –50 до –90 мВ, а для нервных клеток от –50 до –80 мВ.

Причинами возникновения потенциала покоя являются разная концентрация катионов и анионов снаружи и внутри клетки, а также избирательная проницаемость для них клеточной мембраны. Цитоплазма покоящейся нервной и мышечной клетки содержит примерно в 30–50 раз больше катионов калия, в 5–15 раз меньше катионов натрия и в 10–50 раз меньше анионов хлора, чем внеклеточная жидкость.

В состоянии покоя практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов открыто. Всякий раз, когда ионы калия наталкиваются на открытый канал, они проходят через мембрану. Поскольку внутри клетки ионов калия гораздо больше, то осмотическая сила выталкивает их из клетки. Вышедшие катионы калия увеличивают положительный заряд на наружной поверхности клеточной мембраны. В результате выхода ионов калия из клетки должна была бы вскоре уравняться их концентрация внутри и вне клетки. Однако этому препятствует электрическая сила отталкивания положительных ионов калия от положительно заряженной наружной поверхности мембраны.

Чем больше становится величина положительного заряда на наружной поверхности мембраны, тем труднее ионам калия проходить из цитоплазмы через мембрану. Ионы калия будут выходить из клетки до тех пор, пока сила электрического отталкивания не станет равной силе осмотического давления К + . При таком уровне потенциала на мембране вход и выход ионов калия из клетки находятся в равновесии, поэтому электрический заряд на мембране в этот момент называется калиевым равновесным потенциалом . Для нейронов он равен от –80 до –90 мВ.

Поскольку в покоящейся клетке почти все натриевые каналы мембраны закрыты, то ионы Nа + поступают в клетку по концентрационному градиенту в незначительном количестве. Они лишь в очень малой степени возмещают потерю положительного заряда внутренней средой клетки, вызванную выходом ионов калия, но не могут эту потерю существенно компенсировать. Поэтому проникновение в клетку (утечка) ионов натрия приводит лишь к незначительному снижению мембранного потенциала, вследствие чего мембранный потенциал покоя имеет несколько меньшую величину по сравнению с калиевым равновесным потенциалом.

Таким образом, выходящие из клетки катионы калия совместно с избытком катионов натрия во внеклеточной жидкости создают положительный потенциал на наружной поверхности мембраны покоящейся клетки.

В состоянии покоя плазматическая мембрана клетки хорошо проницаема для анионов хлора. Анионы хлора, которых больше во внеклеточной жидкости, диффундируют внутрь клетки и несут с собой отрицательный заряд. Полного уравнивания концентраций ионов хлора снаружи и внутри клетки не происходит, т.к. этому препятствует сила электрического взаимного отталкивания одноименных зарядов. Создается хлорный равновесный потенциал, при котором вход ионов хлора в клетку и их выход из нее находятся в равновесии.

Мембрана клетки практически непроницаема для крупных анионов органических кислот. Поэтому они остаются в цитоплазме и совместно с поступающими анионами хлора обеспечивают отрицательный потенциал на внутренней поверхности мембраны покоящейся нервной клетки.

Важнейшее значение мембранного потенциала покоя состоит в том, что он создает электрическое поле, которое воздействует на макромолекулы мембраны и придает их заряженным группам определенное положение в пространстве. Особенно важно то, что это электрическое поле обусловливает закрытое состояние активационных ворот натриевых каналов и открытое состояние их инактивационных ворот (рис. 61, А). Этим обеспечивается состояние покоя клетки и готовности ее к возбуждению. Даже относительно небольшое уменьшение мембранного потенциала покоя открывает активационные «ворота» натриевых каналов, что выводит клетку из состояния покоя и дает начало возбуждению.

Мембрана всех живых клеток поляризована. Внутренняя сторона мембраны несет отрицательный заряд по сравнению с межклеточным пространством (рис. 1). Величина заряда, который несет мембрана называется мембранным потенциалом (МП) . В невозбудимых тканях МП низкий, и составляет около -40 мВ. В возбудимых тканях он высокий, около -60 - -100 мВ и называется потенциалом покоя (ПП) .

Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.

Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.

Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К +) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки , открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:

Где Е к - равновесный потенциал для К + ; R - газовая постоянная; Т - абсолютная температура; F - число Фарадея; n - валентность К + (+1), [К + н ] - [К + вн ] - наружная и внутренняя концентрации К + .

Если подставить в уравнение значения из таблицы на рис. 43, то мы получим величину равновесного потенциала, равную примерно -95 мВ. Это значение вписывается в диапазон мембранного потенциала возбудимых клеток. Отличия ПП разных клеток (даже возбудимых) могут возникать по трем причинам:

• отличия внутриклеточной и внеклеточной концентраций ионов калия в разных тканях (в таблице приведены данные по среднестатистическому нейрону);
• натрий-калиевая АТФаза может вносить свой вклад в значение заряда, так как она выводит из клетки 3 Na + в обмен на 2 К + ;
• несмотря на минимальную проницаемость мембраны для натрия и хлора, эти ионы все-таки могут попадать в клетки, хоть и от 10 до 100 раз хуже, по сравнению с калием.

Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:

где Е m - мембранный потенциал; R - газовая постоянная; Т - аб­солютная температура; F - число Фарадея; Р K , P Na и Р Cl - константы проницаемости мембраны для К + Na + и Сl, соответственно; [К + н ], , , , [Сl - н ] и [Сl - вн ]- концентрации K + , Na + и Сl снаружи (н) и внутри (вн) клетки.