Физиология кровообращения. Физиология сердечно-сосудистой системы Функции сердечно сосудистой системы физиология

  • Характеристика сердечно сосудистой системы
  • Сердце: анатомо физиологические особенности строения
  • Сердечно сосудистая система: сосуды
  • Физиология сердечно сосудистой системы: большой круг кровообращения
  • Физиология сердечно сосудистой системы: схема малого круга кровообращения

Сердечно сосудистая система — это совокупность органов, которые отвечают за обеспечение циркуляции кровотока в организмах всех живых существ, в том числе у человека. Значение сердечно сосудистой системы очень масштабно для организма в целом: она отвечает за процесс кровообращения и за обогащение всех клеток организма витаминами, минералами и кислородом. Вывод СО 2 , отработанных органических и неорганических веществ осуществляется тоже с помощью сердечно сосудистой системы.

Характеристика сердечно сосудистой системы

Основными составляющими сердечно сосудистой системы являются сердце и кровеносные сосуды. Классифицировать сосуды можно на самые мелкие (капилляры), средние (вены) и крупные (артерии, аорта).

Кровь проходит по циркулирующему сомкнутому кругу, такое движение происходит благодаря работе сердца. Оно выступает в роли своеобразного насоса или поршня и обладает нагнетательной способностью. Благодаря тому, что процесс кровообращения непрерывен, сердечно сосудистая система и кровь выполняют жизненно важные функции, а именно:

  • транспортировку;
  • защиту;
  • гомеостатические функции.

Кровь отвечает за доставку и перенос необходимых веществ: газов, витаминов, минералов, метаболитов, гормонов, ферментов. Все переносимые кровью молекулы практически не трансформируются и не изменяются, лишь могут вступить в то или иное соединение с белковыми клетками, гемоглобином и переноситься уже видоизмененными. Транспортную функцию можно разделить на:

  • дыхательную (из органов дыхательной системы О 2 переносится в каждую клетку тканей всего организма, СО 2 — из клеток в органы дыхания);
  • питательную (перенос питательных веществ — минералов, витаминов);
  • выделительную (ненужные продукты обменных процессов выводятся из организма);
  • регуляторную (обеспечение химических реакций с помощью гормонов и биологически активных веществ).

Защитную функцию также можно разделить на:

  • фагоцитарную (лейкоциты фагоцитируют чужеродные клетки и инородные молекулы);
  • иммунную (антитела отвечают за уничтожение и борьбу с вирусами, бактериями и любой попавшей в организм человека инфекцией);
  • гемостатическую (кровосвертываемость).

Задача гомеостатических функций крови заключается в поддержании уровня pH, осмотического давления и температуры.

Вернуться к оглавлению

Сердце: анатомо физиологические особенности строения

Область размещения сердца — грудная клетка. От него зависит вся сердечно сосудистая система. Сердце защищено ребрами и практически полностью покрыто легкими. Оно подвержено небольшому смещению благодаря поддержке сосудов, чтобы иметь возможность в процессе сокращения двигаться. Сердце является мышечным органом, разделенным на несколько полостей, имеет массу до 300 г. Сердечная стенка образована несколькими слоями: внутренний называется эндокардом (эпителий), средний — миокард — является сердечной мышцей, наружный назван эпикардом (тип ткани — соединительный). Поверх сердца присутствует еще один слой-оболочка, в анатомии ее называют околосердечной сумкой или перикардом. Внешняя оболочка достаточно плотная, она не растягивается, что позволяет лишней крови не заполнять сердце. В перикарде есть закрытая полость между слоями, заполненная жидкостью, она обеспечивает защиту от трения в процессе сокращений.

Составляющие сердца — это 2 предсердия и 2 желудочка. Разделение на правую и левую сердечную части происходит с помощью сплошной перегородки. Для предсердий и желудочков (правой и левой стороны) предусмотрено соединение между собой отверстием, в котором находится клапан. Он имеет 2 створки с левой стороны и называется митральным, 3 створки с правой стороны — называется трискупидальным. Открытие клапанов происходит только в полость желудочков. Это происходит благодаря сухожильным нитям: один конец их прикреплен на створках клапанов, другой — на сосочковой мышечной ткани. Сосочковые мышцы — выросты на стенках желудочков. Процесс сокращения желудочков и сосочковых мышц происходит одновременно и синхронно, при этом натягиваются сухожильные нити, что препятствует допуску обратного кровотока в предсердия. В левом желудочке находится аорта, в правом — легочная артерия. На выходе этих сосудов присутствуют по 3 створки клапанов полулунной формы. Их функция — обеспечение кровотока в аорту и легочную артерию. Обратно кровь не попадает благодаря заполнению клапанов кровью, распрямлению их и смыканию.

Вернуться к оглавлению

Сердечно сосудистая система: сосуды

Наука, которая изучает строение и функции кровеносных сосудов, называется ангиологией. Самая большая непарная артериальная ветвь, которая участвует в большом круге кровоциркуляции — это аорта. Ее периферические ответвления обеспечивают кровотоки ко всем мельчайшим клеткам организма. У нее есть три составляющих элемента: восходящая, дуга и нисходящий отдел (грудная, брюшная). Начинает свой выход аорта из левого желудочка, затем как дуга обходит сердце и устремляется вниз.

В аорте отмечается самое высокое давление крови, поэтому ее стенки являются прочными, крепкими и толстыми. В ее состав входят три слоя: внутренняя часть состоит из эндотелия (очень похожа на слизистую оболочку), средний слой — плотная соединительная ткань и гладкие мышечные волокна, наружный слой образован мягкой и рыхлой соединительной тканью.

Аортальные стенки являются до такой степени мощными, что сами нуждаются в снабжении питательными веществами, которое обеспечивают мелкие близлежащие сосуды. Такое же строение у легочного ствола, который выходит из правого желудочка.

Сосуды, которые отвечают за перенос крови от сердца к клеткам тканей, называются артериями. Стенки артерий выстланы тремя слоями: внутренний образован эндотелиальным однослойным плоским эпителием, который лежит на соединительной ткани. Средний — это гладкий мышечный волокнистый слой, в котором присутствуют эластические волокна. Внешний слой выстлан адвентициальной рыхлой соединительной тканью. Крупные сосуды имеют диаметр от 0,8 см до 1,3 см (у взрослого человека).

Вены отвечают за перенос крови от клеток органов к сердцу. По строению вены схожи с артериями, но имеется единственное отличие в среднем слое. Он выстлан менее развитыми мышечными волокнами (эластические волокна — отсутствуют). Именно по этой причине при порезе вены она спадается, отток крови слабый и медленный благодаря низкому давлению. Две вены всегда сопровождают одну артерию, поэтому если посчитать количество вен и артерий, то первых почти в два раза больше.

