Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.
С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.
Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность . Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики , вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм , т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.
Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.
Определение понятия
Простое определение понятия "рефлекс"
Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.
Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).
Рефлекс в общем широком смысле - это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение , следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.
Полное определение понятия "рефлекс"
Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"
Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.
Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.
Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"
Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.
Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.
Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя , хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором , который и даёт ответную реакцию.
Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.
Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.
Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.
Варианты результата действие раздражителя на организм
1. Запуск безусловного рефлекса.
2. Запуск условного рефлекса.
3. Запуск ориентировочного рефлекса.
4. Запуск доминанты.
5. Запуск функциональной системы.
6. Запуск эмоции.
7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.
8. Запуск воспоминания.
Эффекторов не так уж много видов.
Виды эффекторо в:
1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),
2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,
3) железы внешней секреции (например, слюнные),
4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).
Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.
Понятие временной нервной связи
"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).
Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:
Временная нервная связь - это гибкая часть увловно рефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловно рефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.
Виды рефлекторных дуг:
1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..
Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).
Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор : преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон : доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон : преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон : доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.
На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.
Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.
4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.
На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.
5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.
6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.
7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.
Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии
№ опыта | УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка | УОР (условная ответная реакция) зрачка | БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка | БОР (безусловная ответная реакция) зрачка | Примечание |
Стимулы и реакции | Звук (стук или звон колокольчика) | Расширение/ Сужение зрачка | Темнота/
Свет
(затемнение одного глаза) | Расширение/ Сужение зрачка | Безусловную ответную реакцию на звук
не регистрируем, даже если она есть. Оцениваем только реакцию на затемнение.
|
Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка |
|||||
1. | (-) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
… | (-) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
10. | (-) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
Вывод : Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту). | |||||
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок |
|||||
1. | (+) | (+) ? | (-) | (+) ?
| |
2. | (+) | (+) | (-) | (+) | ООР (ориентировочная ответная реакция) |
… | (+) | (+) | (-) | (+) | ООР (ориентировочная ответная реакция) |
10. | (+) | (-) | (-) | (-) | Раздражитель уже индифферентный |
Вывод : После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным). | |||||
Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции) | |||||
1. | (+) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
… | (+) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
15. | (+) | (+) | (+) | (+) | Появляется УОР |
16. | (+) | (+) | (-) | (-) | УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции) |
Вывод : После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук). | |||||
Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение) | |||||
1. | (+) | (+) | (-) | (-) | |
… | (+) | (+) | (-) | (-) | Наблюдается УОР (условная ответная реакция) |
6. | (+) | (-) | (-) | (-) | |
Вывод : После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится. | |||||
Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса | |||||
1. | (+) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
… | (+) | (-) | (+) | (+) | Наблюдается только БОР |
5. | (+) | (+) | (+) | (+) | Появляется УОР |
6. | (+) | (+) | (-) | (-) | УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции) |
Вывод : Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка. | |||||
Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение) | |||||
1. | (+) | (+) | (-) | (-) | Наблюдается УОР (условная ответная реакция) |
… | (+) | (+) | (-) | (-) | Наблюдается УОР (условная ответная реакция) |
4. | (+) | (-) | (-) | (-) | Исчезновение условной ответной реакции |
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение. | |||||
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции |
Коленный рефлекс по-другому называется пателлярным. Безусловный рефлекс, который относится к группе рефлексов растяжения, вызывается легким ударом по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под надколенником. При ударе происходит растяжение сухожилия, что заставляет мышцу привести голень к разгибанию.
Рефлекторная дуга
Рефлекс – это ответная реакция нервной системы организма на раздражение извне. Рефлекторная дуга колена включает элементы:
- Рецепторы . Концы аксонов или тельца эпителиальных клеток. Нервное волокно сигнализирует в направлении центра. После принятия сигнала раздражения, происходит возбуждение. Рецепторы размещены в коже, органах. Они являются строительным материалом органов чувств.
- Нервное волокно . Проводит сигнал к центру. Тела нейронов расположены возле головного мозга, в нервных сплетениях в области спинного мозга.
- Нервный центр . Место, откуда сигнал передается с афферентных нейронов эфферентным.
- Эфферентное волокно . Представляет собой длинный отросток центробежного нейрона.
- Эффектор . Орган, реагирующий на раздражение рецептора.
