В белом веществе ствола головного мозга и спинном мозге располагаются проводники восходящего и нисходящего направлений Нисходящие пути проводят к рефлекторным аппаратам спинного мозга двигательные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, способствующие двигательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отдлов подкорковых образований и ствола головного мозга. Нисходящие двигательные проводники заканчиваются на периферические мотонейронах спинного мозга посегментно. Вышележащие отделы центральной нервной системы оказывают существенное влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Они затораживают рефлекторные механизмы собственного аппарата спинного мозга. Так, при патологическом выключении пирамидных путей собственные рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются. При этом усиливаются рефлексы спинного мозга и тонус мышц. Кроме того, выявляются защитные рефлексы и такие, которые в норме наблюдаются только у новорожденных и детей первых месяцев жизни.
Восходящие пути передают из спинного мозга чувствительные импульсы с периферии (с кожи, слизистых оболочек, мыши, суставов и т.д.) к вышележащим отделам головного мозга. В конце концов эти импульсы достигают коры головного мозга. С периферии импульсы приходят в кору головного мозга двумя путями: и так называемым специфическим системам проводников (через восходящий проводник и зрительный бугор) и по неспецифической системе - через ретикулярную формацию (сетевидное образование) ствола головного мозга. Все чувствительные проводники от дают коллатерали ретикулярной формации. Ретикулярная формация активирует кору головного мозга, распространяя импульсы по разным отделам коры. Ее влияние на кору оказывается диффузным, тогда как специфические проводники посылают импульсы лишь в определенные проекционные зоны. Кроме того, ретикулярная формация участвует в регуляции разнообразных вегетативно-висцеральных и сенсомоторных функций организма. Таким образом, вышележащие отделы мозга находятся под влиянием спинного мозга.
НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ
Корково-спинальный (пирамидный) путь проводит импульсы произвольных движений от двигательной зоны коры головного мозга в спинной мозг. Во внутренней капсуле он расположен в передних 2/з заднего бедра и в колене (волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов). На границе со спинным мозгом пирамидный путь подвергается неполному перекресту. Более мощный перекрещенный путь спускается в спинной мозг по боковому канатику; неперекрещенный путь проходит в передний столб спинного мозга. Волокна перекрещенного пути иннервируют верхние и нижние конечности, волокна неперекрещенного пути - мышцы шеи, туловища, промежности. Волокна обоих пучков заканчиваются посегментно в спинном мозге, входя в контакт с мотонейронами передних рогов спинного мозга. Волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов перекрещиваются при подходе непосредственно к ядрам (рис. 31).
Руброспинальный путь идет от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга. Под красными ядрами совершает перекрест, проходит ствол мозга, по спинному мозгу спускается (рядом с пирамидным путем) в боковых канатиках. Имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.
Корково-мостомозжечковые пути (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый) проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста через внутреннюю капсулу. т ядер моста пучки волокон направляются к коре мозжечка противоположной стороны. Проводят импульсы от коры головного мозга после обработки всей поступающей в нее аффективной информации. Эти импульсы корригируют деятельность экстрапирамидной системы (в частности, мозжечка).
Задний продольный пучок начинается от клеток ядра Даркшевича, лежащего кпереди от ядер глазодвигательного нерва. Заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и с ядрами вестибулярного нерва. В стволе головного мозга располагается близко к средней линии, в спинном мозге проходит в передних столбах.
1 - передняя центральная извилина коры больших полушарий; 2 - зрительный бугор (таламус); 3 - заднее бедро внутренней капсулы; 4 - колено внутренней капсулы; 5 - переднее бедро внутренней капсулы; 6 - головка хвостатого ядра; 7 -пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 8 - средний мозг; 9 - корково-ядерный путь; 10 - мост; 11 - продолговатый мозг; 12 - боковой (перекрещенный) корково-спинномозговой путь; 13 - передний (неперекрещенный) корково-спинномозговой путь; 14 - двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 15 - мышца; 16 - перекрест пирамид; 17 - пирамида; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - ограда
При помощи заднего продольного пучка обусловливается одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность и одновременность движений глазных яблок. Связь заднего продольного пучка с вестибулярным аппаратом, со стриопаллидарной системой и со спинным мозгом делает его важным проводником экстрапирамидного влияния на спинной мозг.