Сердечно сосудистая система имеет мелкие кровеносные сосуды — капилляры. Стенки их очень тонкие, они образованы единичным слоем эндотелиальных клеток. Это способствует обменным процессам (О 2 и СО 2), транспортировке и доставке необходимых веществ из крови в клетки тканей органов всего организма. В капиллярах происходит выход плазмы, которая участвует в формировании межтканевой жидкости.

Артерии, артериолы, мелкие вены, венулы — это составляющие микроциркуляторного русла.

Артериолы являются мелкими сосудами, которые переходят в капилляры. Они регулируют приток крови. Венулы — это мелкие кровеносные сосуды, которые обеспечивают отток венозной крови. Прекапилляры — это микрососуды, они отходят от артериол и переходят в гемокапилляры.

Между артериями, венами и капиллярами присутствуют соединительные ветви, называемые анастомозами. Их бывает настолько много, что образуется целая сетка из сосудов.

Функция окольного кровотока отведена для коллатеральных сосудов, они способствуют восстановлению кровообращения в местах закупорки основных сосудов.

В статье будет раскрыта вся тема нормальной физиологии сердца и сосудов, а именно как работает сердце, что заставляет приводить кровь в движение, а также учтутся особенности васкулярной системы. Разберем изменения, возникающие в системе с возрастом, при некоторых наиболее распространенных среди населения патологий, а также у маленьких представителей – у детей.

Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы – две неразрывно связанные между собой науки, между которыми есть прямая связь. Нарушение анатомических параметров кардиоваскулярной системы безоговорочно ведет к изменениям в ее работе, откуда уже в дальнейшем вытекает характерная симптоматика. Симптомы, связанные одним патофизиологическим механизмом формируют синдромы, а синдромы – заболевания.

Знание нормальной физиологии сердца очень важно для врача любой специальности. Не каждый должен углубляться в детали работы человеческого насоса, но фундаментальные знания необходимы всем.

Ознакомление населения с особенностями работы кардиоваскулярной системы позволит расширить знания о сердце, а также позволит понять некоторые симптомы, возникающие при вовлечении сердечной мышцы в патологию, а также разобраться с профилактическими мерами, позволяющими укрепить ее и предупредить возникновение множества патологий. Сердце – как мотор автомобиля, требует бережного отношения к себе.

Анатомические особенности

В одной из статей подробно рассматривается . В данном случае мы затронем эту тему лишь бегло для напоминания об анатомии и общего представления, необходимого, прежде чем затронуть тему нормальной физиологии.

Итак, сердце – полый мышечный орган, сформированный четырьмя камерами – двумя предсердиями и двумя желудочками. Кроме мышечной основы в нем имеется фиброзный каркас, на котором закреплен клапанный аппарат, а именно створки левого и правого атриовентрикулярных клапанов (митрального и трикуспидального).

В данный аппарат также входят сосочковые мышцы и сухожильные хорды, натягивающиеся от папиллярных мышц к свободным краям створок клапанов.

Сердце состоит из трех слоев.

  • эндокард – внутренний слой, выстилающий изнутри как камеры, так и покрывающий сам клапанный аппарат (представлен эндотелием);
  • миокард – собственно мышечная масса сердца (вид ткани является специфичным только для сердца, и не относится ни к поперечнополосатой, ни к гладкой мускулатуре);
  • эпикард – наружный слой, покрывающий сердце извне, и участвующий в формировании перикардиальной сумки, в которую заключено сердце.

Сердце – это не только его камеры, но и его сосуды, которые впадают в предсердия и выходят из желудочков. Рассмотрим, чем они представлены.

Важно! Единственно важная инструкция, направленная на поддержания здоровой сердечную мышцу, заключается в ежедневной физической активности человека и правильном питании, покрывающего все потребности организма в нутриентах, витаминах.

  1. Аорта. Крупный эластический сосуд, выходящий из левого желудочка. Подразделяется на торакальный и абдоминальный отделы. В грудном отделе выделяют восходящую часть аорты и дугу, которая дает три основные ветви, снабжающие верхнюю часть тела – плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии.Брюшной отдел, состоящий из нисходящей части аорты дает большое количество ветвей, питающих органы абдоминальной и тазовой полостей, а также нижние конечности.
  2. Легочной ствол. Главный сосуд правого желудочка – легочная артерия является началом малого круга кровообращения. Подразделяясь на правую и левую пульмональные артерии, а в дальнейшем три правых и две левых артерии, идущие в легкие, она играет основную роль в процессе оксигенации крови.
  3. Полые вены. Верхняя и нижняя полые вены (англ., IVC and SVC), впадая в правое предсердие, оканчивают, таким образом, большой круг кровообращения. Верхняя собирает венозную кровь, богатую на продукты метаболизма тканей и углекислый газ из головы шеи, верхних конечностей и верхней части туловища, а нижняя, соответственно, из оставшихся частей туловища.
  4. Легочные вены. Четыре легочные вены, впадая в левое предсердие, и перенося в себе артериальную кровь, являются частью малого круга кровообращения. Оксигенированная кровь в дальнейшем разносится по всем органам и тканям организма, питая их кислородом и обогащая питательными веществами.
  5. Коронарные артерии. Венечные артерии, в свою очередь являются собственными сосудами сердца. Сердце, как мышечный насос также требует питания, которое поступает из коронарных сосудов, выходящих из аорты, в непосредственной близости к полулунным аортальным клапанам.

Важно! Анатомия и физиология сердца и сосудов – две взаимосвязанные между собой науки.

Внутренние секреты сердечной мышцы

Три основных слоя мышечной ткани формируют сердце – предсердный и желудочковый (англ., atrial and ventricular) миокард, и специализированные возбуждающие и проводящие мышечные волокна. Атриальный и вентрикулярный миокард сокращаются подобно скелетной мышце за исключением длительности сокращений.

Возбуждающие и проводящие волокна в свою очередь сокращаются слабо, даже бессильно за счет того, что в своем составе имею всего несколько сократительных миофибрилл.

Вместо обычных сокращений последний вид миокарда генерирует электрический разряд с одинаковой ритмичностью и автоматизмом, проводит его через сердце, обеспечивая возбуждающую систему, которая контролирует ритмичные сокращения миокарда.

Также как и в скелетной мускулатуре, сердечную мышцу формируют актиновые и миозиновые волокна, которые во время сокращений скользят один относительного другого. В чем же отличия?