Этапы прохождения нервного импульса
В механизме действия коленного рефлекса характерна одна связь нейронов. Импульс берет свое начало в области проприорецепторов четырехглавой мышцы бедра, которые выполняют функции чувствительных сенсоров. Затем импульс передается в область поясничного отдела.
Замыкание рефлекторной дуги коленного рефлекса происходит на уровне L2-L4, откуда импульс идет на моторные нейроны, которые располагаются возле передних рогов спинного мозга. После этого двигательные волокна передают импульс четырехглавой мышце, разгибающей голень.
Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса
Физиология коленного рефлекса такова. Когда действует раздражитель, чувствительные волокна фиксируют импульс. После этого он передается в эфферентные центры спинного мозга, откуда после мгновенной обработки информации идет обратный сигнал. При достижении мышц сигнал приводит их к сокращению, происходит движение части тела. Если реакция отсутствует, значит, пациент подвержен патологии ткани мышц, мозга, отделов нервной системы.
Причиной отсутствия коленного рефлекса может быть тяжелое эмоциональное состояние пациента.
Описание приемов проверки коленного рефлекса
Проверяет коленный рефлекс невролог, выполняя действия при следующих расположениях пациента:
- Пациента усаживают на стул, при этом одна его нога закинута на другую.
- Врач держит ногу пациента, лежащего на столе под тупым углом.
- Пациент сидит на стуле, ноги опущены.
- Пациент размещается на кушетке в положении лежа, одна нога находится на колене другой.
Невролог легко ударяет неврологическим молоточком по связке надколенника, такое действие приводит к разгибанию голени. В это время пациент должен отключить сознательное контролирование движениями. С этой целью врач может предложить ему выполнение мысленных операций. Оценивают коленный рефлекс по величине отклонения нижней конечности. Какой способ проверки рефлекса колена применить, выбирает врач.
Отклонения
В норме рефлекс коленного сустава характеризуется усредненной степенью реакций сухожилия, что получило название норморефлексия. При нарушениях функций нервной системы наблюдается сбой прохождения сигнала, что ведет к развитию следующих состояний:
Гиперрефлексия
Проверка фиксирует максимальный разгиб голени. Подобное явление часто бывает результатом отклонений, сопровождающихся раздражением двигательных волокон:
- Интоксикаций.
- Полиневритов.
- Радикулитов.
Также гиперрефлексия наблюдается у здоровых людей невротического склада.
Гипорефлексия
Характеризуется слабой реакцией колена на раздражитель по причине сбоя проводимости рефлекторной дуги. Резкое снижение веса человека, инфекционные болезни провоцируют истощение нейронов и сбой функций клеток. Причиной исчезновения реакции также является перенесенный наркоз.
К отсутствию рефлекса могут привести патологии головного мозга
Арефлексия
Наиболее часто встречается при патологиях центральной нервной системы. При арефлексии реакция на раздражитель не проявляется. Причиной ее отсутствия часто является паралич. Временная арефлексия появляется, если пережата бедренная артерия, при наркозе, во время приступа эпилепсии. Изменение силы рефлекса колена является свидетельством патологии нервной системы.
Составные компоненты рефлексов растяжения
Характеристикой рефлексов растяжения являются динамический и статический компоненты. Статистический компонент оказывает действие во время растяжения мышцы. Длительность динамического компонента – краткосрочна, возникает в результате изменения длины мышцы.
Виды мышечных волокон
Мышечные волокна, принимающие участие в коленном рефлексе:
- Ядерные цепочечные волокна. Благодаря своему строению, обеспечивают статический компонент. Тонкие длинные волокна характеризуются равномерным растяжением. При их растянутости окончания нейронов дуги значительно повышают частотность сигналов, что является механизмом статического компонента.
- Ядерные сумчатые волокна. Посередине имеют выпуклость, вокруг которой обвиты окончания нервов, несущих сигнал о наступившем растяжении. Середина волокна способна быстро удлиняться при его растягивании. Боковые стороны волокна оказывают сопротивление быстрому растягиванию, но растягивание все-таки происходит при нахождении волокна в растянутом виде на протяжении короткого времени.
Из этого следует, что если на волокна оказать воздействие быстрым растяжением, середина возьмет на себя львиную долю растяжения, при растягивании боковых частей, произойдет сокращение середины. Нервное окончание вначале подает интенсивные сигналы, затем частотный поток импульсов снижается по причине растяжения боковых частей, а середина опять становится короче.
