Орган человека в котором осуществляется выделение из крови продуктов обмена веществ. Значение органов выделения. Выделительная функция желудка


Продукты выделения

Конечные продукты диссимиляции - главные объекты выделения. Это углекислый газ и вода - конечные продукты окисления всех веществ и аммиак, образующийся только при окислении белков и других азотсодержащих продуктов.

Аммиак - один из конечных продуктов азотистого обмена. Большая часть азота, образующегося в ходе процессов белкового обмена, выделяется из организма именно в виде аммиака. Аммиак растворим в воде. Он чрезвычайно токсичен и легко проникает сквозь мембраны всех клеток организма. Выделение аммиака из организма происходит крайне быстро. И хотя в течение суток в организме человека расщепляется около 100 г белка, что эквивалентно освобождению 19,3 г аммиака, концентрация его в крови не превышает 0,001мг%. В моче концентрация аммиака также относительно мала, и составляет примерно 0,04%. Это связано с тем, что образующийся и подлежащий выведению из организма аммиак превращается и выводится в виде значительно менее токсичного соединения - мочевины.

Мочевина образуется, главным образом, в печени. Количество мочевины, выводимой с мочой в сутки, составляет примерно 50-60 г. Таким образом, продукты азотистого обмена практически выводятся с мочой в виде мочевины.

Часть азота выводится из организма в виде мочевой кислоты, образующейся при расщеплении пуринов. К другим конечным азотсодержащим продуктам белкового обмена относятся производные гуанидина - креатин и креатинин. Эти вещества - главные азотосодержащие компоненты мочи, так называемый " азот мочи".

Органы выделения

Процессы выделения, или экскреции, освобождают организм от чужеродных токсических веществ, а также от избытка солей. К органам выделения относят почки, легкие, кожу, потовые железы, пищеварительные железы, слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и др.

Легкие как орган выделения

Легкие выводят из организма летучие вещества, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя. Легкие также выводят из организма углекислый газ и пары воды.

Пищеварительные железы

Пищеварительные железы и слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски).

Печень

Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, продукты азотистого метаболизма и многие другие вещества.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа, как и кишечные железы, помимо экскреции солей тяжелых металлов выделяет пурины и лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особо проявляет себя при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ или увеличении их продукции в организме. Дополнительная нагрузка вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и пищеварительной трубкой.

Кожа

С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевина, мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе - молочная кислота. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества - кожное сало и молоко - не являются " шлаками" обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.

Почки

Посредством почек экскреции в первую очередь подлежат конечные продукты обмена (диссимиляции). Первый тип экскреции связан с тем, что почки выделяют конечные продукты азотистого (белкового) обмена и воду. Выведение конечных продуктов белкового обмена связано и с процессами предварительного синтеза веществ. Это второй, более сложный по механизму способ экскреции в организме.

Количество и состав мочи

В сутки из организма человека выводится до 1,5 л мочи. Моча на 95 % состоит из воды; 5% приходится на долю твердых веществ. Ее главные составные части - конечные продукты азотистого обмена: мочевина (2%), мочевая кислота (0,5%), креатинин (0,075%). Остальное приходится, главным образом, на долю солей. За сутки с мочой выводится в среднем 30 г мочевины и 25-30 г ее органических солей. Удельный вес мочи 1020. Активная реакция может быть кислой, нейтральной или щелочной.


Почки и их роль в организме

Функции почек

Значение почек для организма не исчерпывается только их экскреторной функцией.

К невыделительным функциям почек относятся, во-первых, их участие в обмене белков и углеводов. Во-вторых, почки как основной орган выработки эритропоэтинов, участвуют в процессах эритропоэза. В третьих, в почках вырабатываются ряд биологически активных веществ, например, простогландины и ренин, что обуславливает гормональную функцию почек. Кроме того, почки выполняют разные по механизму защитные функции. Почки также принимают участие в регуляции артериального давления. Наконец, почки - это один из главных органов, стоящих на страже констант жидкой внутренней среды организма: рН, осмотического давления, объема жидкой внутренней среды организма.

Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других вне - и внутриклеточных жидкостей организма, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических и неорганических веществ.

В основе перечисленных функций почки лежат процессы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция и секреция веществ в канальцах.

Особенности кровообращения в почках

В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь около 0,43% массы тела здорового человека, проходит от 1/4 до 1/5 объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в корковом веществе почек достигает 4-5 мл/мин на 1 грамм ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока.

В почках выделяют систему коркового и мозгового кровотока. Хотя емкость сосудистого русла у них примерно одинакова, около 94% крови протекает по системе корковых сосудов и лишь 6% по системе мозговых. Корковый кровоток тесно связан с капиллярами клубочка. Одна из главных особенностей отличающих корковый кровоток от мозгового состоит в том, что в широких пределах изменения артериального давления (от 90 до 190 мм рт. ст.) корковый кровоток почки остается почти постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции - ауторегуляции кортикального кровотока. Ауторегуляция коркового кровотока обеспечивает постоянство процессов, лежащих в основе мочеобразования в условиях значительных изменений внепочечной гемодинамики.

Нефрон как структурно-функциональная единица почек

В каждой почке человека около 1 млн нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, определяющие разнообразные функции почек. Каждый нефрон включает в себя клубочек с капсулой, извитой каналец первого порядка, петлю Генле, извитой каналец второго порядка и собирательную трубку.

В разных отделах нефрона протекают разные процессы, определяющие функции почек. С этим связано и расположение частей нефрона. Так клубочек и капсула вместе с извитыми канальцами расположены в корковом веществе почек, тогда как петля Генле и собирательные трубки уходят глубоко в их мозговое вещество.


Процессы, лежащие в основе мочеобразования

В клубочках происходит начальный этап мочеобразования - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи. Второй этап связан с тем, что эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию. Третий процесс - канальцевая секреция - состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторое количество вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца.



Страница 1

Органы выделения играют важ­ную роль в сохранении постоянства внутренней среды, они уда­ляют из организма продукты обмена, которые не могут быть ис­пользованы, избыток воды и солей. В осуществлении процессов выделения участвуют легкие, кишечник, кожа и почки. Легкие удаляют из организма углекислый газ, пары воды, летучие ве­щества. Из кишечника удаляются с калом соли тяжелых метал­лов, избыток невсосавшихся пищевых веществ. Потовые железы кожи выделяют воду, соли, органические вещества, их усиленная деятельность наблюдается при напряженной мышечной работе и повышении температуры окружающей среды.

Основная роль в выделительных процессах принадлежит поч­кам, которые выводят из организма воду, соли, аммиак, мочеви­ну, мочевую кислоту, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови. Через почки удаляются некоторые ядовитые ве­щества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.

Почки поддерживают определенную постоянную реакцию кро­ви. При накоплении в крови кислых или щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение излишков соответ­ствующих солей. В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты.

Строение почек.

Почки (их две-правая и левая) имеют фор­му боба; наружный край почки выпуклый, внутренний-вогнутый. Они красно-бурого цвета, массой около 120 г.

На вогнутом, внутреннем крае почки имеется глубокая вырез­ка. Это ворота почки. Сюда входит почечная артерия, а выходит почечная вена и мочеточник. Почки получают крови больше, чем любой другой орган, в них происходит образование мочи из веществ, приносимых кровью. Структурно-функциональной единицей почки является тельце поч­ки-нефрон (рис. 43), в каждой почке около 1 млн. нефроноп. Нефрон состоит из двух основных частей: кровеносных сосудов и почечного канальца.

Общая длина канальцев одного тельца почки достигает 35-50 мм. В почках имеется примерно 130 км трубочек, по кото­рым проходит жидкость. Ежесуточно в почках фильтруется около 170 л жидкости, которая концентрируется примерно в 1,5 л мочи и удаляется из организма.