Тектоспинальный путь начинается от ядер крыши четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов.
Обеспечивает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковьгх центров зрения и слуха с шейной мускулатурой. Имеет большое значение в образовании ориентировочных рефлексов.
Вестибулоспинальный путь идет от ядер вестибулярного нерва.
Заканчивается у мотонейронов передних рогов спинного мозга.
Проходит в передних отделах бокового канатика спинного мозга.
Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.
Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути - проводники экстрапирамидного влияния на спинной мозг.
ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ
К восходящим путям спинного мозга и ствола головного мозга относятся чувствительные (афферентные) пути (рис. 32).
Спиноталамический путь проводит болевую, температурную и частично тактильную чувствительность. Рецепторный аппарат (экстерорецепторы) расположен в коже и слизистых оболочках. Импульсы от рецепторов идут по спинномозговым нервам в тело расположенного в межпозвоночном узле первого чувствительного нейрона. Центральные отростки от клеток узла вступают в задний рог спинного мозга, где лежит второй нейрон. Нервные волокна от клеток заднего рога через переднюю серую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону и по боковому столбу спинного мозга поднимаются в продолговатый мозг, затем, не прерываясь, проходят через мост и ножки мозга в зрительный бугор, где находится третий нейрон. От зрительного бугра волокна идут через внутреннюю капсулу в кору головного мозга - в ее заднецентральную извилину и в теменную долю. Бульботаламический путь - проводник суставно-мышечной, такильной, вибрационной чувствительности, чувства давления, тяжести. Рецепторы (проприорецепторы) расположены в мышцах, суставах, связках и др. По спинномозговым нервам импульсы от рецепторов передаются в тело первого нейрона (в межпозвоночном узле). Волокна от первых нейронов через задний корешок вступают в задние канатики спинного мозга. Они составляют пучки Голля (волокна от нижних конечностей) и Бурдаха (волокна от верхних конечностей). Волокна этих проводников заканчива ются в специальных ядрах продолговатого мозга. По выходе из ядер эти волокна делают перекрест и соединяются с волокнами спиноталамического пути. Их общий путь называется медиальной (внутренней) петлей (общий путь всех видов чувствительности).
1 - передний спиноталамический путь; 2 - медиальная (внутренняя) петля; 3 - боковой спиноталамический путь; 4- зрительный бугор (таламус); 5- мозжечок; 6 - задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига); 7 - передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса); 8- ядра тонкого и клиновидного пучков; 9 - рецепторы: А - глубокой чувствительности (рецепторы мышц, сухожилий, суставов); Б - вибрационной, тактильной чувствительности, чувства, положения; В - осязания и давления; Г - болевой и температурной чувствительности; 10 - межпозвоночный узел; 11 - задние рога спинного мозга
Медиальная петля заканчивается в зрительном бугре.
Петля тройничного нерва присоединяется к внутренней петле, подходя к ней с другой стороны.
Боковая, или латеральная, петля - слуховой путь ствола мозга.
Заканчивается во внутреннем коленчатом теле и в заднем бугре четверохолмия.
Спиномозжечковые пути (передний и задний) несут проприонептивную информацию в мозжечок.
Передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) начинается на периферии в проприорецепторах. Первый нейрон, как обычно, находится в межпозвонковом ганглии. Волокна от него в составе заднего корешка вступают в задний рог. Там находится второй нейрон. Волокна от вторых нейронов выходят в боковой столб своей стороны, направляются вверх и в составе нижних ножек мозжечка достигают червя мозжечка.
Задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига) имеет такое же начало. Волокна от клеток заднего рога вторых нейронов располагаются в боковом столбе спинного мозга и достигают червя мозжечка через верхние ножки мозжечка.
Таковы основные проводники спинного мозга, продолговатого мозга, моста и ножек мозга. Они обеспечивают связь различных отделов головного мозга со спинным мозгом (см. рис. 32).