  1. Иннервация. К скелетным мышцам подходят веточки соматической нервной системы, в то время как работа миокарда автоматизирована. Конечно, к сердцу подходят нервные окончания, например, веточки блуждающего нерва, однако, они не играют ключевой роли в генерации потенциала действия и последующих сокращений сердца.
  2. Строение. Сердечная мускулатура состоит из множества индивидуальных клеток с одним-двумя ядрами, соединенных в параллельные тяжи между собой. Миоциты скелетной мышцы – мультиядерные.
  3. Энергия. Митохондрии – так званные «энергетические станции» клеток в большем количестве содержатся в сердечной мускулатуре, чем в скелетной. Для более наглядного примера – 25% всего клеточного пространства кардиомиоцитов занимают митохондрии, и, напротив, лишь 2% — в клетках скелетной мышечной ткани.
  4. Длительность сокращений. Потенциал действия скелетной мускулатуры вызван в большей степени внезапным открытием большого количества быстрых натриевых каналов. Это приводит к устремлению огромного количества ионов натрия внутрь миоцитов из внеклеточного пространства. Длится этот процесс всего несколько тысячных секунды, после чего каналы внезапно закрываются, и наступает период реполяризации.
    В миокарде, в свою очередь, потенциал действия обусловлен открытием сразу двух типов каналов в клетках – тех же быстрых натриевых, а также медленных кальциевых каналов. Особенность последних заключается в том, что они не только медленнее открываются, но и дольше остаются открытыми.

В течение этого времени больше ионов натрия и кальция входят в клетку, приводя к более продолжительному периоду деполяризации, за которым следует фаза плато в потенциале действия. Более подробно о различиях и сходствах между миокардом и скелетной мускулатурой рассказано в видео в этой статье. Обязательно дочитайте до конца эту статью, чтобы узнать как устроена физиология сердечно — сосудистой системы.

Главный генератор импульса в сердце

Синоатриальный узел, находящийся в стенке правого предсердия вблизи устья верхней полой вены, является основой работы возбуждающей и проводящей систем сердца. Это группа клеток, способных спонтанно генерировать электрический импульс, который в дальнейшем передается по всей проводящей системе сердца, продуцируя сокращения миокарда.

Синусовый узел способен продуцировать ритмичные импульсы, задавая тем самым нормальную частоту сокращений сердца – от 60 до 100 ударов в минуту у взрослых. Его также называют естественным водителем ритма.

После синоатриального узла импульс распространяется по волокнам от правого предсердия к левому, после – передается на атриовентрикулярный узел, расположенный в межпредсердной перегородке. Он является «переходным» этапом от предсердий к желудочкам.

По левой и правой ножке пучков Гиса электрический импульс переходит к волокнам Пуркинье, которые оканчиваются в желудочках сердца.

Внимание! Цена полноценной работы сердца зависит во многом от нормальной работы его проводящей системы.

Особенности проведения сердечного импульса:

  • существенная задержка в проведении импульса от предсердий к желудочкам позволяет первым полностью опустеть и наполнить кровью желудочки;
  • скоординированные сокращения вентрикулярных кардиомиоцитов обуславливают продукцию максимального систолического давления в желудочках, благодаря чему возможно вытолкнуть кровь в сосуды большого и малого кругов кровообращения;
  • обязательный период релаксации сердечной мышцы.

Сердечный цикл

Каждый цикл инициируется потенциалом действия, сгенерированном в синоатриальном узле. Состоит из периода релаксации – диастолы, в течение которого желудочки наполняются кровью, после которого наступает систола – период сокращения.

Общая продолжительность сердечного цикла, включающего систолу и диастолу, обратно пропорциональна частоте сердечных сокращений. Так при ускорении частоты сокращения сердца значительно укорачивается время, как релаксации, так и сокращения желудочков. Это обуславливает неполноценное наполнение и опустошение камер сердца перед следующим сокращением.

ЭКГ и сердечный цикл

Зубцы P, Q, R, S, T являются электрокардиографической записью с поверхности тела электрического вольтажа, сгенерированного сердцем. Зубец Р представляет собой распространение процесса деполяризации по предсердиям, вслед за которым происходит их сокращение и выталкивание крови в желудочки в диастолическую фазу.

Комплекс QRS – графическое изображение электрической деполяризации, в результате которой начинается сокращение желудочков, возрастает давление внутри полости, что способствует выталкиванию крови из желудочков в сосуды большого и малого кругов кровообращения. Зубец Т, в свою очередь, представляет стадию реполяризации желудочков, когда начинается расслабление мышечных волокон.

Насосная функция сердца

Около 80% крови, втекающей из легочных вен в левое предсердие и из полых вен в правое – пассивно перетекает в полость желудочков. Оставшиеся 20% попадают в желудочки путем активной фазы диастолы – во время сокращения предсердий.

Таким образом, первичная насосная функция предсердий увеличивает насосную эффективность желудочков примерно на 20%. В состоянии покоя выключение данной функции предсердий не сказывается на деятельности организма симптоматически, до того момента пока не возникает физическая активность. В таком случае недостаток 20% от ударного объема приводит к признакам сердечной недостаточности, в особенности одышке.

Например, при фибрилляции предсердий не возникает полноценных их сокращений, а лишь трепетоподобное движение их стенок. В результате активной фазы наполнения желудочков также не происходит. Патофизиология сердечно-сосудистой системы в данном случае направлена максимально на компенсацию недостатка этих 20% работой желудочкового аппарата, однако опасна развитием ряда осложнений.

Как только начинается сокращение желудочков, то есть наступает фаза систолы, давление в их полости резко возрастает, и из-за разницы давлений в предсердиях и желудочках митральный и трикуспидальный клапаны закрываются, что препятствует в свою очередь регургитации крови в обратном направлении.

Вентрикулярные мышечные волокна не сокращаются одномоментно – вначале возрастает их напряжение, и лишь после – укорочение миофибрилл и, собственно, сокращение. Рост внутриполостного давления в левом желудочке выше 80 мм.рт.ст приводит к открытию полулунных клапанов аорты.

Выброс крови в сосуды также подразделяется на быструю фазу, когда выкидывается около 70% всего ударного объема крови, а также медленную фазу, с выбросом оставшихся 30%. Возрастные анатомофизиологические заключаются в основном воздействием коморбидных патологий, влияющих как на работы проводящей системы, так и его сократительной способности.

Физиологические показатели сердечно сосудистой системы включают в себя следующие параметры:

  • объем конечно-диастолический – объем крови, накопившейся в желудочке в конце диастолы (приблизительно120 мл);
  • ударный объем – объем крови, выбрасываемый желудочком в одну систолу (около 70 мл);
  • конечно-систолический объем – объем крови, остающийся в желудочке по окончанию систолической фазы (около 40-50 мл);
  • фракция выброса – величина, рассчитываемая как отношение ударного объема к объему, оставшемуся в желудочке в конце диастолы (в норме должна быть выше 55%).

Важно! Анатомические и физиологические особенности сердечно-сосудистой системы у детей обуславливают другие нормальные показатели вышеперечисленных параметров.

