По своему соcтаву и процессам метаболизма нервная ткань значительно отличается от других тканей.
НЕЙРОН
Нейрон - это функциональная единица нервной системы, он состоит из тела (сомы) , многочисленных ветвящихся коротких отростков – дендритов и одного длинного отростка – аксона , длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Аксоны и дендриты оканчиваются синаптическими образованиями . Дендриты, проводят нервный импульс по направлению к телу клетки, а аксон, проводит его от сомы. Таким образом, дендриты и аксоны отвечают соответственно за получение и передачу сигнала. Тело нейрона является трофическим центром, нарушение целостности которого ведет клетку к гибели.
Углеводный обмен и биоэнергетика. Транспортировка, жизнеобеспечение и мобилизация жизни - очень горькая земля. Сбор и рассасывание углеводов. Всасывание глюкозы в гликоген и его высвобождение. Синтез глюкозы. Регулирование углеводного обмена. Синтез глюкуроновой кислоты, метаболизм уроновых кислот.
Липидный обмен. Сбор, резорбция, транспортировка и использование пищевых липидов. Хранение жирных кислот в виде триацилглицеринов. Биосинтез глицерофосфолипидов. Липидный транспорт - липопротеины. Биосинтез, выделение и перенос холестерина. Изменение холестерина на желчные кислоты.
Тело нейрона окружено плазматической мембраной – плазмалеммой . Плазмалемма выполняет структурную функцию, служит барьером для поддержания внутриклеточного состава (клеточные органеллы, везикулы нейромедиаторов, метаболиты), играет активную (ионные насосы, ферменты) и пассивную (ионные каналы, высвобождение нейромедиатора) роли в создании мембранного потенциала, транспорте веществ через мембрану и передаче нервного импульса.
Смещение холестерина до стероидных гормонов. Метаболизм аминокислот и бисер. Деградация внутриклеточного белка. Цикл Мура. Метаболизм отдельных аминокислот. Порфирины, желеобразные красители, метаболизм железа. Метаболизм пуринов и пиримидинов. Основы клеточной и молекулярной биологии.
Метаболизм нуклеиновой кислоты и протеосинтез. Внеклеточная и внутриклеточная связь. Общие характеристики внеклеточной и внутриклеточной связи. Сигнализация, стимулируемая факторами роста и цитокинами. Велосипедный цикл и апоптоз. Биохимия сокращения мышц.
Внутри нейрон заполнен нейроплазмой (цитоплазмой). Объем нейроплазмы аксона и дендритов, может в несколько раз превышать объем нейроплазмы в теле нейрона. Нейроплазма содержит все основные органеллы клетки.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ
В связи с различием строения, серое и белое вещество нервной ткани отличаются по химическому составу.
Регулирование сокращения в разных типах мышц. Биохимия нервной ткани и сенсорная. Биохимия нервных клеток - общие аспекты. Молекулярная основа пьянства нервной системы. Гормоны и медиаторы, управляемые каннабисом. Ионные каналы, возбуждаемые возбуждающими аминокислотами.
Химически контролируемые хлоридные каналы. Биохимия внеклеточного матрикса, молекулы адгезии, внутриклеточное связывание. Биохимия крови. Метаболизм сгустков крови лейкоцитов. Биохимия задержек в крови и функция тромбоцитов в процессе гемостаза. Метаболизм базальных клеток в почках.
В сером веществе воды больше, чем в белом.
В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе – одну треть.
В белом веществе на липиды приходится более половины сухого остатка, а в сером – лишь около 30%.
Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека
Белки нервной ткани
В головном мозге на белки приходиться 40% сухой массы. В настоящее время выделено более 100 белковых фракций нервной ткани (методами хроматографии, электрофореза и экстракции буферными растворами).
В нервной ткани содержатся простые и сложные белки.
Простые белки
Нейроальбумины – основные растворимые белки (89-90%) нервной ткани, являются белковым компонентом фосфопротеинов, в свободном состоянии встречаются редко. Легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.
Нейроглобулины, содержатся в небольшом количестве (в среднем 5%).
Катионные белки - основные белки (рН 10,5 – 12,0), например, гистоновые. При электрофорезе они движутся к катоду.
Нейросклеропротеины (опорные белки). Например,нейроколлагены, нейроэлластины, нейростромины и др. Они составляют 8-10% от всех простых белков нервной ткани, локализованы в основном в белом веществе головного мозга и ПНС, выполняют структурно-опорную функцию.
Сложные белки
Сложные белки нервной ткани представлены: нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д.
Гликопротеины – содержат олигосахаридные цепи, которые придают специфические отличия клеточным мембранам. Нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной
адгезии, нерорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.
Протеолипиды – в наибольших количествах содержатся в миелине и в небольших количествах - в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.
Нейроспецифические белки
В цитоплазме нейронов присутствуют кальцийнейрин, белок 14-3-2, белок S-100, белок Р-400.
Белок S-100 (или кислый белок), содержит много глутаминовой и аспарагиновой кислот, гомологичен мышечному тропонину С, находиться в цитоплазме или связан с мембранами. На 85-90% он сосредоточен в нейроглии, и на 10-15% в нейронах. Участвует в развитии нервной системы и ее пластичности. Концентрация S-100 возрастает при обучении животных.
Белок 14-3-2 - кислый белок, который преимущественно локализован в нейронах ЦНС.
Белок Р-400 находится в мозжечке мышей, где, возможно, отвечает за двигательный контроль.
К сократительным белкам нейронаотносятсянейротубулин, нейростенин, актиноподобные белки (кинезин и др.). Они обеспечивают ориентацию и подвижность цитоскелета (микротрубочек и нерофиламентов), активный транспорт веществ в нейроне, участвуют в работе синапсов.