Растяжение сухожилия как обязательное условие проявления коленного рефлекса
Можно провести эксперимент с целью раскрытия особенности рефлексов спинного мозга. Известно, что растяжение сухожилия приводит к разгибанию нижней конечности в колене. При демонстрации рефлекс ослабеет, если нога будет зажата испытуемым. Для отвлечения ему предлагают сжать руки в замок.
При проведении опыта производят удар медицинским молоточком по сухожилию. Если удар не приводит к растяжению сухожилия, реакция не проявится. Из этого можно сделать выводы: рефлекс колена происходит лишь в том случае, если присутствует сухожильное растягивание, когда импульсы поступают в спинной мозг, после чего по двигательным нейронам поступают в спинной мозг.
Нужно ли лечить отклонения?
Гиперрефлексия, гипорефлексия не являются самостоятельными болезнями, они только сигнализируют о поражении ЦНС. Устранить нарушения функции каждого звена коленного рефлекса возможно следующими способами:
- При поражении инфекцией головного мозга проводят лечение антибиотиками.
- Если проявляются психические расстройства, применяются блокаторы психики.
- При диагностировании радикулита, проводят лечение противовоспалительными стероидами.
- При параличе ног, вызванном кровоизлиянием, проводят постинсультную терапию.
- При наличии интоксикации показана очистка организма.
Установить причину нарушения коленного рефлекса важно для соответствия последовательности лечения заболевания, вызвавшего патологию. Изучение причин после обозначения нарушений коленного рефлекса включает аппаратные исследования и лабораторную диагностику.
При разрыве нервных волокон, что привело к параличу, выполняется хирургическое сшивание
Особым методом лечения нарушений рефлекса колена является массаж, а также лечебная гимнастика. Полезны занятия в бассейне. При сбое чувствительности колена требуется постоянное наблюдение, так как повышен риск наличия скрытых патологий. Ведение здорового образа жизни, устранение стрессовых ситуаций способствуют получению положительного результата при лечении нарушений коленного сустава, который сохраняется на всю жизнь.
Ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая через центральную нервную систему, называется рефлексом.
Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.
Ознакомимся несколько подробнее с понятием рефлекса и рефлекторной дуги.
Если, например, приложить к руке человека что-либо горячее, то он отдернет руку. Что при этом происходит?
В коже находятся окончания чувствительных, или центростремительных, нервов. Эти окончания, приспособленные к восприятию определенного вида раздражения, очень чувствительны. Таковы рецепторы, воспринимающие раздражение давлением, теплом, холодом, уколом и т. д. Каждый рецептор или их группа воспринимает определенный вид раздражения.
При раздражении рецептора таким раздражителем, к восприятию которого он специально приспособлен, в нем возникает возбуждение. Возникшее возбуждение по центростремительным волокнам передается в центральную нервную систему. Возбуждение из центральной нервной системы передается на двигательный, или центробежный, нерв, по которому оно доходит до мышцы или до другого органа и вызывает его деятельность. Следовательно, любой рефлекторный акт включает раздражение рецептора, передачу возникшего в рецепторе возбуждения по центростремительному нерву в центральную нервную систему, путь по центральной нервной системе и передачу возбуждения из центральной нервной системы по центробежным нервам к рабочему органу, который и отвечает на раздражение.
Такое же явление можно наблюдать на примере слюноотделения. Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания центростремительных нервов, в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг, в центр слюноотделения, и затем переходит на центробежные секреторные нервы. По центробежным нервам возбуждение доходит до слюнной железы, и она начинает выделять слюну
Путь, который пройдет возбуждение при осуществлении рефлекса, называется, как мы уже сказали, рефлекторной дугой. Обязательным условием любого рефлекторного акта является целостность рефлекторной дуги Разберем это положение на примере слюноотделительного рефлекса.
При повреждении рецепторов выключается воспринимающий аппарат и тогда в них возбуждение не возникает, а следовательно, никакой ответной реакции не может наступить. Ответная реакция не наступает, если перерезать центростремительный путь. В этом случае хотя в рецепторах возбуждение и возникает, но оно не достигает центральной нервной системы, в случае слюноотделения - продолговатого мозга, так как путь перерезан. При разрушении центра слюноотделения возбуждение будет доходить до продолговатого мозга, но не будет передаваться на центробежные волокна. Если перерезать центробежные волокна, то возбуждение хотя и достигнет центра слюноотделения и перейдет на центробежные волокна, но до слюнной железы не дойдет (совершенно очевидно, что ответной реакции не может быть, если поврежден рабочий орган). Таким образом, для осуществления рефлекторного акта необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги.