Клапанный аппарат

Атриовентрикулярные клапаны (митральный и трехстворчатый) предупреждают обратный ток крови в предсердия в фазу систолы. Та же задача у полулунных клапанов аорты и легочной артерии, только они ограничивают регургитацию обратно в желудочки. Это один из наиболее ярких примеров, где физиология и анатомия сердечно сосудистой системы тесно связаны между собой.

Клапанный аппарат состоит из створок, фиброзного кольца, сухожильных хорд и папиллярных мышц. Нарушение работы одного из этих компонентов достаточно для ограничения работы всего аппарата.

Примером тому может служить инфаркт миокарда с вовлечением в процесс сосочковой мышцы левого желудочка, от которой тянется хорда к свободному краю митрального клапана. Ее некроз приводит к отрыву створки и развитие острой левожелудочковой недостаточности на фоне инфаркта.

Открытие и закрытие клапанов зависит от градиента давления между предсердиями и желудочками, а также желудочками и аортой или легочным стволом.

Клапаны аорты и легочного ствола, в свою очередь, построены иначе. Они имеют полулунную форму и способны вынести большее повреждение, нежели двухстворчатый и трикуспидальный клапаны, за счет более плотной фиброзной ткани. Это объясняется постоянно высокой скоростью потока крови через просвет аорты и легочной артерии.

Анатомия физиология и гигиена сердечно-сосудистой системы – фундаментальные науки, которыми обладает не только кардиолог, но и врачи других специальностей, так как здоровье кардиоваскулярной системы влияет на нормальную работу всех органов и систем.

Физиология сердечно - сосудистой системы

Выполняя одну из главных функций - транспортную - сердечно-сосудистая система обеспечивает ритмичное течение физиологических и биохимических процессов в организме человека. К тканям и органам по кровеносным сосудам доставляются все необходимые вещества (белки, углеводы, кислород, витамины, минеральные соли) и отводятся продукты обмена веществ и углекислый газ. Кроме того, с током крови по сосудам разносятся в органы и ткани, выработанные эндокринными железами гормональные вещества, которые являются специфическими регуляторами обменных процессов, антитела, необходимые для защитных реакций организма против инфекционных заболеваний. Таким образом, сосудистая система выполняет еще и регуляторную, и защитную функции. В содружестве с нервной и гуморальной системами сосудистая система играет важную роль в обеспечении целостности организма.

Сосудистая система делится на кровеносную и лимфатическую. Эти системы анатомически и функционально тесно связаны, дополняют одна другую, но между ними есть определенные различия. Кровь в организме движется по кровеносной системе. Кровеносная система состоит из центрального органа кровообращения - сердца, ритмические сокращения которого дают движение крови по сосудам.

Сосуды малого круга кровообращения

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого выходит легочный ствол, и заканчивается в левом предсердии, куда впадают легочные вены. Малый круг кровообращения еще называют легочным, он обеспечивает газообмен между кровью легочных капилляров и воздухом легочных альвеол. В его состав входят легочный ствол, правая и левая легочные артерии с их ветвями, сосуды легких, которые собираются в две правые и две левые легочные вены, впадая в левое предсердие.

Легочный ствол (truncus pulmonalis) берет начало от правого желудочка сердца, диаметр 30 мм, идет косо вверх, влево и на уровне IV грудного позвонка делится на правую и левую легочные артерии, которые направляются к соответствующему легкому.

Правая легочная артерия диаметром 21 мм идет вправо к воротам легкого, где делится на три долевые ветви, каждая из которых в свою очередь делится на сегментарные ветви.

Левая легочная артерия короче и тоньше правой, проходит от бифуркации легочного ствола к воротам левого легкого в поперечном направлении. На своем пути артерия перекрещивается с левым главным бронхом. В воротах соответственно двум долям легкого она делится на две ветви. Каждая из них распадается на сегментарные ветви: одна - в границах верхней доли, другая - базальная часть - своими ветвями обеспечивает кровью сегменты нижней доли левого легкого.

Легочные вены. Из капилляров легких начинаются вену-лы, которые сливаются в более крупные вены и образуют в каждом легком по две легочные вены: правую верхнюю и правую нижнюю легочные вены; левую верхнюю и левую нижнюю легочные вены.

Правая верхняя легочная вена собирает кровь от верхней и средней доли правого легкого, а правая нижняя - от нижней доли правого легкого. Общая базальная вена и верхняя вена нижней доли формируют правую нижнюю легочную вену.

Левая верхняя легочная вена собирает кровь из верхней доли левого легкого. Она имеет три ветви: верхушечнозаднюю, переднюю и язычковую.

Левая нижняя легочная вена выносит кровь из нижней доли левого легкого; она крупнее верхней, состоит из верхней вены и общей базальной вены.

Сосуды большого круга кровообращения

Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, откуда выходит аорта, и заканчивается в правом предсердии.

Основное назначение сосудов большого круга кровообращения - доставка к органам и тканям кислорода и пищевых веществ, гормонов. Обмен веществ между кровью и тканями органов происходит на уровне капилляров, выведение из органов продуктов обмена веществ - по венозной системе.

К кровеносным сосудам большого круга кровообращения относятся аорта с отходящими от нее артериями головы, шеи, туловища и конечностей, ветви этих артерий, мелкие сосуды органов, включая капилляры, мелкие и крупные вены, которые затем образуют верхнюю и нижнюю полые вены.

Аорта (aorta) - самый большой непарный артериальный сосуд тела человека. Она делится на восходящую часть, дугу аорты и нисходящую часть. Последняя в свою очередь делится на грудную и брюшную части.

Восходящая часть аорты начинается расширением - луковицей, выходит из левого желудочка сердца на уровне III межреберья слева, позади грудины идет вверх и на уровне II реберного хряща переходит в дугу аорты. Длина восходящей аорты составляет около 6 см. От нее отходят правая и левая венечные артерии, которые снабжают кровью сердце.

Дуга аорты начинается от II реберного хряща, поворачивает влево и назад к телу IV грудного позвонка, где проходит в нисходящую часть аорты. В этом месте находится небольшое сужение - перешеек аорты. От дуги аорты отходят крупные сосуды (плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии), которые обеспечивают кровью шею, голову, верхнюю часть туловища и верхние конечности.

Нисходящая часть аорты - наиболее длинная часть аорты, начинается от уровня IV грудного позвонка и идет к IV поясничному, где делится на правую и левую подвздошные артерии; это место называется бифуркацией аорты. В нисходящей части аорты различают грудную и брюшную аорту.

Физиологические особенности сердечной мышцы . К основным особенностям сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость, сократимость, рефрактер-ность.

Автоматия сердца - способность к ритмическому сокращению миокарда под влиянием импульсов, которые появляются в самом органе.