Спинной мозг (medulla spinalis) - начальный отдел ЦНС. Находится в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический сплющенный спереди назад тяж длиной 40 - 45 см и массой 34 - 38 грамм. Сверху он переходит в продолговатый мозг, а снизу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне 1-2 поясничных позвонков. Здесь от него отходит тонкая концевая (терминальная) нить - это рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга. Диаметр спинного мозга на разных участках разный. В шейном и поясничном отделах он имеет утолщения (скопления серого вещества) в связи с иннервацией верхних и нижних конечностей. На передней поверхности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней поверхности - задняя срединная борозда. Они разделяют спинной мозг на правую и левую половины, которые взаимосвязаны. На каждой половине различают переднюю латеральную и заднюю латеральную борозды. Передняя - место выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, задняя - место входа задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эти боковые борозды - граница между передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри спинного мозга имеется щель, заполненная спинномозговой жидкостью (ликвор) - центральный канал. Сверху он переходит в 4 желудочек, а снизу слепо заканчивается (концевой желудочек). У взрослого человека он частично или полностью зарастает.
Части спинного мозга:
· Шейная
· Грудная
· Поясничная
· Крестцовая
· Копчиковая
Каждая часть имеет сегменты - участок спинного мозга, соответствующий 2 парам корешков (2 передних и 2 задних).
На всем протяжении от спинного мозга отходит 31 пара корешков. соответственно 31 паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент:
· 8 - шейных
· 12 - грудных
· 5 - поясничных
· 5 - крестцовых
· 1-3 - копчиковых
Нижние спинномозговые нервы спускаются вниз, образуя «конский хвост».
По мере роста тела спинной мозг не успевает за спинномозговым каналом в длине, и поэтому нервы вынуждены спускаться, выходя из соответствующих отверстий. У новорожденных этого образования нет.
Внутри спинного мозга находится серое и белое вещество. Серое - нейроны, образующие в каждой половине спинного мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном разрезе столбы имеют вид серых рогов. Различают широкий передний и узкий задний рога. Боковой рог соответствует промежуточному вегетативному столбу серого вещества. В сером веществе передних рогов проходят двигательные нейроны, в задних - чувствительные, а в боковых - вставочные вегетативные. Здесь же находятся и вставочные тормозные нейроны - клетки Реншоу, которые тормозят мотонейроны передних рогов. Белое вещество окружает серое и образует канатики спинного мозга. Различают передний, задний и боковой канатики в каждой половине спинного мозга. Они состоят из продольно идущих нервных волокон, собранных в пучки - проводящие пути. В белом веществе передних канатиков содержатся нисходящие проводящие пути (пирамидные и экстрапирамидные), в боковых - нисходящие и восходящие пути:
· передний и задний спиномозжечковые пути (Говерса и Флексига)
· латеральный спиноталамический путь
· латеральный корково - спинномозговой путь (пирамидный)
· красноядерный спинномозговой путь
В белом веществе задних канатиков находятся восходящие проводящие пути:
· тонкий (нежный) пучок Голля
· клиновидный пучок Бурдаха
Связь спинного мозга с периферией осуществляется с помощью нервных волокон, проходящий в спинномозговых корешках. Передние корешки содержат центробежные двигательные волокна, задние - центростремительные чувствительные волокна. Этот факт получил название закона распределения афферентных и эфферентных волокон в спинномозговых корешках - закон Франсуа Мажанди. Поэтому при двусторонней перерезке задних корешков спинного мозга у собаки пропадает чувствительность, а передних - тонус мышц ниже места перерезки.
Спинной мозг снаружи покрыт 3 мозговыми оболочками:
· внутренняя - мягкая
· средняя - паутинная
· наружная- твердая
Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными сплетениями. Между твердой и паутинной - субдуральное пространство, пронизанное тонкими соединительно - тканными перекладинами. Паутинную оболочку от мягкой отделяет подпаутинное субарахноидальное пространство, содержащее ликвор. Он образуется в сосудистых сплетениях желудочков головного мозга (защитная и трофическая функции). В спинном мозге имеются специальные тормозные клетки - клетки Реншоу - предохраняющие ЦНС от перевозбуждения.