Особенно важно то, что слюноотделение начинается не только при непосредственном воздействии пищи на рецепторы, т. е. при ее поступлении в рот, но и при виде пищи, при звуках, напоминающих еду, а у человека в отличие от животных слюноотделение начинается также при разговоре о пище и даже при одной мысли о еде. Животные не будут реагировать на разговор о еде, но если, например, собаке показать еду, слюнные железы, которые до этого у нее не выделяли слюны, теперь возбуждаются и начинают отделять слюну.
Отделение слюны при виде или запахе пищи, при разговоре о пище также происходит рефлекторно. Однако, как показали исследования И. П. Павлова, это особый рефлекс, отличающийся от разобранного нами выше слюноотделительного рефлекса.
Статья на тему Рефлекс и рефлекторная дуга
В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). При наличие в рефлекторной дуге двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), ее называют полисинаптической.
6. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны.
Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шерринггону.
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Рефлекс. Рефлекторная дуга. Нервные центры и их физиологические свойства.
В основе нервного механизма управления организмом лежит рефлекс. Рефлексом называют ответную реакцию организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемую при участии нервной системы.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями (рис. 4.1).
Афферентная часть дуги начинается рецепторами. Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие определенные виды раздражений. Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Чем выше генераторный потенциал, тем выше частота разрядов ПД, распространяющихся к другим нейронам.
В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение).
При наличие в рефлекторной дуге двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), ее называют полисинаптической.
Рис. 4.1. Дуга спинномозгового рефлекса.
А – двухнейронная рефлекторная дуга; Б – трехнейронная рефлекторная дуга; Р – реиепторный нейрон межпозвоночного ганглия; СМ – спинной мозг; I – мышца; 2 – кожный рецептор; 3 – афферентное нервное волокно; 4 – эфферентное нервное волокно.
Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды (рецепторы конечности информируют о результате рефлекторной реакции). Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую.
Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров. Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. На понятии нервного центра основано современное представление о динамической локализации функций – признается существование четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга.
Нервные центры имеют ряд общих свойств:
1. Иррадиация возбуждения. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов.
2. Суммация возбуждения. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения обеспечивается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов, чьи потенциалы складываются. Процессы временной суммации обусловлены суммацией последовательных ВПСП на постсинаптической мембране.
3. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций – десятки миллисекунд.
4. Тонус, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии фоновой активности.
5. Пластичность – возможность нервного центра модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности связей между нейронами.
6. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шерринггону.
7. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А. А. Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего нервного центра в соответствии с ведущими потребностями организма в конкретный момент времени.
В координационной деятельности ЦНС значительна роль взаимодействия рефлексов, которое проявляется в различных эффектах (в облегчении, и в угнетении возбуждения). Примером является реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Координация обеспечивается организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей. Реципрокные функциональные отношения складываются благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента – тормозного нейрона (клетка Реншоу).
Для взаимодействия рефлексов характерны также следующие феномены:
Феномен посттетанической потенциации. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300–400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.
Феномен окклюзии – если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей (часть нервных элементов общие и уже задействованы одним из центров).
Феномен облегчения – при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать суммарную реакция выше суммы реакций при изолированном раздражении этих рецептивных полей. Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс — причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.
Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой .
Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).
Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).
Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.
Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.
Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.
Эффектор — исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.
Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71.
Рис. 71. Схема двухнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. 1 — рецептор; 2 — эффектор (мышца); Р — рецепторный нейрон; М — эффекторный нейрон (мотонейрон)
Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса.
Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72.
Рис. 72. Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. Р — рецепторный нейрон; В — вставочный нейрон; М — мотонейрон
В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.
Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган — мышца), секреторные (эффектор — железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).
Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII.
Понятие о нервных центрах
От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра.
Анатомическое определение нервного центра . Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II-IV сегменты).
Физиологическое понимание нервного центра . Нервный центр — это сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. При пищевых реакциях различные анатомические нервные центры функционально объединяются для получения определенного полезного результата. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал "созвездиями" нервных центров.
Физиологические свойства нервных центров . Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются: 1) одностороннее проведение возбуждения; 2) задержка проведения возбуждения; 3) суммация возбуждений; 4) трансформация ритма возбуждений; 5) рефлекторное последействие; 6) быстрая утомляемость.