В нейронах имеются белки, осуществляющие гуморальную регуляцию. Это некоторые гликопротеины гипоталамуса, нейрофизины и подобные им белки.
На мембране нейронов расположены нейроспецифические поверхностные антигены (NS 1 , NS 2 , L 1) с неизвестной функцией и факторы адгезии клеток(N-САМ), важные для развития нервной системы.
Нейроспецифические белки участвуют в осуществлении всех функций нервной системы - генерации и проведении нервного импульса, процессах переработки и хранении информации, синаптической передаче, клеточном узнавании, рецепции и др.
Структурно-функциональная единица нервной ткани - нейрон - связана с помощью дендритов и аксонов с такими же клетками и клетками других типов (секреторными, мышечными), разделенными синоптическими щелями. Связь между клетками осуществляется путем передачи сигнала от тела нейрона по аксону до синапса. В синоптическую щель выделяется вещество-медиатор. Медиатор вступает в связь с рецепторами на другой стороне синоптической щели, что обеспечивает восприятие сигнала и генерацию нового сигнала в клетке-акцепторе.
Функции нервной ткани.
1. Обеспечение связи с окружающей средой и осуществление адаптации к изменяющимся условиям внешней среды - генерация электрического сигнала (нервного импульса).
2. Осуществление высшего уровня регуляции метаболизма - проведение нервного импульса.
3. Запоминание и хранение информации.
4. Формирование эмоций и поведения.
5. Мышление.
Особенности химического состава.
Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервные клетки), нейроглии (системы клеток), окружающие нервные клетки в головном и спинном мозге и глиальных макрофагов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60-65% от вещества головного мозга). Белое вещество ЦНС и периферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного – миелина.
Указанные отделы мозга различаются по количеству составляющих его веществ.
Химический состав от серого и белого вещества головного мозга человека (в процентах от сырой массы)
Особенности метаболизма нервной ткани
В состав нервной ткани входят высоколабильные вещества, изменяющиеся при раздражении.
Эта ткань интенсивно омывается кровью, что сопровождается высокой интенсивностью обмена веществ.
В связи с вышеуказанным, для нервной ткани характерна высокая интенсивность дыхания (в 20 раз больше, чем в мышцах). Масса мозга составляет 2-3 % от массы тела, а потребление кислорода составляет 20-25% от всего потребляемого кислорода.
4. Метаболизм нервной ткани определяется наличием гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), обладающего избирательной проницаемостью для различных метаболитов и способствующего накоплению некоторых веществ в нервной ткани. Например, в нервной ткани на долю глутамата и аспартата приходится примерно 70-75% от общего количества аминокислот.
Функции липидов нервной ткани:
- структурная: входят в состав клеточных мембран нейронов;
- диэлектрическая: обеспечивают надежную электрическую изоляцию;
- защитная: ганглиозиды - активные антиоксиданты - ингибиторы перекисного окисления липидов (ПОЛ). При повреждении ткани мозга ганглиозиды способствуют ее заживлению;
- регуляторная: фосфатидилинозиты - предшественники БАВ (биологически активные вещества) , рецепторы гормонов.
Большая часть липидов нервной ткани находится в составе плазматических и субклеточных мембран нейронов и в миелиновых оболочках. В нервной ткани содержание липидов очень высокое.
Особенностью нервной ткани является использование липидов в качестве пластического (структурного) материала, в то время как в других тканях эту функцию выполняют белки. Липиды представлены цереброзидами, ганглиозидами, сфингомиелинами, плазмалогенами, фосфатидилсеринами, фосфатидилхолинами, фосфатидилинозитами, фосфатидилэтаноламинами и холестерином. Миелиновые мембраны имеют 3 слоя белка и 2 слоя липидов, в которые входят фосфатидилсерин, цереброзиды, сфингомиелины и холестерин. Причем в каждом липидном слое миелиновой оболочки 5 слоев, 2 из которых холестерин, содержание которого достигает до 30%. Доказательством пластической роли липидов является замедленный обмен ВЖК в нервной ткани по сравнению с другими тканями организма.
Особенность липидного состава нервной ткани: есть фосфолипиды (ФЛ), гликолипиды (ГЛ) и холестерин (ХС), нет нейтральных жиров. Эфиры холестерина встречаются только в участках активной миелинизации. Сам холестерин синтезируется интенсивно только в развивающемся мозге. В мозге взрослого человека низка активность ОМГ-КоА-редуктазы - ключевого фермента синтеза холестерина. Содержание свободных жирных кислот в мозге очень низкое.
Некоторые нейромедиаторы после взаимодействия со специфическими рецепторами изменяют свою конформацию и конформацию фосфолипазы С, катализирующей расщепление связи в фосфатидилинозите между глицерином и остатком фосфата, в результате чего образуются фосфоинозитол и диацилглицерин - регуляторы внутриклеточного метаболизма.
Диацилглицерин активирует протеинкиназу С, фосфоинозитол повышает концентрацию Са 2+ . Ионы кальция влияют на активность внутриклеточных ферментов и участвуют в работе сократительных элементов нервных клеток: микрофиламентов, обес печивая передвижение различных веществ в теле нервной клетки, аксоне и растущем кончике аксона. Протеинкиназа С участвует в реакциях фосфорилирования белков внутри нервных клеток.
Липиды постоянно обновляются. Скорость их обновления различна, но в целом низка. Синтез цереброзидов и ганглиозидов протекает с большой скоростью в развивающемся мозге в период миелинизации. У взрослых почти все цереброзиды (до 90%) находятся в миелиновых оболочках, а ганглиозиды - в нейронах.