Функции спинного мозга.
1. Рефлекторная: осуществляется нервными центрами спинного мозга, которые являются сегментарными рабочими центрами безусловных рефлексов. Их нейроны сообщаются с рецепторами и рабочими органами. Каждый метамер (поперечный участок) тела получает чувствительность от 3 корешков. Скелетные мышцы также получают иннервацию от 3 соседних сегментов спинного мозга. Эфферентные импульсы идут к скелетной мускулатуре, дыхательным мышцам, внутренним органам, сосудам и железам. Вышележащие отделы ЦНС управляют переферией с помощью сегментарных отделов спинного мозга.
2. Проводниковая: осуществляется за счет восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Восходящие пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных и проприорецепторов мышц и сухожилий через нейроны спинного мозга в другие отделы ЦНС к мозжечку и коре большого мозга.
Проводящие пути спинного мозга.
Восходящие пути спинного мозга.
Они осуществляют передачу болевой, температурной, тактильной чувствительности и проприорецептивной чувствительности от рецепторов к мозжечку и КБМ.
1. передний спиноталамический путь - афферентный путь осязания и давления
2. латеральный спиноталамический путь - путь болевой и температурной чувствительности
3. передний и задний спиномозжечковые пути - пути Говерса и Флексига - афферентные пути мышечно - суставной чувствительности мозжечкового направления
4. тонкий (нежный) пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха - афферентные пути мышечно - суставной чувствительности коркового направления от нижний конечностей и нижней половины тела и от верхний конечностей и верхней половины тела соответственно
Нисходящие пути спинного мозга.
Они осуществляют передачу нервных импульсов (команды) от КБМ и нижележащих отделов к рабочим органам. Разделяются на пирамидные и экстрапирамидные.
Пирамидные пути спинного мозга.
Они проводят импульсы произвольных двигательных реакций от КБМ к передним рогам спинного мозга (управление осознанными движениями).
1. передний корково - спинномозговой путь
2. латеральный корково - спинномозговой путь
Экстрапирамидные пути спинного мозга.
Они управляют непроизвольными движениями. Примером их работы служит сохранение равновесия человеком в случае падения.
1. ретикулярно - спинномозговой путь (ретикулоспинальный): от ретикулярной формации головного мозга
2. покрышечно - спинномозговой путь (тетоспинальный):от варолиева моста
3. преддверно - спинномозговой (вестибулоспинальный): от органов равновесия
4. красноядерно - спинномозговой (руброспинальный): от среднего мозга
Спинномозговые нервы и нервные сплетения.
Спинной мозг человека имеет 31 сегмент, следовательно и 31 пару спинномозговых нервов.
· 8 пар шейных
· 12 пар грудных
· 5 пар поясничных
· 5 пар крестцовых
· 1 пара копчиковых
Образование спинномозгового нерва.
Каждый спинномозговой нерв образуется путем соединения переднего двигательного и заднего чувствительного корешков. При выходе из межпозвоночного отверстия нерв делится на 2 основные ветви: переднюю и заднюю. Их функции смешанные. Кроме того от нерва отходит менингеальная ветвь, которая возвращается в позвоночный канал и иннервирует твердую оболочку спинного мозга и белая соединительная ветвь, подходящая к узлам симпатического ствола. При различных искривлениях позвоночного столба (патологические лордозы, кифозы и сколиозы) межпозвоночные отверстия деформируются и защемляют спинномозговые нервы, что приводит к нарушению функций, невритам и невралгиям. С помощью этих нервов спинной мозг осуществляет иннервацию:
1. чувствительную: туловище, конечности, часть шеи
2. двигательную: всех мышц туловища, конечностей и частично шеи
3. симпатическую: всех органов, которые ее имеют
4. парасимпатическую: органов малого таза
Задние ветви всех спинномозговых нервов имеют сегментарное расположение и проходят по задней поверхности туловища, где делятся на кожные и мышечные ветви, иннервирующие кожу и мышцы затылка, шеи, спины и таза. Эти ветви называются по соответствующим нервам: задняя ветвь первого грудного нерва, второго и т д.Некоторые имеют названия: задняя ветвь первого шейного нерва - подзатылочный нерв, второго шейного - большой затылочный нерв. Все передние ветви СМН толще задних. 12 пар грудных СМН имеют сегментарное расположение и проходят вдоль нижних краев ребер - межреберные нервы. Они иннервируют кожу и мышцы передней и боковой стенок грудной клетки и живота. Могут воспаляться - межреберные невралгии. Передние ветви остальных СМН образуют сплетения (pleksus), воспаление которого - плексит.