Возрастные особенности функции почек. С

возрастом меняют­ся количество и состав мочи. Мочи у детей отделяется сравни­тельно больше, чем у взрослых, а мочеиспускание происходит ча­ще за счет интенсивного водного обмена и относительно большого количества воды и углеводов в рационе питания ребенка.

Только в первые 3-4 дня количество отделяющейся мочи у де­тей невелико. У месячного ребенка мочи отделяется в сутки 350-380 мл, к концу первого года жизни-750 мл, в 4-5 лет- около 1 л, в 10 лет-1,5 л, а в период полового созревания- до 2 л.

У новорожденных реакция мочи резкокнслая, с возрастом она становится слабокислой. Реакция мочи может меняться в зави­симости от характера получаемой ребенком пищи. При питании преимущественно мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.

У новорожденных детей повышена проницаемость почечного эпителия, отчего в моче почти всегда обнаруживается белок. Поз­же у здоровых детей и взрослых белка в моче быть не должно.

Мочеиспускание и его механизм.

Испускание мочи-процесс рефлекторный. Поступающая в мочевой пузырь моча вызывает повышение давления в нем, что раздражает рецепторы, находя­щиеся в стенке пузыря. Возникает возбуждение, доходящее до центра мочеиспускания в нижней части спинного мозга. Отсюда импульсы поступают к мускулатуре пузыря, заставляя ее сокра­щаться; сфинктер при этом расслабляется и моча поступает из пузыря в мочеиспускательный канал. Это непроизвольное испу­скание мочи. Оно

имеет место у грудных детей.

Старшие дети, как и взрослые, могут произвольно задержи­вать и вызывать мочеиспускание. Это связано с установлением корковой, условнорефлекторной регуляции мочеиспускания. Обыч­но к двухлетнему возрасту у детей сформированы условнорефлек­торные механизмы задержки мочеиспускания не только днем, но и ночью. Однако в возрасте 5-10 лет у детей, иногда до поло­вого созревания, встречается ночное непроизвольное недержание мочи-энурез. В осенне-зимние периоды года в связи с большей возможностью охлаждения организма энурез учащается. С воз­растом энурез, связанный преимущественно с функциональными отклонениями в психоневрологическом статусе детей, проходит. Однако в обязательном порядке дети должны быть обследованы врачами-урологом и невропатологом.

Структура занятий физическими упражнениями.
Не так давно специалисты определили, сколько времени нужно отводить физическим упражнениям, чтобы достичь защитного эффекта. Эти требования были выработаны в результате многолетней исследовательской...

Определение и эпидемиология хронической критической ишемии нижних конечностей
Клиническое определение хронической критической ишемии нижних конечностей: постоянная боль в покое, требующая обезболивания в течение 2 недель и более, трофическая язва или гангрена пальцев...

Органы выделения
Для нормальной жизнедеятельности организма необходим постоянный состав внутренней среды: крови и межклеточной жидкости. Важную роль в сохранении этого постоянства играют органы выделения: почки, легкие, потовые железы, кишечник. Они участвуют в удалении из организма конечных продуктов обмена веществ или отходов после «еды» каждой клеточки. Не переработанные в результате пищеварения остатки удаляются из организма через задний проход, углекислый газ выделяют легкие, лишняя вода и растворенные в ней вещества удаляются в виде пота и мочи.
Наиболее важная роль в очищении организма принадлежит почкам. Этот небольшой парный орган, похожий на фасолины, расположен в поясничной области с двух сторон от позвоночника. Найдите у себя последнее, двенадцатое ребра, оно пересекает почку посредине.
В почках в клубочке капилляров происходит очищение крови. Из нее удаляется лишняя вода и растворенные в ней вещества, за исключением клеток крови и крупномолекулярных белков. В течение суток почки фильтруют целую бочку такой жидкости. Затем она продвигается по крохотным извитым канальцам, длина которых 35-50 мм.