Одностороннее проведение возбуждения . В центральной нервной системе возбуждение распространяется только в одном направлении — от рецепторного нейрона к эффекторному. Это обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении — от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.
Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений в нервных центрах описано И. М. Сеченовым в 1863 г.
Трансформация ритма возбуждений . Центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в 1 с. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.
Рефлекторное последействие . Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Установлены два механизма, обусловливающие последействие. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие. На рис. 73 показана такая замкнутая цепь нейронов.
Рис 73. Кольцевые связи нейронов в нервном центре
Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке и т. д. Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.
Утомление нервных центров . Нервные центры в отличие от нервных волокон легко утомляемы. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.
Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом.
После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в эфферентных путях; а в нервном центре.
В многочисленных исследованиях установлено, что наиболее утомляемыми являются воспринимающие нейроны (чувствительные и промежуточные) по сравнению с эфферентными нервными клетками рефлекторной дуги. В настоящее время считают, что утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено уменьшением запасов медиатора или снижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки.
Рефлекторный тонус нервных центров . В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражений из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, углекислый газ и др.).
РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходит нервный импульс от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раздражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, обеспечивающую проведение нервных импульсов от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.
Рефлекторная дуга (рис. 44) начинается рецептором.
Рис. 44. Схема строения рефлекторной дуги: 1 – вставочный нейрон, 2 – афферентное нервное волокно, 3 – эфферентное нервное волокно, 4 – передний корешок, 5 – передний рог спинного мозга, 6 – задний рог спинного мозга, 7 – задний корешок, 8 – спинномозговой узел, 9 – чувствительный нейрон, 10 – двигательный нейрон; вегетативная дуга показана пунктиром
Каждый рецептор воспринимает определенные раздражения (механические, световые, звуковые, химические, температурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы по пути, который образован дендритом, телом и аксоном чувствительного нейрона, передаются на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и передается на двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эфферентных (двигательных или секреторных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе, образуют двигательный или секреторный путь, по которому нервные импульсы идут к мышцам или к железам и вызывают движение или секрецию.
Таким образом, рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев: 1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внутреннее) воздействие и в ответ на него образующий нервный импульс; 2) чувствительный путь, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс достигает
нервных центров в центральной нервной системе; 3) вставочные нейроны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейронам (двигательным или секреторным) ; 4) эфферентный нейрон, по которому нервный импульс проводится к рабочему органу; 5) нервное окончание – эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волокнам) рабочего органа (мышце, железе).
Рефлекторные дуги, в которых контактируют между собой два нейрона – чувствительный и двигательный, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейшими, моносинаптическими. Рефлекторные дуги, имеющие два и более синаптических переключений, являются полисинаптическими.
Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в центральную нервную систему поступает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мышцы, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в действия нервной системы и рабочих органов. Таким образом, рефлекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлекторному кольцу (кругу).
Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение.
Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые рефлексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чихание при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сводится к простому двигательному акту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участвуют многие нейроны, в том числе и нейроны головного мозга.
Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.
Нервный импульс в разных отделах рефлекторной дуги проходит с неодинаковой скоростью. Медленнее он проходит в структурах центральной нервной системы, где происходит передача импульсов с одного нейрона на другой. Медленное проведение нервного импульса через синапс получило название синоптической задержки. Следует также напомнить, что синапс передает нервный импульс только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от нерва к рабочему органу. Такое свойство синапса называют односторонней проводимостью нервного импульса.
Задержка или даже полное прекращение проведения нервного импульса может произойти в связи с утомляемостью нервных центров. В то же время нервные волокна почти не утомляются.
В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения происходят процессы торможения рефлекса. Процесс торможения связан с работой тормозных нейронов и тормозных медиаторов. Торможение ограничивает возбуждение нейронов.
Согласованная рефлекторная деятельность обусловлена взаимодействием в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Возбуждение обеспечивает реакцию организма в ответ на раздражения. Торможение ограничивает или уменьшает возбуждение нейронов. Взаимодействием процессов возбуждения и торможения объясняются механизмы координации движений. Так, при сокращении группы мышц-сгибателей одновременно происходит расслабление мышц-разгибателей. Следовательно, при возбуждении группы нейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, возникает торможение в нервных клетках, иннервирующих другие мышцы-разгибатели.