ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
Лекция
Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий.
1.Общая характеристика нервной системы и ее подразделение.
2.Анатомическое строение спинного мозга.
3.Характеристика серого вещества спинного мозга.
Впереди и посередине: есть глубокая борозда, называемая срединной трещиной. Боковой шнур, между боковым дорзальным канавкой и вентральной боковой канавкой. Появление спинномозговых нервов: они образованы из двух корней, вентрального и спинного. Вентральный корень рождается из вентральной боковой борозды несколькими ветвями, называемыми радицелями. Дорсальный корень рождается из дорсальной боковой борозды на корешках. Этот дорзальный корень несет спинного ганглия.
Два корня сливаются, чтобы дать спинной нерв. Это соединение корней расположено в межпозвоночном отверстии или отверстии конъюгации. Существует 31 пара спинномозговых нервов, распределенных следующим образом. Спинные нервы горизонтальны в верхней части позвоночного канала, и чем больше они опускаются, тем больше они становятся вертикальными.
4.Характеристика белого вещества спинного мозга.
5.Ядра спинного мозга и их значение.
6.Проводящие пути: понятие, разновидности, расположение, значение.
7.Характеристика спинального ганглия.
8.Понятие о рефлекторной дуге соматической нервной системы.
Список слайдов
1.Спинной мозг. План строения. 472
2.Серое вещество на различных уровнях спинного мозга. 490.
Он расположен в позвоночном канале, образованном чередованием позвоночного отверстия: он измеряет диаметр 18 мм. В брюшной полости позвоночного канала имеется дорсальная продольная связка, у лезвий - желтые связки. Костный мозг более прямолинейный, чем рахис, он не совсем соответствует его кривизне. Поэтому на уровне грудной клетки он более вентральный.
Нижние конечности и нижняя часть тела. Эти зоны обнаруживаются при визуализации ядерного магнитного резонанса и могут казаться темными или прозрачными в зависимости от используемой последовательности анализа. Серое вещество и белое вещество имеют четкую тканевую композицию, которую мы подробно рассмотрим.
3.Спинной мозг. Передние рога. 475.
4.Спитнной мозг. Задние рога. 468.
5.Спинной мозг.Эпендимная глия.
6.Двигательное ядро переднего рога. 795.
7.Белое вещество спинного мозга. 470.
8.Спинальный ганглий 476.
9.Спинальный ганглий (схема). 799.
10.Спинальный ганглий. Нейроциты. Глия. 467.
11.Спинальный ганглий при импрегнации серебром. 466.
Это тела нейронных клеток, дендриты, начальные сегменты аксонов, аксональные окончания и синапсы. В сером веществе есть также глиальные клетки, то есть, по существу, астроциты, в основном протоплазматические, а также микроглиальные клетки и немиелинизирующие олигодендроциты. Органы нейронных клеток серого вещества кластера образуют 3 типа структуры: кору, ядра и рога.
Нейронные сомы и их дендритные пролонгации организованы в слои. Примером может служить организация мозжечковой коры, где мы наблюдаем 3 слоя: слой зерен, молекулярный слой и слой клеток Пуркинье. Три слоя коры мозжечка образуют глубокие складки, обращенные к двум сегментам молекулярных слоев, которые разделены пиаматерным слоем.
12.Схема рефлекторной дуги соматической нервной системы. 473.
13.Нерные клетки спинного мозга. 458.
14.Проводящие пути спинного мозга (схема) 471.
Нервную систему человека принято с анатомической точки зрения подразделять на центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, а к периферической нервной системе относятся все периферически расположенные органы нервной системы, в том числе нервные окончания, периферические нервы, нервные узлы и нервные сплетения.
Эти дендритные пролонгации устанавливают синаптические контакты с аксонами нейронов, расположенных в мозговом стволе. В зависимости от их происхождения в мозговом стволе эти аксоны называются мшистыми волокнами или восходящими волокнами. Также в молекулярном слое находятся специализированные астроцитарные клетки, клетки Бергмана. Их клеточное тело локализуется вблизи клеточного тела клеток Пуркинье, и они отправляют цитоплазматические экспансии в пиаматер.
Клетки Бергмана. Эти клетки играют важную роль «опекуна» для развития клеток Пуркинье. У взрослых они устанавливают множество перисинаптических контактов в синапсах, установленных между клетками Пуркинье и мшистыми или восходящими волокнами. Аксоны этих клеток поднимаются в молекулярном слое и делятся на Т, образуя длинные ветви, параллельные волокна.
С физиологической (функциональной) точки зрения нервную систему подразделяют на цереброспинальную (соматическую), иннервирующую скелетную мускулатуру, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы и сосуды.