Длина же всех канальцев обеих почек около 100 км. Каждую такую трубочку оплетает сеть капилляров. Когда отфильтрованная жидкость проходит по трубочкам, из них всасывается в кровь большая часть воды и ряд веществ: глюкоза, витамины, соли, белки. Оставшаяся жидкость называется мочой. При нормальной работе почек в ней остаются вода, белки и сахар. Образовавшаяся моча поступает в чашечки и лоханки почки. Отсюда собирается в длинные (около 30 см) трубочки - мочеточники, а по ним поступает в мочевой пузырь. В нижней части мочевого пузыря есть отверстие, ведущее в мочеиспускательный канал. Это трубка, через которую моча выделяется наружу.

Какие почки никогда не распускаются?
Парные органы размером с большое яблоко (150 г) висят на «ветке» почечных сосудов, которые отходят от «ствола» - брюшной части аорты. Они напоминают почки на ветке дерева, - видимо, поэтому их так и назвали.

Какая очистительная система самая совершенная?
Почку по эффективности не могут превзойти самые сложные и громоздкие очистительные сооружения на фабриках.
За минуту через почку протекает часть крови. Вся циркулирующая кровь проходит через почки каждые 5-10 минут, а за 24 часа через них протекает более 5500 л крови. Когда кровь проходит через капилляры клубочков, то из нее через отверстия в стенке капилляров фильтруется вода и растворенные в ней вещества. Такую жидкость называют первичной мочой. За сутки ее количество достигает 150-180 л. Затем в почечных канальцах обратно всасывается в кровь вода, которую почка удалила. Благодаря этому человек не выпивает по бочке воды в день. Та часть мочи, которая остается к концу продвижения по канальцам, называется вторичной мочой. Ее выделяется из организма около 1,5 - 1,8 л в сутки.

Из чего состоит почка?
Почка имеет сложное строение и состоит примерно из миллиона структурных и функциональных единиц - нефронов. В состав каждого нефрона входят клубочек и каналец.

В каком мешке можно хранить жидкость?
Мочевой пузырь - это емкость в виде мешка для образовавшейся мочи. В него может поместиться 500-700 мл жидкости.
Моча собирается в мочевом пузыре. По мере ее накопления происходит растяжение этого органа за счет слоя гладких мышц и складок на внутренней поверхности (слизистой оболочке), что вызывает раздражение нервных окончаний в его стенках.
Когда давление на стенки достигает определенных пределов, в центральную нервную систему поступают сигналы и человек ощущает позыв к мочеиспусканию. Оно осуществляется произвольно (под контролем сознания) через мочеиспускательный канал.

Выделение представляет собой удаление из организма токсинов, образованных в результате обмена веществ. Этот процесс является необходимым условием поддержания постоянства его внутренней среды — гомеостаза. Названия органов выделения животных разнообразны — специализированные трубочки, метанефридии. У человека для осуществления этого процесса есть целый механизм.

Система органов выделения

Обменные процессы достаточно сложны и происходят на всех уровнях — от молекулярного до организменного. Поэтому для их осуществления необходима целая система. Органы выделения человека выводят различные вещества.

Излишки воды удаляются из организма при помощи легких, кожи, кишечника и почек. Соли тяжелых металлов выделяют печень и кишечник.

Легкие — органы дыхания, суть которого заключается в поступлении в организм кислорода и удалении из него углекислого газа. Этот процесс имеет глобальное значение. Ведь выделяемый животными углекислый газ растения используют для фотосинтеза. При наличии воды и света в зеленых частях растения, которые содержат пигмент хлорофилл, они образуют углевод глюкозу и кислород. Вот такой круговорот веществ в природе получается. Через легкие также непрерывно удаляется излишек воды.

Кишечник выводит наружу непереваренные остатки пищи, а вместе с ними и вредные продукты метаболизма, которые могут вызвать отравление организма.

Пищеварительная железа печень — настоящий фильтр для организма человека. В ней из крови отбираются ядовитые вещества. Печень выделяет особый фермент — желчь, который обезораживает токсины и выводит их из организма, в том числе яды алкоголя, наркотических веществ и лекарственных препаратов.