В состав сердечной поперечнополосатой мышечной ткани входят типичные сократительные мышечные клетки - кардиомиоциты и атипические сердечные миоциты (пейсмекеры), формирующие проводящую систему сердца, которая обеспечивает автоматизм сердечных сокращений и координацию сократительной функции миокарда предсердий и желудочков сердца. Первый синусно-предсердный узел проводящей системы является главным центром автоматизма сердца - пейсмекером первого порядка. От этого узла возбуждение распространяется на рабочие клетки миокарда предсердий и по специальным внутрисердечным проводящим пучкам достигает второго узла - предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) , который также способен генерировать импульсы. Этот узел является пейсмекером второго порядка. Возбуждение через предсердно-желудо-ковый узел в нормальных условиях возможно только в одном направлении. Ретроградное проведение импульсов невозможно.

Третий уровень, который обеспечивает ритмичную деятельность сердца, расположен в пучке Гиса и волокнах Пуркине.

Центры автоматики, расположенные в проводящей системе желудочков, называются пейсмекерами третьего порядка. В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. Он подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывает свой ритм.

Необходимым условием для обеспечения работы сердца является анатомическая целостность его проводящей системы. Если в пейсмекере первого порядка возбудимость не возникает или блокируется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка. Если же передача возбудимости к желудочкам невозможна, они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка. При поперечной блокаде предсердия и желудочки сокращаются каждый в своем ритме, а повреждение водителей ритма приводит к полной остановке сердца.

Возбудимость сердечной мышцы возникает под влиянием электрических, химических, термических и других раздражителей мышцы сердца, которая способна переходить в состояние возбуждения. В основе этого явления лежит отрицательный электрический потенциал в первоначальном возбужденном участке. Как и в любой возбудимой ткани, мембрана рабочих клеток сердца поляризована. Снаружи она заряжена положительно, а внутри отрицательно. Это состояние возникает в результате разной концентрации Na + и К + по обе стороны мембраны, а также в результате разной проницаемости мембраны для этих ионов. В состоянии покоя через мембрану кардиомиоцитов не проникают ионы Na + , а только частично проникают ионы К + . Вследствие диффузии ионы К + , выходя из клетки, увеличивают положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны при этом становится отрицательной. Под влиянием раздражителя любой природы в клетку поступает Na + . В этот момент на поверхности мембраны возникает отрицательный электрический заряд и развивается реверсия потенциала. Амплитуда потенциала действия для сердечных мышечных волокон составляет около 100 мВ и более. Возникший потенциал деполяризует мембраны соседних клеток, в них появляются собственные потенциалы действия - происходит распространение возбуждения по клеткам миокарда.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда во много раз продолжительнее, чем в скелетной мышце. Во время развития потенциала действия клетка не возбуждается на очередные стимулы. Эта особенность важна для функции сердца как органа, так как миокард может отвечать только одним потенциалом действия и одним сокращением на повторные его раздражения. Все это создает условия для ритмичного сокращения органа.

Таким образом происходит распространение возбуждения в целом органе. Этот процесс одинаков в рабочем миокарде и в водителях ритма. Возможность вызвать возбуждение сердца электрическим током нашла практическое применение в медицине. Под влиянием электрических импульсов, источником которых являются электростимуляторы, сердце начинает возбуждаться и сокращаться в заданном ритме. При нанесении электрических раздражении независимо от величины и силы раздражения работающее сердце не ответит, если это раздражение будет нанесено в период систолы, что соответствует времени абсолютного рефракторного периода. А в период диастолы сердце отвечает новым внеочередным сокращением - экстрасистолой, после которой возникает продолжительная пауза, называемая компенсаторной.

Проводимость сердечной мышцы заключается в том, что волны возбуждения проходят по ее волокнам с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8-1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков - 0,8-0,9 м/с, а по специальной ткани сердца - 2,0-4,2 м/с. По волокнам скелетной мышцы возбуждение распространяется со скоростью 4,7-5,0 м/с.

Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности в результате строения органа. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем сосочковые мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. Далее сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, которое обеспечивает тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.

Изменения сократительной силы мышцы сердца, возникающие периодически, осуществляются при помощи двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического.

В основе гетерометрического механизма лежит изменение исходных размеров длины волокон миокарда, которое возникает при изменении притока венозной крови: чем сильнее сердце расширено во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы (закон Франка- Старлинга). Объясняется этот закон следующим образом. Сердечное волокно состоит из двух частей: сократительной и эластической. Во время возбуждения первая сокращается, а вторая растягивается в зависимости от нагрузки.

Гомеометрический механизм основан на непосредственном действии биологически активных веществ (таких, как адреналин) на метаболизм мышечных волокон, выработку в них энергии. Адреналин и норадреналин увеличивают вход Са^ в клетку в момент развития потенциала действия, вызывая тем самым усиление сердечных сокращений.

Рефрактерность сердечной мышцы характеризуется резким снижением возбудимости ткани на протяжении ее активности. Различают абсолютный и относительный рефракторный период. В абсолютном рефракторном периоде, при нанесении электрических раздражении, сердце не ответит на них раздражением и сокращением. Период рефрактерности продолжается столько, сколько продолжается систола. Во время относительного рефракторного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период сердечная мышца может ответить на раздражитель сокращением сильнее порогового. Относительный рефракторный период обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков сердца. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости, который по времени совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на импульсы небольшой силы.

Сердечный цикл . Сердце здорового человека сокращается ритмично в состоянии покоя с частотой 60-70 ударов в минуту.

Период, который включает одно сокращение и последующее расслабление, составляет сердечный цикл. Частота сокращений выше 90 ударов называется тахикардией, а ниже 60 - брадикардией. При частоте сокращения сердца 70 ударов в минуту полный цикл сердечной деятельности продолжается 0,8-0,86 с.

Сокращение сердечной мышцы называется систолой, расслабление - диастолой. Сердечный цикл имеет три фазы: систолы предсердий, систолы желудочков и общую паузу Началом каждого цикла считается систола предсердий, продолжительность которой 0,1-0,16 с. Во время систолы в предсердиях повышается давление, что ведет к выбрасыванию крови в желудочки. Последние в этот момент расслаблены, створки атриовентрикулярных клапанов свисают и кровь свободно переходит из предсердий в желудочки.

После окончания систолы предсердий начинается систола желудочков продолжительностью 0,3 с. Во время систолы желудочков предсердия уже расслаблены. Как и предсердия, оба желудочка - правый и левый - сокращаются одновременно.