К соматической нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также часть проводников, связанных с функцией движения. Вегетативная нервная система представлена некоторыми отделами, находящимися в головном и спинном мозге, а также вегетативными ганглиями, нервными проводниками и концевыми аппаратами.
Тело нейронных клеток объединено в трехмерном пространстве в форме ядра. Пространственное распределение нейронов внутри каждого ядра чаще всего следует строгой и конкретной организации. Будут рассмотрены два примера: ядра черепных нервов и базальные ганглии.
Точно так же аксоны сенсорных черепных нервов циркулируют снаружи краниального ящика к мозговому стволу. В паренхиме мозгового ствола черепные нервы организованы в ядра. Эти нейроны вмешиваются главным образом в управление движением с помощью сложных схем в петле. Эти схемы регулируются, помимо прочего, тормозящими или возбуждающими дофаминергическими эффектами, оказываемыми черным веществом на полосатом теле.
Спинномозговые узлы (спинальные ганглии)
Межпозвоночные ганглии лежат в межпозвоночных отверстиях. Они окружены толстой соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, окружающие тело каждого нейрона. Соединительнотканная основа узла богата васкуляризирована. Нейроны лежат гнездами, плотно прилегая друг к другу. Гнезда клеток располагаются в основном по периферии спинномозгового узла. Число нейронов в одном узле у собаки, например, в среднем достигает 18 тысяч.
Пирамидальные клетки гиппокампа. Форма серого вещества Н изменяется в зависимости от рассмотренного медуллярного уровня. Наблюдается изолированный мозжечковый синдром, который связан с наличием аутоантител к серину, направленным против антигенов, общих для опухолевых клеток и их мозжечковых нейронов. В зависимости от типа антител можно наблюдать лизис клеток Пуркинье или лизис. соединенные клетки Пуркинье и гранулярные клетки мозжечка.
Очаговое присутствие дисморфических нейронов с эктопической локализацией наблюдается в соседнем белом веществе. Это дегенеративное заболевание базальных ганглиев, поражающих нейроны субстанции. Эта патология выражается клинически классической триадой: акиниси-трепет-жесткость.
Нейроны в составе спинномозгового узла являются ложными униполярами. У низших позвоночных животных, например у рыб, эти клетки являются биполярными. У человека в онтогенезе (на 3-4 месяце утробной жизни) нейроны узла также являются биполярными с эксцентрически лежащим ядром. Затем происходит сближение отростков и вытягивание части тела, в результате чего дефинитивные нейроны приобретают один отросток, отходящий от тела и Т-образно делящийся. Дендрит идет на периферию и заканчивается рецептором. Аксон направляется к спинному мозгу. В процессе онтогенеза взаимоотношения между телами нейрона и отростком значительно усложняются. В ганглиях взрослого организма отростки нейронов спиралевидно извиваются, а затем делают несколько закручиваний вокруг тела. Степень развития этих структур в различных межпозвоночных узлах неодинакова. Наибольшая сложность в закручивании отростков вокруг нейронов наблюдается в узлах шейного отдела (у человека до 13 завитков), так как шейные узлы связаны с иннервацией верхних конечностей. Организация этих узлов является более сложной, чем пояснично-крестцовых узлов и особенно грудных.
Эта атака несет ответственность за потерю мышечной массы и прогрессирующий и необратимый паралич, смертельный в течение нескольких лет. Он также содержит глиальные клетки и, в частности, миелинирующие олигодендроциты. Также присутствуют микроглиальные клетки и большинство фибриллярных астроцитов. Белое вещество имеет три формы организации: пучки, комиксы и шнуры.
Мы говорим, например, о пирамидальном пучке, чтобы назвать аксоны пирамидальных клеток моторной коры. На уровне мозжечка афферентные аксоны клеток Пуркинье и мозговые эфферентные аксоны составляют пучки белого вещества мозжечка. Эти пучки образуют ламеллярные пролонгации в расходящиеся лучи, которые составляют ось мозжечковых долек.
В нейроплазме ложных униполяров высших позвоночных и человека сильно развита эндоплазматическая сеть, состоящая из параллельных канальцев. Митохондрии лежат по всей цитоплазме, расположение гребней в них поперечное. В цитоплазме много протонейрофибрилл, лизосом, а также пигментных и полисахаридных гранул.
Тела ложных униполяров окружаются клетками олигодендроглиии. Плазмолеммы клеток глии и нейронов тесно соприкасаются. Число глиоцитов вокруг одного нейрона может достигать 12. Они выполняют трофическую функцию, а также участвуют в регуляции обмена веществ.
Существует передний белый сустав, задняя белая комиссура и ассимилированная структура, называемая мозолистым телом. Анализ магнитно-резонансной томографии показывает рассеяние в пространстве поражений белого вещества. Эти плюрифокальные поражения часто локализуются на границе боковых желудочков.