1. Шейное сплетение : образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов. расположено в области 4 верхних шейных позвонков на глубоких мышцах шеи. Спереди и сбоку оно прикрыто грудино - ключично - сосцевидной мышцей. От этого сплетения отходят чувствительные, двигательные и смешанные нервы.
· Чувствительные нервы: малый затылочный нерв, большой ушной, поперечный нерв шеи, надключичные нервы (иннервируют кожу латеральной части затылка, ушной раковины, наружного слухового прохода, переднебоковой области шеи, кожу в области ключицы и ниже ее)
· Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи, трапециевидную, грудино - ключично - сосцевидную и подподъязычные мышцы
· Смешанные ветви: диафрагмальный нерв, который является самым крупным нервного сплетения. Его двигательные волокна иннервируют диафрагму, а чувствительные - перикард и плевру.
2. Плечевое сплетение : образовано передними ветвями четырех нижних шейных, частью передней ветви четвертого шейного и первого грудного СМН. В сплетении различают надключичные (короткие) и подключичные (длинные) ветви. Короткие ветви иннервируют мышцы и кожу груди, все мышцы плечевого пояса и мышцы спины.
Самая короткая ветвь - подмышечный нерв, иннервирующий дельтовидную мышцу, малую круглую и капсулу плечевого сустава. Длинные ветви иннервируют кожу и мышцы свободной верхней конечности.
· Медиальный кожный нерв плеча
· Медиальный кожный нерв предплечья
· Мышечно - кожный нерв (мышцы - сгибатели плеча и кожу переднелатеральной поверхности предплечья)
· Срединный нерв (передняя группа мышц предплечья, кроме локтевого сгибателя запястья, на кисти мышцы возвышения большого пальца, за исключением приводящей мышцы, 2 червеобразные мышцы и кожу латеральной части ладони)
· Локтевой нерв (локтевой сгибатель запястья, мышцы возвышения мизинца, все межкостные, 2 червеобразные, мышцу, приводящую большой палец, и кожу медиальной части кисти)
· Лучевой нерв - самый крупный нерв этого сплетения (мышцы - разгибатели плеча и предплечья, кожу задней поверхности плеча и предплечья)
3. Поясничное сплетение : образовано передними ветвями верхних 3 поясничных нервов и частично передними ветвями 12 грудного и 4 поясничного нервов. Расположено в толще поясничной мышцы. Короткие ветви сплетения иннервируют квадратную мышцу поясницы, подвздошно - поясничную, мышцы живота и кожу нижних отделов брюшной стенки и наружных половых органов (мышечные ветви, подвздошно - подчревный и подвздошно - паховый и бедренно - половой нервы). Длинные ветви иннервируют свободную нижнюю конечность.
· Латеральный кожный нерв бедра
· Бедренный нерв (передняя группа мышц бедра и кожа над ней). Самый крупный нерв этого сплетения. Его крупная подкожная ветвь - подкожный нерв (спускается по медиальной поверхности голени стопы)
· Запирательный нерв спускается в малый таз через запирательный канал, выходит на медиальную поверхность бедра и иннервирует медиальную группу мышц бедра, кожу над ними и тазобедренный сустав
4. крестцовое сплетение : образовано передними ветвями 4 - 5 поясничных нервов и верхних 4 крестцовых. Расположено в полости малого таза на передней поверхности грушевидной мышцы. Короткие ветви:
· верхний ягодичный
· нижний ягодичный
· половой
· внутренний запирательный
· грушевидный
· нерв квадратной мышцы бедра
Длинные ветви:
· задний кожный нерв бедра
· седалищный нерв
· Оба нерва выходят через подгрушевидное отверстие, где задний кожный нерв бедра иннервирует кожу промежности, ягодичной области и задней поверхности бедра, а седалищный (самый крупный в теле) всю заднюю группу мышц бедра. Затем он делится на 2 ветви:
1. большеберцовый
2. общий малоберцовый
Большеберцовый нерв позади латеральной лодыжки делится на подошвенные нервы, а общий малоберцовый делится на поверхностные и глубокие нервы. Они выходят на тыл стопы. Объединяясь на задней поверхности голени, оба нерва образуют икроножный нерв, иннервирующий кожу латерального края стопы.