Систола желудочков начинается с сокращений их волокон, возникшего в результате распространения возбуждения по миокарду. Этот период короткий. В данный момент давление в полостях желудочков еще не повышается. Оно начинает резко возрастать, когда возбудимостью охватываются все волокна, и достигает в левом предсердии 70-90 мм рт. ст., а в правом - 15-20 мм рт. ст. В результате повышения внутрижелудочкового давления атриовентрикулярные клапаны быстро закрываются. В этот момент полулунные клапаны тоже еще закрыты и полость желудочка остается замкнутой; объем крови в нем постоянный. Возбуждение мышечных волокон миокарда приводит к возрастанию давления крови в желудочках и увеличению в них напряжения. Появление сердечного толчка в V левом межреберье обусловлено тем, что при повышении напряжения миокарда левый желудочек (сердца) принимает округлую форму и производит удар о внутреннюю поверхность грудной клетки.

Если давление крови в желудочках превышает давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, их створки прижимаются к внутренним стенкам и наступает период изгнания (0,25 с). В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает увеличиваться и достигает примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате этого кровь быстро вытекает в аорту и легочный ствол, объем желудочков быстро уменьшается. Это фаза быстрого изгнания. После открытия полулунных клапанов выброс крови из полости сердца замедляется, сокращение миокарда желудочков ослабевает и наступает фаза медленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны закрываются, затрудняя обратный ток крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Снова наступает короткий период, во время которого еще закрыты клапаны аорты и не открыты атриовентрикулярные. Если же давление в желудочках будет немного меньше, чем в предсердиях, тогда раскрываются атриовентрикулярные клапаны и происходит наполнение кровью желудочков, которая снова будет выброшена в очередном цикле, и наступает диастола всего сердца. Диастола продолжается до очередной систолы предсердий. Эта фаза называется общей паузой (0,4 с). Затем цикл сердечной деятельности повторяется.

Лекция 7.

Большой круг кровообращения

Малый круг кровообращения

Сердце.

эндокард миокард эпикард Перикард

двустворчатый клапан трехстворчатый клапан . Клапан аорты клапан легочного ствола

систолы (сокращение) и диастолы (расслабление

Во время диастолы предсердий систолы предсердий . К концу систолы желудочков

Миокард

Возбудимость.

Проводимость.

Сократимость.

Рефрактерность.

Автоматизм -

Атипический миокард

1. синусно-предсердного узла

2.

3. волокнами Пуркинье .

В норме предсердно-желудочковый узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждений из ведущего узла к сердечной мышце.Автоматизм в них проявляется лишь в тех случаях, когда к ним не поступают импульсы от синусно-предсердного узла.

Показатели сердечной деятельности.

Ударный, или систолический, объем сердца – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в соответствующие сосуды при каждом сокращении. У взрослого здорового человека при относительном покое систолический объем каждого желудочка составляет приблизительно 70-80 мл . Таким образом, при сокращении желудочков в артериальную систему поступает 140-160 мл крови.

Минутный объем – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца за 1 мин. Минутный объем сердца – это произведение величины ударного объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В среднем минутный объем составляет 3-5л/мин . Минутный объем сердца может увеличиваться за счет увеличения ударного объема и частоты сердечных сокращений.

Сердечный индекс – отношение минутного объема крови в л/мин к поверхности тела в м². Для «стандартного» мужчины он равен 3 л/мин·м².

Электрокардиограмма.

В работающем сердце создаются условия для возникновения электрического тока. Во время систолы предсердия становятся электроотрицательными по отношению к желудочкам, находящимся в это время в фазе диастолы. Таким образом, при работе сердца возникает разность потенциалов. Биопотенциалы сердца, записанные с помощью электрокардиографа, носят название электрокардиограммы.

Для регистрации биотоков сердца пользуются стандартными отведениями , для которых выбираются участки на поверхности тела, дающие наибольшую разность потенциалов. Применяют три классических стандартных отведения, при которых электроды укрепляют:I – на внутренней поверхности предплечий обеих рук;II – на правой руке и в области икроножной мышцы левой ноги; III – на левых конечностях. Используют также и грудные отведения.

Нормальная ЭКГ состоит из ряда зубцов и интервалов между ними. При анализе ЭКГ учитывают высоту, ширину, направление, форму зубцов, а также продолжительность зубцов и интервалов между ними, отражает скорость проведения импульсов в сердце. ЭКГ имеет три направленных вверх (положительных) зубца – Р, R,T и два отрицательных зубца, вершины которых обращены вниз, - Q и S.

Зубец Р – характеризует возникновение и распространение возбуждения в предсердиях.

Зубец Q – отражает возбуждение межжелудочковой перегородки

Зубец R – соответствует периоду охвата возбуждением обоих желудочков

Зубец S – характеризует завершение распространения возбуждения в желудочках.

Зубец Т – отражает процесс реполяризации в желудочках. Высота его характеризует состояние обменных процессов, происходящих в сердечной мышце.

Нервная регуляция.

Сердце, как и все внутренние органы, иннервируется вегетативной нервной системой.

Парасимпатические нервы являются волокнами блуждающего нерва. Центральные нейроны симпатических нервов залегают в боковых рогах спинного мозга на уровне I-IV грудных позвонков, отростки этих нейронов направляются в сердце, где иннервируют миокард желудочков и предсердий, образования проводящей системы.

Центры нервов, иннервирующих сердце, всегда находятся в состоянии умеренного возбуждения. За счет этого к сердцу постоянно поступают нервные импульсы. Тонус нейронов поддерживается за счет импульсов, поступающих в ЦНС от рецепторов, заложенных в сосудистой системе. Эти рецепторы располагаются в виде скопления клеток и носят название рефлексогенной зоны сердечно-сосудистой системы. Наиболее важные рефлексогенные зоны располагаются в области каротидного синуса и в области дуги аорты.

Блуждающие и симпатические нервы оказывают на деятельность сердца противоположное влияние по 5 направлениям:

1. хронотропное (изменяет частоту сердечных сокращений);

2. инотропное (изменяет силу сердечных сокращений);

3. батмотропное (оказывает влияние на возбудимость);

4. дромотропное (изменяет способность к проводимости);

5. тонотропное (регулирует тонус и интенсивность обменных процессов).

Парасимпатическая нервная система оказывает отрицательное влияние по всем пяти направлениям, а симпатическая нервная система – положительное.

Таким образом, при возбуждении блуждающих нервов происходит уменьшение частоты, силы сердечных сокращений, уменьшение возбудимости и проводимости миокарда, снижает интенсивность обменных процессов в сердечной мышце.

При возбуждении симпатических нервов происходитувеличение частоты, силы сердечных сокращений, увеличение возбудимости и проводимости миокарда, стимуляция обменных процессов.

Кровеносные сосуды.

По особенностям функционирования выделяют 5 типов кровеносных сосудов:

1. Магистральные – наиболее крупные артерии, в которых ритмически пульсирующий кровотокпревращается в более равномерный и плавный. Это сглаживает резкие колебания давления, чтоспособствует бесперебойному снабжению кровью органов и тканей. Стенки этих сосудов содержатмало гладкомышечных элементов и много эластических волокон.