История болезни позволяет утверждать характер временной диссимиляции, характеризующий склероз в бляшках. Зоны деминализации могут достигать любого типа организации белого вещества и сопровождаться характерным воспалительным инфильтратом. Фактически, каждый нейрон чаще всего получает информацию от большого числа нейронов, и каждый из нейронов проектирует, то есть отправляет информацию многим нейронам. Таким образом, образуются элементарные микро-сети или схемы, чье собрание формирует сети все возрастающей сложности вплоть до стадии систем интеграции.
Центральные отделы узла состоят из пучков мякотных нервных волокон, которые представляют собой Т-образные разветвления отростков ложных униполяров. Задний корешок, таким образом, образован этими отростками. Проксимальная часть корешка представлена аксонами, вступающими в спинной мозг, а дистальная часть заднего корешка соединяется с передним корешком и образуется смешанный спинномозговой нерв.
Эти системы интеграции позволяют захватывать, передавать и запоминать множество сенсорных, сенсорных, моторных или чисто нейрохимических данных. Существуют четыре типа элементарной схемы, которые могут быть описаны: конвергентные схемы, расходящиеся цепи, схемы замкнутой и разомкнутой цепью.
Этот тип схемы позволяет целевому нейрону собирать информацию с очень низкой интенсивностью, которая будет усилена из-за их суммирования. Пример дается ретиноконцептными фоторецепторами, которые проектируются в конвергентной цепи к биполярным нейронам сетчатки. Эта очень чувствительная, но не очень дискриминационная схема вводится в действие во время ночного видения.
Развитие межпозвоночных ганглиев осуществляется за счет ганглиозной пластинки, формирующейся в процессе замыкания нервной трубки.Формирование ганглиозной пластинки идет за счет переходной области, лежащей между медиальными участками нервной пластинки и кожной эктодермой. Этот участок состоит из более низких клеток с мягкими и редкими желточными включениями.
Эта система позволяет распространять информацию, которая не характерна для целых мозговых структур, например, восходящее образование мозгового ствола состоит из нейронов, которые при их активации стимулируют всю кору головного мозга и отвечают за состояние мозга. прежде.
Типичным примером является медиальная рефлекторная дуга. В этом типе схемы регулирование активности проходит через замкнутый контур, разветвленный путем деривации и чаще всего включающий мозжечковые структуры. Пример дается вестибуло-окклюзионным рефлексом. Представление представляет собой структуру внутреннее ухо, содержащее сенсорные клетки, реагирующие на изменения положения головы. Стимуляция этих клеток вызывает нервный импульс, циркулирующий в вестибулярном нерве и синапс с нейронами вестибулярных ядер мозгового ствола.
При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку, обладающую очень широкими потенциями развития.
Сначала материал пластинки однороден и состоит из ганглиобластов, которые затем дифференцируются на нейробласты и глиобласты. На нейробластах происходит образование на противоположных концах двух отростков- аксона и дендрита. В большинстве чувствительных ганглиев в силу неравномерного роста клеток происходит сближение мест отхождения обоих отростков и вытягивание части клеточного тела, что приводит к возникновению псевдоуниполярной формы клеток. У низших позвоночных во всех ганглиях, а у высших- в ганглиях 8 пары черепно-мозговых нервов биполярная форма нейронов сохраняется прижизненно. Показана асинхронность дифференцировки нейронов не только в ганглиях, относящихся к разным сегментам туловища, но и в одном и том же ганглии.
Эти проекты находятся на уровне глазных нервов, что позволяет адаптировать положение глазных яблок к положению головы. Протокол состоит в том, чтобы взять костный мозг субъекта и сохранить его в жидком азоте после освобождения аномальных клеток, а затем облучать или вводить пациенту интенсивное химиотерапевтическое лечение, которое разрушает опухолевые клетки.
Затем, чтобы восстановить его по вене клетки его костного мозга, которые были сохранены. Восхитительное вещество при правильном привкусе из костного мозга. Это часть центральной нервной системы, которая находится в позвоночном канале, и следует продолговатому мозгу. Она составляет около 45 см в длину и 1 см в ширину.
Функциональное значение межпозвоночных ганглиев очень велико, так как в них сконцентрирована основная масса чувствительных нейронов, снабжающих рецепторами как кожу, так и внутренние органы.
Спинной мозг
Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет форму цилиндрического шнура длиной 42-45 см. У взрослого человека спинной мозг тянется от верхнего края 1 шейного до верхнего края 2 поясничного позвонка, а у трехмесячного эмбриона он доходит до 5 поясничного позвонка. От конца спинного мозга тянется концевая нить, образованная оболочками мозга, которая прикрепляется к копчиковым позвонкам. Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Спинной мозг разделен на 31 сегмент: шейных- 8, грудных- 12, поясничных- 5, крестцовых- 5, копчиковых- 1. Сегмент спинного мозга является своеобразной структурно-функциональной единицей. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.