Роль кожи в процессах выделения

Все органы выделения незаменимы. Ведь при нарушении их функционирования в организме будут накапливаться ядовитые вещества — токсины. Особое значение в осуществлении этого процесса играет самый большой орган человека — кожа. Одна из ее важнейших функций — это осуществление терморегуляции. Во время интенсивной работы организм выделяет много тепла. Накапливаясь, оно может вызвать перегревание.

Кожа регулирует интенсивность отдачи тепла, сохраняя только его необходимое количество. Вместе с потом, кроме воды, из организма удаляются минеральные соли, мочевина и аммиак.

Как происходит теплообмен?

Человек является теплокровным существом. Это значит, что температура его тела не зависит от климатическиз условий, в которых он проживает или временно находится. Органические вещества, которые поступают с пищей: белки, жиры, углеводы — в пищеварительном тракте расщепляются до их составляющих. Они называются мономерами. В ходе этого процесса выделяется большое количество тепловой энергии. Поскольку температура окружающей среды чаще всего ниже температуры тела (36,6 градусов), согласно законам физики, организм отдает избыток тепла в окружающую среду, т.е. в том направлении, где его меньше. Так сохраняется температурное равновесие. Процесс отдачи и образования тепла организмом и называется терморегуляцией.

Когда человек потеет наиболее интенсивно? Когда на улице жарко. А в холодное время года пот практически не выделяется. Это происходит потому, что организму не выгодно терять тепло, когда его и так не очень много.

На процесс терморегуляции влияет и нервная система. Например, когда на экзамене потеют ладошки, это значит, что в состоянии волнения сосуды расширяются и теплоотдача увеличивается.

Строение мочевыделительной системы

Важную роль в процессах выделения продуктов обмена играет система органов мочевыделения. Она состоит из парных почек, мочеточников, мочевого пузыря, который открывается наружу мочеиспускательным каналом. Расположенный ниже рисунок (схема "Органы выделения") иллюстрирует расположение названных органов.

Почки — основной орган выделения

Органы выделения человека начинаются парные органы бобовидной формы. Располагаются они в брюшной полости с обеих сторон позвоночника, к которому повернуты вогнутой стороной.

Снаружи каждая из них покрыта оболочкой. Через специальное углубление, которое называется почечные ворота, в орган входят кровеносные сосуды, нервные волокна и мочеточники.

Внутренний слой образован двумя видами веществ: корковым (темным) и мозговым (светлым). В почке образуется моча, которая собирается в особой емкости — лоханке, поступая из нее в мочеточник.

Нефрон — элементарная единица почки

В частности почка, состоят из элементарных единиц строения. Именно в них обменные процессы происходят на клеточном уровне. Каждая почка состоит из миллиона нефронов - структурно-функциональных единиц.

Каждый из них образован почечным тельцем, которое, в свою очередь, окружает бокаловидная капсула с клубком кровеносных сосудов. Моча первоначально собирается именно здесь. От каждой капсулы отходят извитые канальцы первого и второго канальцев, открывающиеся собирательными трубочками.

Механизм образования мочи

Моча образуется из крови в результате двух процессов: фильтрации и реабсорбции. Первый из этих процессов происходит в тельцах нефрона. В результате фильтрации из плазмы крови выделяются все компоненты, кроме белков. Таким образом, в моче не должно быть этого вещества. А его наличие свидетельствует о нарушении обменных процессов. В результате фильтрации образуется жидкость, которая называется первичной мочой. Ее количество — 150 л в сутки.

После наступает следующий этап — реабсорбция. Его суть заключается в том, что из первичной мочи в кровь назад всасываются все полезные для организма вещества: минеральные соли, аминокислоты, глюкоза, большое количество воды. В результате образуется вторичная моча — 1,5 л в сутки. В этом веществе у здорового человека не должно быть моносахарида глюкозы.