· Неврит - воспаление нерва
· Радикулит - воспаление корешков спинного мозга
· Плексит - воспаление нервного сплетения
· Полиневрит - множественное поражение нервов
· Невралгия - болезненность по ходу нерва, не сопровождающаяся нарушением функции органа
· Каузалгия - жгучая боль по ходу нерва, возникающая после повреждения нервных стволов
· Люмбаго - острая боль, возникающая в поясничной области в момент физических нагрузок (поднятие тяжести)
· Дискогенные радикулопатии - болевые моторные нарушения, обусловленные поражением корешков спинного мозга вследствие остеохондроза позвоночника
· Миелит - воспаление спинного мозга
· Эпидурит - гнойное воспаление клетчатки в эпидуральном пространстве спинного мозга
· Сирингомиелия - образование полостей в сером веществе спинного мозга
· Полиомиелит - острое вирусное заболевание, характеризующееся поражением клеток передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов.
Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в спинном мозге
Тела первых нейронов – проводников всех видов чувствительности к спинному мозгу – лежат в спинномозговых узлах. Аксоны клеток спинномозговых узлов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся на две группы: медиальную, состоящую из толстых, более миелинизированных волокон, и латеральную, образуемую тонкими, менее миелинизированными волокнами.
Медиальная группа волокон заднего корешка направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus (см. рис. , , ), спинного мозга.
Нисходящие ветви волокон направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести – семи нижележащих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга пучок, имеющий на поперечном сечении спинного мозга вид запятой и располагающийся между клиновидным и тонким пучками; в поясничном отделе – вид медиального тяжа; в крестцовом отделе – вид овального пучка заднего канатика, примыкающего к медиальной поверхности тонкого пучка.
Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога.
Волокна, отходящие от клеток ядер спинного мозга, направляются кверху частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются кверху в боковом канатике.
К восходящим путям (см. рис. , , ), начинающимся в спинном мозге, относят следующие:
- Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis , – прямой мозжечковый путь, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, тела вторых нейронов – на всем протяжении спинного мозга в грудном столбе (грудном ядре) заднего рога. Длинные отростки вторых нейронов идут кнаружи; достигнув задненаружного отдела спинного мозга той же стороны, заворачивают вверх и поднимаются вдоль бокового канатика спинного мозга, а затем по нижней мозжечковой ножке следуют к коре червя мозжечка.
- Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis , проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, а вторых нейронов – в медиальном ядре промежуточной зоны и посылают часть своих волокон через белую спайку в боковые канатики противоположной стороны, а часть – в боковые канатики своей стороны. Указанные волокна достигают передненаружных отделов боковых канатиков, располагаясь кпереди от заднего спинно-мозжечкового пути. Здесь волокна заворачивают вверх, идут по спинному, а затем по продолговатому мозгу и, пройдя мост, по верхним мозжечковым ножкам, совершив второй перекрест, достигают червя мозжечка.
- Спиннооливный путь, tractus spinoolivaris , берет начало от клеток задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток перекрещиваются и поднимаются вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков, заканчиваясь в ядрах оливы. Волокна этого пути несут информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов.