Он заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг отделен от костной стенки поясничного канала тремя туниками мозговых оболочек. На каждой стороне спинного мозга появляются передние и задние корни спинномозговых нервов. Передние корни, которые являются двигателями, возникают с обеих сторон срединной передней канавки спинного мозга, а задние корни, которые чувствительны, происходят по обе стороны от задней срединной борозды.
Он состоит из серого вещества и белого вещества. Оно состоит из двух передних рогов, которые включают в себя моторные нейроны и два задних рога, которые включают сенсорные нейроны. Белое вещество является внешним и состоит из миелинизированных аксонов нервов.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом узкой перемычкой. В центре спинного мозга проходитцентральный канал , являющийся остатком полости нервной трубки. Центральный канал выстлан эпендимной глией, отростки которой связаны и доходят до поверхности мозга, где образуют пограничную глиальную мембрану. Центральный канал расширяется к верху в полость 4 желудочка. Просвет канала у взрослого челоека облитерируется. Спереди обе половины разделены передней срединной шелью, а сзади задней перегородкой. С поверхности спинной мозг покрыт несколькими мозговыми оболочками. Мягкая мозговая оболочка плотно сращена с поверхностью спинного мозга и содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Твердая мозговая оболочка образует плотное влагалище или футляр для спинного мозга и корешков. Паутинная оболочка располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки или Н. Серое вещество образует выступы или рога. Различают передние и задние рога. Передние рога являются широкими, толстыми и короткими, а задние рога, напротив, тонкие, узкие и длинные. Передние и задние рога тянутся на всем протяжении спинного мозга. На уровне последнего шейного, всех грудных и первого поясничного сегментов тянутся боковые рога. Количественное соотношение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга неодинаково. Нижние сегменты содержат больше серого вещества, чем белого. В средних, и особенно в верхних грудных сегментах количество белого вещества преобладает над серым. В шейном утолщении количество серого вещества значительно нарастает, но увеличивается и масса белого вещества. Наконец, в верхних шейных сегментах серое вещество уменьшается в своем объеме. Часть серого вещества перед центральным каналом называется передней серой спайкой, а серое вещество за центральным каналом образует заднюю серую спайку (комиссуру). Рога серого вещества разделяют белое вещество на отдельные участки- столбы или канатики. Различают передние, боковые и задние канатики или столбы. Задние канатики отграничены задней перегородкой и задними рогами. Передние канатики ограничены передней срединной щелью и передними рогами. Боковые рога отграничены передними и задними рогами.
Он разделен на три пучка передней, боковой и задней. Некоторые злокачественные заболевания, которые избегают обычного или обычного лечения, в некоторых случаях могут быть полезны при самотрансплантации костного мозга. Протокол состоит в том, чтобы взять мозг субъекта и сохранить его в жидком азоте, затем облучать или вводить пациенту интенсивное химиотерапевтическое лечение, которое разрушает опухолевые клетки.
Это позволяет быстро восстанавливать защитные силы организма без риска отклонения, так как он повторно заменяет собой собственные клетки субъекта. Разумеется, необходимо защищать пациента в течение периода, когда его иммунная защита изменяется, от любой инфекции.
Строма серого вещества спинного мозга образована коротколучистой (плазматической) астроцитной глией. На поперечных срезах серого вещества можно выделить следующие нерезко отграниченные отделы: задние рога, промежуточная зона и передние рога. Серое вещество состоит из многочисленных мультиполярных нервных клеток и преимущественно безмякотных нервных волокон. Среди нейронов спинного мозга выделяют корешковые, внутренние и пучковые клетки.Корешковые клетки - это клетки, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки. В составе передних корешков аксоны двигательных клеток спинного мозга доходят до скелетных мышечных волокон, где заканчиваются нейромышечными синапсами. Внутренние нейроны - это клетки, аксоны которых не выходят за пределы серого вещества спинного мозга. Пучковые нейроны- это клетки аксоны которых выходят в белое вещество и образуют проводящие пути (пучки). В задних рогах условно различают несколько зон: краевую зону Лиссауэра, губчатую зону и желатинозное вещество. Краевая зона Лиссауэра- это место вхождения аксонов нервных клеток спинномозговых узлов из белого вещества в серое вещество задних рогов. Губчатое вещество содержит многочисленные мелкие пучковые клетки и клетки глии. Желатинозное вещество характеризуется содержанием большого количества глиальных клеток и немногочисленных пучковых клеток.