Вторичная моча на 96 % состоит из воды. Также в ее состав входят ионы натрия, калия и хлора, мочевина и мочевая кислота.

Рефлекторный характер мочеиспускания

Из каждого нефрона вторичная моча поступает в почечную лоханку, из которой по мочеточнику стекает в мочевой пузырь. Он представляет собой мышечный непарный орган. Объем мочевого пузыря увеличивается с возрастом и у взрослого человека достигает 0,75 л. Наружу пузырь открывается мочеиспускательным каналом. На выходе он ограничен двумя сфинктерами — круговыми мышцами.

Чтобы возникли позывы к процессу мочеиспускания, в пузыре должно накопиться около 0,3 л жидкости. Когда это происходит, рецепторы стенок раздражаются. Мышцы сокращаются, а сфинктеры расслабляются. Мочеиспускание происходит произвольно, т.е. взрослый человек в состоянии контролировать этот процесс. Регулируется мочеиспускание при помощи нервной системы, его центр находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Функции органов выделения

Почки выполняют важную роль в процессе выведения конечных продуктов обмена из организма, регулируют водно-солевой обмен и поддерживают постоянство жидкой среды тела.

Органы выделения очищают организм от токсинов, поддерживая стабильный уровень содержания веществ, необходимых для нормального полноценного функционирования тела человека.


Процессы выведения из организма конечных продуктов обмена веществ у иксодовых и аргасовых клещей, как и в других группах периодически питающихся кровососущих членистоногих, подчинены периодике гонотрофического ритма имаго и линочных циклов неполовозрелых фаз. Кроме продуктов выделения, в ректальный пузырь, за исключением некоторых видов аргазид (Ornithodoros moubata), поступают продукты переваривания крови хозяина и разрушающиеся клетки средней кишки, а во время питания в значительном количестве мало измененная кровь. В результате фекалии клещей представляют смесь из нескольких веществ, соотношение между которыми меняется в разные периоды жизненного цикла.
Состав экскретов. Конечный продукт азотистого обмена клещей - гуанин (Schulze, 1955; Kitaoka, 1961в), и в этом отношении они сходны с другими паукообразными (Schmidt a. oth, 1955). Гуанин отличается очень низкой растворимостью и выпадает в осадок уже при небольших концентрациях. В результате в мальпигиевых сосудах и ректальном пузыре он находится преимущественно в виде взвеси или кашеобразной массы кристаллов, на выведение которых из организма расходуется небольшое количество воды. В период эмбриогенеза, линьки или длительного голодания, когда клещи лишены возможности получать достаточное количество воды извне, плохая растворимость гуанина обеспечивает возможность его прогрессирующего накопления в мальпигиевых сосудах и предотвращает повышение его концентрации в гемолимфе до токсических значений.
Кристаллы гуанина имеют ярко-белую окраску и обладают интенсивным свечением в поляризованном свете. В содержимом мальпигиевых сосудов и ректального пузыря по внешнему виду можно различить мелкие (2-4 мк), не имеющие правильной формы, средние (10-20 мк) и крупные (40-80 мк) сфериты. Последние отличаются хорошо выраженной концентрической слоистостью и бывают простыми, двойными или сложными, т. е. склеенными из нескольких простых (рис. 63). Кроме сферитов гуанина, в мальпигиевых сосудах питающихся особей довольно многочисленны шаровидные тела размером до 100 мк, образованные из более мелких эозинофильных шаров. Последние достигают диаметра в 1-3 мк и одновременно встречаются в цитоплазме клеток.
Функционирование мальпигиевых сосудов. Биохимические нуги синтеза гуанина, как и место его образования в организме клещей, требуют дальнейших специальных исследований. В то же время прижизненные наблюдения над отпрепарованными мальпигиевыми сосудами и просмотр серийных срезов клещей Argas persicus, Ornithodoros papillipes (нимфы, самки и самцы), Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus (личинки, нимфы и самки) позволили выявить ритмику работы органов выделения.
Аргасовые клещи. У недавно перелинявших или длительно голодавших аргасовых клещей просвет мальпигиевых сосудов содержит большое количество сферитов гуанина, а клетки стенок умеренно уплощенные (рис. 335 стр. 193). После линьки происходит лишь частичная разгрузка сосудов от гуанина и в дальнейшем до питания вновь идет их постепенное заполнение экскретом. Сразу после питания наблюдается почти полное выведение гуанина из полости сосудов (фаза разгрузки; рис. 336). Одновременно увеличивается высота эпителиальных клеток стенок, вероятно, активно участвующих в выведении продуктов обмена, которые должны в большом количестве накапливаться по мере переваривания свежей порции белковой пищи. В течение нескольких дней после питания выделение гуанина в просвет сосудов не приводит к их заполнению сферитами благодаря быстрому вымыванию последних в ректальный пузырь и частым дефекациям. Позднее запас воды, полученный с кровью хозяина, исчерпывается, интенсивность дефекации ослабевает и просвет сосудов вновь постепенно заполняется гуанином (фаза загрузки) вплоть до следующего кровососания.
Иксодовые клещи. У только что перелинявших самок Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus мальпигиевы сосуды бывают заполнены большим количеством сферитов гуанина. Разгрузка их от накопленных в период подготовки к линьке экскретов осуществляется в течение 1-3 дней после линьки. В дальнейшем на стадии послелиночного дораз- вития в просвете сосудов содержится небольшое количество одиночных мелких и средних сферитов, не образующих местных скоплений. Диаметр сосудов колеблется от 50 до 70 мк и они выглядят почти прозрачными.
Эпителиальные клетки умеренной величины, кубические или слегка уплощенные (рис. 342).
У голодающих особей до прикрепления к хозяину наблюдается медленная загрузка полости сосудов сферитами гуанина. Последние образуют