- Передний и латеральный спинно-таламические пути, tractus spinothalamici ventralis et lateralis (см. рис. ), проводят импульсы болевой, температурной (латеральный путь) и тактильной (передний путь) чувствительности. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. Отростки вторых нейронов от клеток собственного ядра заднего рога направляются через белую спайку в передний и боковой канатики противоположной стороны. Поднимаясь вверх, волокна этих путей проходят в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга и достигают таламуса в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis . В таламусе залегают тела третьих нейронов этих путей, а их отростки направляются к коре головного мозга в составе центральных таламических лучистостей через заднюю ножку внутренней капсулы (рис. , ).
- Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis , составляют волокна, которые проходят в составе спинно-таламических путей, не перекрещиваются и образуют двусторонние проекции на все отделы стволовой ретикулярной формации.
- Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis , вместе со спинно-таламическим путем проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.
- Тонкий пучок, fasciculus gracilis , и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (см. рис. ), проводят импульсы от мышц, суставов и рецепторов тактильной чувствительности. Тела первых нейронов этих путей локализуются в соответствующих спинномозговых узлах. Аксоны идут в составе задних корешков и, вступив в задние столбы спинного мозга, принимают восходящее направление, достигая ядер продолговатого мозга.
Тонкий пучок занимает медиальное положение и проводит соответствующие импульсы от нижних конечностей и нижних частей туловища – ниже 4-го грудного сегмента.
Клиновидный пучок образуется волокнами, начинающимися от клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента.
Достигнув продолговатого мозга, волокна тонкого пучка вступают в контакт с клетками ядра этого пучка, лежащего в бугорке тонкого ядра; волокна клиновидного пучка заканчиваются в клиновидном бугорке. Клетки обоих бугорков являются телами вторых нейронов описываемых путей. Их аксоны – внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae , – направляются вперед и вверх, переходят на противоположную сторону и, образуя перекрест медиальных петель (чувствительный перекрест), decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria) , с волокнами противоположной стороны, идут в составе медиальной петли, lemniscus medialis .
Достигнув таламуса, эти волокна вступают в контакт с его клетками – телами третьих нейронов пути, которые посылают через внутреннюю капсулу свои отростки к коре головного мозга.
Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в стволе головного мозга
В стволе головного мозга начинаются медиальная петля, тройничная петля, восходящий путь слухового анализатора, зрительная лучистость, таламические лучистости.
1. Медиальная петля как продолжение тонкого и клиновидного пучков описана ранее.
2. Тройничная петля, lemniscus trigeminalis , образована отростками нервных клеток, составляющих чувствительные ядра тройничного нерва (V пара), лицевого нерва (VII пара), языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (X пара).
К чувствительным ядрам тройничного нерва подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в тройничном узле. К общему чувствительному ядру трех других нервов – ядру одиночного пути – подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в узле коленца (VII пара) и в верхних и нижних узлах IX и X пар нервов. В перечисленных узлах локализуются тела первых нейронов, а в чувствительных ядрах – тела вторых нейронов пути, по которому передаются импульсы от рецепторов головы.
Волокна тройничной петли переходят на противоположную сторону (часть волокон следует на своей стороне) и достигают таламуса, где заканчиваются в его ядрах.
Нервные клетки таламуса являются телами третьих нейронов восходящих путей черепных нервов, аксоны которых в составе центральных таламических лучистостей через внутреннюю капсулу направляются к коре головного мозга (постцентральная извилина).
3. Восходящий путь слухового анализатора имеет в качестве первых нейронов клетки, залегающие в узле улитковой части преддверно-улиткового нерва. Аксоны этих клеток подходят к клеткам переднего и заднего улитковых ядер (вторые нейроны). Отростки вторых нейронов, переходя на противоположную сторону, образуют трапециевидное тело, а затем принимают восходящее направление и получают название латеральной петли, lemniscus lateralis . Эти волокна заканчиваются на телах третьих нейронов слухового пути, залегающих в латеральном коленчатом теле. Отростки третьих нейронов образуют слуховую лучистость, radiatio acustica , которая идет от медиального коленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы к средней части верхней височной извилины.
4. Зрительная лучистость, radiatio optica (см. рис. ), соединяет подкорковые центры зрения с корой шпорной борозды.