Вот почему он помещается в стерильную камеру, атмосфера стерильна, слегка перегружена. Удаление всего контакта с наружной поверхностью является абсолютным. Диета является стерильной, и для пациента применяется дезинфекция пищеварения. Мягкая консистенция, обнаруженная в полых и центральных частях длинных костей, а также в губчатых костяных полостях.
Он краснеет у плода и детей и богат молодыми соединительными клетками. Его роль играет важную роль в производстве эритроцитов и при оссификации и обладает большой иммунологической функцией. У взрослых костный мозг желтого цвета и насыщен жировыми клетками.
Большинство нервных клеток в сером веществе расположены диффузно и служат для внутренних связей спинного мозга. Часть из них группируется и образует ядра спинного мозга. В задних рогах спинного мозга лежат 2 ядра: собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Собственное ядро заднего рога состоит из пучковых нервных клеток и лежит в центре заднего рога. Аксоны этих клеток через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и входят в боковой канатик, где приобретают восходящее направление, образуя передний спинномозжечковый проводящий путь и спиноталамический проводящий путь. Грудное ядро (ядро Кларка, дорзальное ядро ) лежит у основания заднего рога и образовано также пучковыми клетками. Это ядро расположено по всей длине спинного мозга, но наибольшего развития достигает в средних шейных и поясничных отделах. Аксоны нейронов этого ядра выходят в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинномозжечковый проводящий путь. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому проводящему пути. В последние годы установлено, что нейроны заднего рога секретируют особые белки опиоидного типа- энкефалины (метэнкефалин и нейротензин), ингибирующие болевые эффекты путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией (кожной, частично висцеральной и проприоцептивной)
В промежуточной зоне также располагается 2 ядра: медиальное и латеральное . Медиальное ядро промежуточной зоны построено из пучковых клеток, аксоны которых принимают участие в образовании переднего спиномозжечкового проводящего пути. Латеральное ядро промежуточной зоны располагается в боковых рогах спинного мозга и построено из корешковых клеток, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков. Это ядро относится к симпатической вегетативной нервной системе.
В передних рогах спинного мозга располагаются 5 ядер, состоящих из крупных нейронов: 2 медиальных, 2 латеральных и 1 центральное ядро. Аксоны этих нейронов направляются в составе передних корешков на периферию и заканчиваются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре. Центральное ядро переднего рога называется собственным ядром переднего рога и состоит из мелких клеток. Это ядро служит для обеспечения внутренних связей в самом переднем роге. Медиальные ядра тянутся на протяжении всего спинного мозга и иннервируют короткие и длинные мышцы туловища. Латеральные ядра иннервируют мышцы конечностей и находятся в области шейного и поясничного утолщений.
Белое вещество лишено нервных клеток и состоит только из миелиновых нервных волокон, лежащих продольно. От серого вещества в белое вещество вдаются радиально расположенные тонкие прослойки, образованные глией. Строма белого вещества спинного мозга представлена длиннолучистой астроцитной глией.
Нервный аппарат спинного мозга можно разделить на 2 вида: собственный или внутренний аппарат спинного мозга и аппарата двухсторонних связей спинного мозга с головным.
Собственный аппарат обеспечивает простейшие рефлексы. Эти рефлексы начинаются возбуждением чувствительной рецепторной точки на периферии и заключаются в переработке чувствительного импульса в двигательный, посылаемый на скелетную мышцу. Рефлекторные дуги собственного аппарата спинного мозга обычно состоят из 3-х нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Аксоны чувствительных клеток спинального ганглия входят через краевую зону задних рогов, где разделяются на 2 веточки: длинную восходящую и короткую нисходящую. Пройдя некоторое расстояние (несколько сегментов), каждая веточка дает многочисленные боковые коллатерали, которые направляются в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на теле пучковых клеток. Отростки пучковых клеток собственного аппарата короткие и прослеживаются на протяжении 4-5 сегментов. Они расположены всегда в области белого вещества, непосредственно прилежащего к серому веществу. Таким образом, на протяжении всего спинного мозга серое вещество оказывается окруженным зоной белого вещества, содержащей короткие внутренние проводящие пути спинного мозга. Отростки пучковых клеток вновь возвращаются в серое вещество и заканчиваются на ядрах переднего рога. Третий нейрон собственного аппарата представлен двигательной клеткой передних рогов спинного мозга.
Длинные проводящие пути (аппарат двусторонних связей спинного мозга с головным) представляют собой пучки миелиновых нервных волокон, несущие различные виды чувствительности в головной мозг и эффекторные пути, идущие из головного мозга в спинной мозг, которые заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Все проводящие пути делятся на восходящие и нисходящие.