Рис. 342-348. Поперечные срезы мальпигиевых сосудов самки Ixodes ricinus на разных стадиях жизненного цикла.
342 - на стадии послелиночного доразвития; 343 - через 1 год голодания; 344 - на третьи сутки прикрепления, вес 10 мг; 345 - то же, участок, загруженный гуанином; 346 - напитавшаяся сразу после отпадения; 347 - перед началом яйцекладки; 348 - перед окончанием яйцекладки.
я - ядра эпителиальных клеток; мв - мышечные волокна; в - вакуоли; г - сфериты гуанина.
по ходу сосудов местные скопления (рис. 338), так что происходит чередование оптически пустых и белых (с гуанином) участков. Диаметр сосудов при этом существенно не изменяется. Клетки стенок сохраняют прежние размеры (рис. 343).
После прикрепления клещей к хозяину в первые 1-3 дня наблюдается освобождение сосудов от накопленных при голодании экскретов и они становятся полупрозрачными на всем своем протяжении (рис. 339). В то же время размеры эпителиальных клеток заметно увеличиваются и их апикальные концы местами вдаются в просвет (рис. 344-345). Диаметр сосудов увеличивается в 1.5-2 раза. Протоплазма в апикальной зоне вакуолизируется и местами в ней появляются эозинофильные включения. Размеры ядер заметно увеличиваются. Возобновляются митотические деления, но количество их меньше, чем при подготовке к линьке. Размеры клеток продолжают увеличиваться до конца питания и иногда по их апикальной границе выявляется палочковидная исчерченность. Некоторые клетки подвергаются частичному разрушению (отторжение апикальных участков цитоплазмы) или даже полному.
Постепенно, в связи с интенсификацией пищеварения, скорость отложения гуанина в мальпигиевых сосудах начинает превышать темпы его выведения в ректальный пузырь. Сфериты гуанина начинают вновь образовывать местные скопления (рис. 340). Ко времени окончания питания просвет сосудов уже на всем протяжении заполнен гуанином и органы приобретают характерную для них молочно-белую окраску. Стенки сосудов еще не подвергаются заметному растяжению, а сфериты гуанина свободно плавают в их жидком содержимом. Диаметр сосудов напитавшихся особей в 3-4 раза больше, чем у голодных (рис. 346). Подобный прирост достигается почти исключительно за счет роста и размножения эпителиальных клеток.
После отпадения с хозяина процесс загрузки сосудов гуанином продолжается с еще большей интенсивностью. Диаметр их на этой стадии может увеличиваться в 10 раз по сравнению с голодными особями. Они буквально на всем протяжении заполнены сплошной массой гуанина, который сильно растягивает их стенки (рис. 346-348). Ректальный пузырь на этой стадии также необычайно увеличен и забит одним гуанином.