2. Резистивные (сосуды сопротивления) – включают в себя прекапиллярные (мелкие артерии,артериолы) и посткапиллярные (венулы и мелкие вены) сосуды сопротивления. Соотношение междутонусом пре- и посткапиллярных сосудов определяет уровень гидростатического давления вкапиллярах, величину фильтрационного давления и интенсивность обмена жидкости.

3. Истинные капилляры (обменные сосуды) – важнейший отдел ССС. Через тонкие стенки капилляровпроисходит обмен между кровью и тканями.

4. Емкостные сосуды – венозный отдел ССС. Они вмещают около 70-80% всей крови.

5. Шунтирующие сосуды – артериовенозные анастомозы, обеспечивающие прямую связь между мелкимиартериями и венами в обход капиллярного ложа.

Основной гемодинамический закон : количество крови, протекающей в единицу времени через кровеносную систему тем больше, чем больше разность давления в ее артериальном и венозном концах и чем меньше сопротивление току крови.

Сердце во время систолы выбрасывает кровь в сосуды, эластическая стенка которых растягивается. Во время диастолы стенка возвращается в исходное состояние, так как выброса крови нет. В результате происходит превращение энергии растяжения в кинетическую энергию, которая обеспечивает дальнейшее движение крови по сосудам.

Артериальный пульс.

Артериальный пульс – периодические расширения и удлинения стенок артерий, обусловленные поступлением крови в аорту при систоле левого желудочка.

Пульс характеризуют следующие признаки: частота – число ударов в 1 мин., ритмичность – правильное чередование пульсовых ударов, наполнение – степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара, напряжение – характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса.

Кривая, полученная при записи пульсовых колебаний стенки артерии, называется сфигмограммой.

Гладкомышечные элементы стенки кровеносного сосуда постоянно находятся в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса . Существует три механизма регуляции сосудистого тонуса:

1. ауторегуляция

2. нервная регуляция

3. гуморальная регуляция.

Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечных клеток под влиянием местного возбуждения. Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладкомышечных клеток сосудов в зависимости от степени их растяжения – эффект Остроумова-Бейлиса. Гладкомышечные клетки стенки сосудов при повышении кровяного давления отвечают сокращением на растяжение и расслаблением – на понижение давления в сосудах. Значение: поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу (наиболее выражен механизм в почках, печени, легких, головном мозге).

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется вегетативной нервной системой, которая оказывает сосудосуживающее и сосудорасширяющее действие.

Симпатические нервы являются вазоконстрикторами (сужают сосуды) для сосудов кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта и вазодилататорами (расширяют сосуды) для сосудов головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. Парасимпатический отдел нервной системы оказывает на сосуды расширяющее действие.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами системного и местного действия. К веществам системного действия относятся ионы кальция, калия, натрия, гормоны. Ионы кальция вызывают сужение сосудов, ионы калия оказывают расширяющее действие.

Действие гормонов на тонус сосудов:

1. вазопрессин – повышает тонус гладкомышечных клеток артериол, вызывая сужение сосудов;

2. адреналин оказывает одновременно и суживающее и расширяющее действие, воздействуя наальфа1-адренорецепторы и бета1-адренорецепторы, поэтому при незначительныхконцентрациях адреналина происходит расширение кровеносных сосудов, а при высоких –сужение;

3. тироксин – стимулирует энергетические процессы и вызывает сужение кровеносных сосудов;

4. ренин – вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в кровоток,оказывая воздействие на белок ангиотензиноген, который переходит в ангиотезин II,вызывающий сужение сосудов.

Метаболиты (углекислый газ, пировиноградная кислота, молочная кислота, ионы водорода) воздействуют на хеморецепторы сердечно-сосудистой системы, приводя к рефлекторному сужению просвета сосудов.

К веществам местного воздействия относятся:

1. медиаторы симпатической нервной системы – сосудосуживающее действие, парасимпатической(ацетилхолин) – расширяющее;

2. биологически активные вещества – гистамин расширяет сосуды, а серотонин суживает;

3. кинины – брадикинин, калидин – оказывают расширяющее действие;

4. простогландины А1, А2, Е1 расширяют сосуды, а F2α суживает.

Перераспределение крови.

Перераспределение крови в сосудистом русле приводит к усилению кровоснабжения одних органов и уменьшению других. Перераспределение крови происходит в основном между сосудами мышечной системы и внутренних органов, особенно органов брюшной полости и кожи. Во время физической работы возросшее количество крови в сосудах скелетных мышц обеспечивает их эффективную работу. Одновременно уменьшается кровоснабжение органов системы пищеварения.

Во время процесса пищеварения расширяются сосуды органов системы пищеварения, кровоснабжение их увеличивается, что создает оптимальные условия для осуществления физической и химической обработки содержимого желудочно-кишечного тракта. В этот период суживаются сосуды скелетных мышц и уменьшается их кровоснабжение.

Физиология микроциркуляции.

Нормальному течению обмена веществ способствуют процессы микроциркуляции – направленного движения жидких сред организма: крови, лимфы, тканевой и цереброспинальной жидкостей и секретов эндокринных желез. Совокупность структур, обеспечивающих это движение, называетсямикроциркуляторным руслом. Основными структурно-функциональными единицами микроциркуляторного русла являются кровеносные и лимфатические капилляры, которые вместе с окружающими их тканями формируют три звенамикроциркуляторного русла : капиллярное кровообращение, лимфообращение и тканевый транспорт.

Стенка капилляра прекрасно приспособлена для выполнения обменных функций. В большинстве случаев она состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются узкие щели.

Процессы обмена в капиллярах обеспечивают два основные механизма: диффузия и фильтрация. Двигательная сила диффузии – градиент концентрации ионов и движение растворителя вслед за ионами. Процесс диффузии в кровеносных капиллярах настолько активный, что при прохождении крови по капилляру вода плазмы успевает до 40 раз обменяться с жидкостью межклеточного пространства. В состоянии физиологического покоя через стенки всех капилляров за 1 мин проходит до 60 л воды. Конечно, сколько воды выходит из крови, столько же ее возвращается назад.

Кровеносные капилляры и прилежащие к ним клетки являются структурными элементамигистогематических барьеров между кровью и окружающими тканями всех без исключения внутренних органов. Эти барьеры регулируют поступление из крови в ткани питательных, пластических и биологически активных веществ, осуществляют отток продуктов клеточного метаболизма, способствуя, таким образом, сохранению органного и клеточного гомеостаза, и, наконец, препятствуют поступлению из крови в ткани чужеродных и ядовитых веществ, токсинов, микроорганизмов, некоторых лекарственных веществ.