Восходящие проводящие пути лежат в задних и боковых канатиках. В заднем канатике лежат 2 проводящих восходящих пути:пучок Голля (нежный) и пучок Бурдаха (клиновидный) . Эти пучки образуются аксонами чувствительных клеток спинального ганглия, которые вступают в спинной мозг и направляются в задние столбы, где поднимаются вверх и оканчиваются у ганглиозных клеток продолговатого мозга, образующих ядра Голля и Бурдаха. Нейроны этих ядер представляют собой вторые нейроны, отростки которых достигают зрительного бугра, где располагается третий нейрон, отростки которого направляются в кору головного мозга. Эти проводящие пути проводят тактильную чувствительность и мышечно-суставное чувство.
В боковых канатиках лежат несколько восходящих проводящих путей. Передний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Говерса) образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, которые частично направляются в боковой канатик своей стороны, а в основном проходят через переднюю спайку в боковой канатик противоположной стороны. В боковом канатике этот проводящий путь лежит на передне-боковой поверхности. Он заканчивается в червячке мозжечка. Импульсы, идущие по этому пути, не достигают головного мозга, а переходят в мозжечок, откуда посылают импульсы, автоматически регулирующие движения, независимые от нашего сознания.
Задний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Флексига) образован аксонами нейронов ядра Кларка, которые направляются в боковой канатик своей стороны и оканчиваются в червячке мозжечка. Этот проводящий путь также несет с периферии в мозжечок раздражения, которые автоматически регулируют координацию движений как при стоянии, так и при ходьбе.
Спиноталамический проводящий путь образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога противоположной стороны и достигает зрительного бугра. Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Из зрительного бугра импульсы доходят до коры головного мозга.
Нисходящие проводящие пути проходят в боковых и передних канатиках. Пирамидный проводящий путь лежит двумя пучками в переднем и боковом канатиках и образован аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) коры больших полушарий. На разных уровнях спинного мозга волокона пирамидного пути вступают в серое вещество спинного мозга и образуют синапсы с нейронами двигательных клеток передних рогов. Этот путь произвольных движений.
Кроме того имеются многочисленные более мелкие нисходящие проводящие пути, образованные аксонами нейронов ядер ствола мозга К ним относятся пути начинающиеся в красном ядре, зрительном бугре, вестибулярном ядре, бульбарной части. В совокупности все эти проводящие пути получили название экстрапирамидные пути. Волокна этих проводящих путей также на разных уровнях спинного мозга входят в серое вещество и образуют синапсы с нейронами передних рогов.
Таким образом рефлекторная дуга соматической нервной системы представлена тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Чувствительный нейрон представлен чувствительной клеткой спинального ганглия, которая своим рецептором воспринимает на периферии раздражение. По аксону чувствительной клетки импульс направляется в серое вещество, где образует синапс с дендритом или телом вставочной нервной клетки, по аксону которой импульс передается в передние рога спинного мозга. В передних рогах импульс передается на дендрит или тело двигательной клетки, а затем по ее аксону направляется к скелетной мышце и вызывает ее сокращение.
Регенерация нервных волокон центральной нервной системы происходит в крайне незначительной степени. Одним из причинных факторов этого является грубый соединительнотканный рубец, который вскоре образуется в области травмы и достигает больших размеров. Нервные волокна, подойдя к рубцу, либо частично прорастают в него и затем вскоре дегенерируют, либо поворачивают обратно и прорастают в мягкую мозговую оболочку, где растут хаотично или также дегенерируют.
В последние годы установлено, что в травмированной зоне развиваются также иммунные реакции, так как при поражении нервной ткани вырабатываются антитела на видоизмененные структуры. Образующиеся иммунные комплексы активируют тканевые и клеточные протеолитические и липолитические ферменты, которые действуют как на разрушенные структуры, так и на регенерирующую нервную ткань. В связи с этим, широкое применение при стимуляции регенерации спинного мозга получили иммунодепрессанты. Наконец, затруднение регенерации в центральной нервной системе обусловлено нарушениями гемоциркуляторного русла.
В настоящее время широко разрабатываются методы пластического замещения разрушенных участков головного и спинного мозга эмбриональной тканью. В частности, разрабатывается метод заполнения полостных образований травмированного спинного мозга эмбрионального тканью головного мозга культурой ткани. Так, японский ученый Y Shimizu (1983) получил положительный эффект восстановления локомоторных функций задних конечностей у собак после трансплантации в поврежденную зону спинного мозга культуры ткани головного мозга. Хорошие результаты получены при сближении культей спинного мозга после удаления участка спинного мозга и укорочения позвоночника. Этот метод уже сейчас используется в клинике.