У личинок и нимф процессы функционирования мальпигиевых сосудов протекают сходно с самками. Однако у них отсутствует столь сильное заполнение их гуанином благодаря периодическому освобождению от экскретов во время и после питания. При подготовке к линьке прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается. С этого момента и до окончания линьки дефекация отсутствует. Связь между мальпигиевыми сосудами и ректальным пузырем, напротив, не нарушается и в него непрерывно поступают большие количества гуанина. Размеры ректального пузыря к концу линьки необычайно увеличиваются и он занимает большую часть задней половины полости тела. Скапливающиеся в нем в огромном количестве сферокристаллы гуанина растягивают стенки до состояния мембрановидной оболочки с беспорядочно разбросанными уплощенными ядрами.
Растяжение стенок мальпигиевых сосудов и во время линьки, в отличие от напитавшихся самок, остается весьма незначительным (рис. 337). Перистальтические сокращения сосудов проталкивают скапливающийся в них гуанин в ректальный пузырь. Длина и диаметр сосудов значительно увеличиваются за счет делений и роста клеток их стенок (рис. 382). В результате число ядер, приходящихся на один поперечный срез через мальпигиев сосуд, увеличивается с 1-2 у личинок до 3-4 у нимф и
5- 8 у самок.
У аргасовых клещей, по наблюдениям Л. К. Ефремовой (1967) над нимфами Alveonasus lahorensis, деления клеток мальпигиевых сосудов и рост органов наблюдаются на стадии линьки. Однако, в отличие от иксодид, последняя линька на имагинальную фазу не связана с делением клеток мальпигиевых сосудов. У взрослых аргазид размеры мальпигиевых сосудов уже не меняются и клеточные деления в их стенках отсутствуют. Увеличение размеров клеток у питающихся особей, возможно, связано с процессами их полиплоидизации. О полиплоидном характере ядер этих органов можно судить по появлению тетраплоидных наборов хромосом в делящихся клетках, но механизм этого процесса не исследован.
Ритмика дефекации. Освобождение ректального пузыря от скапливающихся в нем гуанина ж продуктов переваривания крови происходит с определенной цикличностью. У имаго аргасовых клещей наибольшее количество продуктов выделения выводится в первые дни после линьки и затем в течение 1-5 дней после кровососания. В то же время акты дефекации не прекращаются на протяжении всего гонотрофического цикла и сопровождаются выделением небольшой массы фекалий, состоящих, без особой закономерности, из гуанина (белая окраска), гема- тина или смеси обоих (черная окраска). Личинки и нимфы ведут себя сходным образом, но выделение фекалий у них постоянно прерывается на период от нескольких дней до нескольких недель перед линькой.
У имаго иксодовых клещей максимальные по объему количества гуанина выводятся в первые дни после линьки и во время питания, а у личинок и нимф и в первые несколько дней после его окончания. У самок после отпадения с хозяина дефекация сразу же прекращается и скапливающиеся экскреты остаются в организме до самой смерти клеща.
У напитавшихся личинок и нимф дефекация прерывается с началом отделения гиподермы от старой кутикулы.
Консистенция фекалий меняется в зависимости от содержания воды в организме. Во время питания или сразу после него они более жидкие, тогда как у голодных особей почти пылевидные. По-видимому, как и у некоторых других представителей членистоногих, клетки ректального пузыря способны к частичной реадсорбции воды.