В состав зрительной лучистости входят две системы восходящих волокон:
- коленчато-корковый зрительный тракт , который начинается от клеток латерального коленчатого тела;
- подушково-корковый тракт , начинающийся от клеток ядра, залегающего в подушке таламуса; у человека развит слабо.
Совокупность этих волокон обозначают как задние таламические лучистости, radiationes thalamicae posteriores .
Поднимаясь к коре мозга, обе системы проходят через заднюю ножку внутренней капсулы.
5. Таламические лучистости, radiationes thalamicae (см. рис. ), образованы отростками клеток таламуса и составляют конечные отделы восходящих путей коркового направления.
В состав таламических лучистостей входят:
- передние таламические лучистости, radiationes thalamicae anteriores , – радиально идущие волокна белого вещества больших полушарий. Они начинаются от верхнего медиального ядра таламуса и направляются через переднюю ножку внутренней капсулы в кору боковой и нижней поверхностей лобной доли. Часть волокон передних таламических лучистостей связывает переднюю группу ядер таламуса с корой медиальной поверхности лобных долей и передней части поясной извилины;
- центральные таламические лучистости, radiationes thalamicae centrales , – радиальные волокна, связывающие вентролатеральную группу ядер таламуса с корой пре- и постцентральной извилины, а также с прилежащими отделами коры лобной и теменной долей. Проходят в составе задней ножки внутренней капсулы;
- нижняя ножка таламуса, pedunculus thalami inferior , содержит радиальные волокна, связывающие подушку таламуса и медиальные коленчатые тела с участками височной хоры;
- задние таламические лучистости (см. ранее).
Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сегментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.
Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 и в табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчиваются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсального канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводниками кожно-механической чувст- рис. 81. Локализация основных восходящих путей в белом вительности. веществе спинного мозга (схема). Объяснение в тексте.
Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совершают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.
В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсального и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышечных рецепторов.
В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончания которых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами
цервикального ядра. После переключения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.
Путь болевой чувствительности локализуется в вентральных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечивающие интеграцию функций и рефлекторную деятельность его центров.
Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных трактов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества (рис. 82).
Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра которых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. Ретикулоспинальный тракт образован аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга.
Ретикулоспинальные волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих нейронах серого вещества, в том числе на а- и y-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются.
Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества.
Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует-синапсы непосредственно на мотонейронах.
Наиболее важный нисходящий путь - кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пирамидный тракт является Эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопитающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта совершают перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью.
Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где чётких границ между белым и серым веществом нет.
Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна – аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определённом направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).
Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.
Восходящие (сенсорные, чувствительные, афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигательного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя.
Отличительной особенностью восходящих путей является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.
Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется также в мозжечок, в средний мозг и в ретикулярную формацию.
Нисходящие (эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга.
Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями.
Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу – прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисходящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.
35. Пирамидная и экстрапирамидные системы
Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных центров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга, а также эфферентных проекционных нервных волокон, связывающих их между собой.
Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе сознательной регуляции движений.
Пирамидные пути формируются из гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца), а также крупных пирамидных нейронов, локализованных в V слое коры больших полушарий. Примерно 40% волокон начинается от пирамидных нейронов в предцентральной извилине, где находится корковый центр двигательного анализатора; около 20% - от постцентральной извилины, а остальные 40% - от задних участков верхней и средней дольных извилин, и от надкраевой извилины нижней теменной дольки, в которой расположен центр праксии, контролирующий сложные координированные целенаправленные движения.
Пирамидные пути подразделяют на корково-спинномозговой и корково-ядерный. Их общей особенностью является то, что они, начинаясь в коре правого и левого полушарий, переходят на противоположную сторону мозга (т.е. перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движений контрлатеральной полвины тела.
Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние механизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуляцию сложных двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполнительным центрам – моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов.
По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. Например, благодаря экстрапирамидным путям передаётся информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равновесия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т.д.
Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базальные ядра: хвостатое и чечевицеобразное), промежуточного мозга (медиальные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие её с корой больших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с исполнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга.
Существует также и несколько расширенная трактовка, когда к Э.С. причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т.д.
Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также других отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра тесно связаны между собой многочисленными внутренними связями, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двигательные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Также через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.