В настоящее время установлено, что спинномозговая жидкость (при травме она является патологически измененной) оказывает отрицательное влияние на процессы регенерации. Спинномозговая жидкость способна растворять поврежденную или разрушенную ткань спинного мозга (и головного), что рассматривается как компенсаторно-приспособительная реакция, направленная на удаление поврежденных остатков нервной ткани.
У детей клетки глии спинного мозга интенсивно делятся, за счет чего число их увеличивается, достигая максимума к 15 годам. Все нервные клетки являются зрелыми, но меньших размеров и не содержат пигментные включения. Миелинизация нервных волокон интенсивно идет во внутриутробном периоде, но окончательно заканчивается к 2 годам. Причем, афферентные волокна миелинизируются быстрее. Среди эфферентных нервных волокон позже всего миелинизируются волокна пирамидных путей.
Нервная система
Нервная система объединяет части организма (интеграция), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию работы органов и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, которые определяют адекватные ответные реакции.
Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).
Развитие нервной системы
Развитие нервной системы происходит из нейроэктодермы (нервной пластинки), формирующей нервную трубку, нервный гребень и нейрогенные плакоды. Спинной и головной мозг развивается из нервной трубки, в которой дифференцируются следующие слои:
Внутренняя пограничная мембрана;
Эпендимный слой;
Плащевой слой;
Краевая вуаль;
Наружная порганичная мембрана.
Источником всех клеток ЦНС являются матричные (вентрикулярные) клетки внутреннего слоя. Они сосредоточены вблизи внутренней пограничной мембраны, активно размножаются и перемещаются. Закончившие пролиферацию клетки - нейробласты, а также способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остается in situ , в дальнейшем - это будущая эпендима.
Нейробласты дают начало всем нейронам ЦНС, после миграции они утрачивают способность к пролиферации. Глиобласты становятся предшественниками макроглии, они способны к пролиферации.
Жесткость организации мозга определяют два момента: адресная миграция клеток и направленный рост отростков. Механизм направленных перемещений обусловлен хемотропизмом, который осуществляется по заранее размеченному пути. На определенных этапах онтогенеза происходит запрограммированная клеточная гибель. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в интервале 25-75%. Одновременно клеточные элементы ганглиозной пластинки формируют спинно-мозговые и вегетативные узлы.
Спинной мозг
Спинной мозг является отделом центральной нервной системы, который располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, слегка уплощенного в спинно-брюшном направлении. В центре спинного мозга проходит центральный спинно-мозговой канал, выстланный эпендимной глией.
Спинной мозг, как и головной, покрыт тремя мозговыми оболочками:
Внутренняя - мягкая мозговая оболочка с сосудами и нервами в ее рыхлой соединительной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу.
Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани - паутинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительнотканными волокнами, связывающими две оболочки. Это пространство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудочками мозга.
Наружная оболочка - твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкостницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - срединной щелью, сзади - срединной бороздой.
На поперечном срезе легко различаются серое и белое вещества.
Серое вещество располагается в центральной части, окружено белым веществом.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет форму крыльев бабочки. Выступы серого вещества называют рогами: различают передние, задние и боковые рога. Между передними и задними рогами имеется промежуточная зона. В действительности рога представляют собой столбы, идущие вдоль спинного мозга.
Серое вещество обеих симметричных половин связано друг с другом в области спинно-мозгового канала центральной серой спайкой (образованной комиссурами).
Серое вещество образовано телами нервных клеток, их дендритами и частично аксонами, а также глиальными клетками.
Нервные клетки располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений - ядер. На основании расположения нейронов, характера их связей и функции Б. Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены 10 пластин. Топография ядер соответствует топографии пластин, хотя они не всегда совпадают.
В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются так:
♦ Внутренние - нейроны, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества данного сегмента спинного мозга.
♦ Пучковые - аксоны их образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга.
♦ Корешковые - аксоны их выходят ич спинного мозга в составе передних корешков.
В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро.
Губчатый слой тянется непрерывно вдоль спинного мозга, образуя дорзальную долю заднего рога, что соответствует I пластинке, характеризуется глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. Эти нейроны реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спинно-таламическому пути противоположной стороны. Среди этих нейронов есть клетки, содержащие вещество Р и энкефалин.
В желатинозном веществе, или роландовом студенистом веществе (пластинка II, III), преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие, их мало. К ним подходят аксоны, приходящие из заднего канатика, и волокна болевой и тактильной чувствительности. Аксоны нейронов данного слоя либо заканчиваются в пределах данного сегмента спинного мозга (входят в краевой пояс Лиссауэра, образующий на поверхности студенистого вещества поперечные и продольные связи), либо уходят в собственные пучки или к таламусу, мозжечку, нижним оливам. Нейроны этого слоя продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты.
Основное значение желатинозной субстанции - осуществление тормозного влияния на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информации: кожной, частично висцеральной и проприоцептивной.
Собственное ядро состоит из вставочных нейронов, получающих афферентные импульсы из спинно-мозговых узлов и нисходящих волокон мозга. Их аксоны проходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу, также как желатинозная субстанция ответственны за экстероцептивую чувствительность.
В VII пластинах располагается грудное ядро заднего рога (ядро Кларка). Оно образовано нейронами, к которым подходят толстые миелинизированные коллатерали чувствительных нейронов, доставляющие проприоцептивную сенсорную чувствительность от суставов, сухожилий и мышц. Аксоны клеток ядра Кларка образуют задний спинно-мозжечковый путь.
В промежуточной зоне VI и частично VII пластинах располагаются наружное и внутреннее базиллярные ядра. Они обрабатывают основной объем информации, поступающей из головного мозга, и передают ее на мотонейроны. На клетках наружного ядра прерываются толстые быстропроводящие аксоны, берущие начало от наиболее крупных и гигантских пирамид двигательной зоны коры большого мозга. Тонкие медленно проводящие волокна проецируются на нейроны внутреннего ядра. У человека на нейронах базиллярных ядер заканчивается около 90% волокон кортико-спинального тракта.
Боковые рога содержат: медиальное и латеральное ядра.
Латеральное ядро (Th I - L II) содержит нейроны вегетативной рефлекторной дуги - центр симпатического отдела. В симпатическое ядро входят аксоны псевдоуниполяров спинального ганглия, несущие висцеральную чувствительность. Вторая группа аксонов поступает от медиального ядра бокового рога. Аксоны нейронов латерального ядра дают начало преганглионарным волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки.
Медиальное ядро (S II - Со III) располагается в промежуточной зоне, где боковые рога отсутствуют - получает импульсы от чувствительных нейронов вегетативной рефлекторной дуги.
Кроме того, в боковых рогах крестцовых сегментов (S2 - S4) спинного мозга находится ядро Онуфровича. Оно содержит нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, которые участвуют в иннервации органов таза.
В VII пластинке сосредоточены интеронейроны Реншоу, необходимые для реализации двигательной функции. Они получают возбуждающий импульс от коллагералей аксона двигательных нейронов и тормозят их функцию. Это имеет важное значение для согласованной работы мотонейронов и иннервируемых ими мышц для попеременного сгибания и разгибания конечностей.
В VIII пластинке локализовано интерстициальное ядро Кахаля. Его интеронейроны переключают информацию от афферентных нейронов на мотонейроны. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав собственных пучков и образуют коллатеральные связи на нескольких сегментах.
Периэпендимальное серое вещество соответствует X пластине, рас-полагается на всем протяжении спинного мозга и образовано вставочными нейронами вегетативного отдела нервной системы.
Передние рога содержат мультиполярные мотонейроны (IX пластинка), являющиеся единственными исполнительными клетками спинного могза, посылающие информацию на скелетные мышцы. Они объединяются в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. На мотонейронах оканчиваются:
♦ Коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток, образующие с ними двухнейронные рефлекторные дуги.
♦ Аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга.
♦ Аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксосоматические синапсы. Тела этих мелких клеток располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов.
♦ Волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.
Согласно классическим представлениям, мотонейроны в спинном мозге распределены по 5 двигательным ядрам.
Медиальное - переднее и заднее - имеются на всем протяжении спинного мозга, иннервируют мышцы туловища.
Латеральное - переднее и заднее - локализованы в шейном и поясничном утолщениях, иннервируют сгибатели и разгибатели конечностей.
Центральное ядро - располагается в поясничном и шейном отделах, иннервирует мышцы поясов конечностей.
Белое вещество - разделяется передними и задними корешками на симметричные вентральные, латеральные и дорсальные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие пути (тракты), и астроцитов. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами.
Проводящие пути включают в себя 2 группы: проприоспинальные и супраспинальные.
Проприоспинальные проводящие пути - собственный аппарат спинного мозга, образован аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между сегментами спинного мозга. Эти пути проходят в основном на границе белого и серого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути - обеспечивают связь спинного мозга с головным и включают в себя восходящие и нисходящие спинно-церебральные пути.
По восходящим путям проводится болевая, температурная, глубокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь, дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки.
Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу импульсов в головной мозг. Часть из них (всего их 20) образована аксонами клеток спинно-мозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены на той же или на противоположной стороне спинного мозга.
Цереброспинальные тракты включают в себя пирамидные и экст-рапирамидные системы.
Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальный тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, особенно конечностей.
Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны заканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует преимущественно сокращение тонических мышц, отвечающих за поддержание позы и равновесия тела.
Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также текто-спинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибуло-спинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.