Транскапиллярный обмен. Важнейшей функцией гистогематических барьеров является транскапиллярный обмен. Движение жидкости через стенку капилляра происходит за счет разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающих тканей, а также под действием разности величины осмо-онкотического давления крови и межклеточной жидкости.

Тканевый транспорт. Стенка капилляра морфологически и функционально тесно связана с окружающей ее рыхлой соединительной тканью. Последняя переносит поступающую из просвета капилляра жидкость с растворенными в ней веществами и кислород к остальным тканевым структурам.

Лимфа и лимфообращение.

Лимфатическая система состоит из капилляров, сосудов, лимфатических узлов, грудного и правого лимфатического протоков, из которых лимфа поступает в венозную систему. Лимфатические сосуды – это дренажная система, по которой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло.

У взрослого человека в условиях относительного покоя из грудного протока в подключичную вену ежеминутно поступает около 1 мл лимфы, в сутки – от 1,2 до 1,6 л.

Лимфа – это жидкость, содержащаяся в лимфатических узлах и сосудах. Скорость движения лимфы по лимфатическим сосудам составляет 0,4-0,5 м/с.

По химическому составу лимфа и плазма крови очень близки. Основное отличие - в лимфе содержится значительно меньше белка, чем в плазме крови.

Источник лимфы - тканевая жидкость. Тканевая жидкость образуется из крови в капиллярах. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей. Тканевая жидкость является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ.

Постоянный ток лимфы обеспечивается непрерывным образованием тканевой жидкости и переходом ее из межтканевых пространств в лимфатические сосуды.

Существенное значение для движения лимфы имеет активность органов и сократительная способность лимфатических сосудов. В лимфатических сосудах имеются мышечные элементы, благодаря чему они обладают способностью активно сокращаться. Наличие клапанов в лимфатических капиллярах обеспечивает движение лимфы в одном направлении (к грудному и правому лимфатическому протокам).

К вспомогательным факторам, способствующим движению лимфы, относятся: сократительная деятельность поперечнополосатых и гладких мышц, отрицательное давление в крупных венах и грудной полости, увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов.

Основными функциями лимфатических капилляров являются дренажная, всасывания, транспортно-элиминативная, защитная и фагоцитоз.

Дренажная функция осуществляется по отношению к фильтрату плазмы с растворенными в нем коллоидами, кристаллоидами и метаболитами. Всасывание эмульсий жиров, белков и других коллоидов осуществляется в основном лимфатическими капиллярами ворсинок тонкого кишечника.

Транспортно-элиминативная – это перенос в лимфатические протоки лимфоцитов, микроорганизмов, а также выведение из тканей метаболитов, токсинов, обломков клеток, мелких инородных частиц.

Защитная функция лимфатической системы выполняется своеобразными биологическими и механическими фильтрами – лимфатическими узлами.

Фагоцитоз заключается в захвате бактерий и инородных частиц.

Лимфатические узлы. Лимфа в своем движении от капилляров к центральным сосудам и протокам проходит через лимфатические узлы. У взрослого человека имеется 500-1000 лимфатических узлов различных размеров – от булавочной головки до мелкого зерна фасоли.

Лимфатические узлы выполняют ряд важных функций : гемопоэтическую, иммунопоэтическую (в лимфоузлах образуются плазматические клетки, вырабатывающие антитела, там же находятся Т-и В-лимфоциты, отвечающие за иммунитет), защитно-фильтрационную, обменную и резервуарную. Лимфатическая система в целом обеспечивает отток лимфы от тканей и поступление ее в сосудистое русло.

Коронарное кровообращение.

Кровь к сердцу поступает по двум венечным артериям. Кровоток в венечных артериях происходит преимущественно во время диастолы.

Кровоток в венечных артериях зависит от кардиальных и внекардиальных факторов:

Кардиальные факторы: интенсивность обменных процессов в миокарде, тонус коронарных сосудов, величина давления в аорте, частота сердечных сокращений. Наилучшие условия для коронарного кровообращения создаются при АД у взрослого человека, равном 110-140 мм рт.ст.

Внекардиальные факторы: влияния симпатических и парасимпатических нервов, иннервирующих венечные сосуды, а также гуморальные факторы. Адреналин, норадреналин в дозах, не влияющих на работу сердца и величину АД, способствуют расширению венечных артерий и увеличению коронарного кровотока. Блуждающие нервы расширяют венечные сосуды. Резко ухудшают коронарное кровообращение никотин, перенапряжение нервной системы, отрицательные эмоции, неправильное питание, отсутствие постоянной физической тренировки.

Легочное кровообращение.

Легкие относятся к органам, в которых кровообращение наряду с трофической выполняет и специфическую – газообменную – функцию. Последнее является функцией малого круга кровообращения. Трофику легочной ткани обеспечивают сосуды большого круга кровообращения. Артериолы, прекапилляры и последующие капилляры тесно связаны с альвеолярной паренхимой. Когда они оплетают альвеолы, образуют настолько густую сеть, что в условиях прижизненной микроскопии с трудом можно определить границы между отдельными сосудами. Благодаря этому в легких кровь омывает альвеолы почти сплошным непрерывным потоком.

Печеночное кровообращение.

Печень имеет две сети капилляров. Одна сеть капилляров обеспечивает деятельность пищеварительных органов, всасывание продуктов переваривания пищи и их транспорт от кишечника к печени. Другая сеть капилляров расположена непосредственно в ткани печени. Она способствует выполнению печенью функций, связанных с обменными и экскреторными процессами.

Кровь, поступающая в венозную систему и сердце, предварительно обязательно проходит через печень. В этом состоит особенность портального кровообращения, обеспечивающего осуществление печенью обезвреживающей функции.

Мозговое кровообращение.

Головной мозг обладает уникальной особенностью кровообращения: оно совершается в замкнутом пространстве черепа и находится во взаимосвязи с кровообращением спинного мозга и перемещениями цереброспинальной жидкости.

Через сосуды мозга в 1 минуту проходит до 750мл крови, что составляет около 13% МОК, при массе мозга около 2-2,5% массы тела. К головному мозгу кровь притекает по четырем магистральным сосудам – двум внутренним сонным и двум позвоночным, а оттекает по двум яремным венам.

Одной из наиболее характерных особенностей мозгового кровотока является его относительное постоянство, автономность. Суммарный объемный кровоток мало зависит от изменений центральной гемодинамики. Кровоток в сосудах мозга может изменяться лишь при резко выраженных отклонениях центральной гемодинамики от условий нормы. С другой стороны, повышение функциональной активности мозга, как правило, не влияет на центральную гемодинамику и объем крови, поступающий к мозгу.

Относительное постоянство кровообращения мозга определяется необходимостью создания гомеостатических условий для функционирования нейронов. В мозге нет запасов кислорода, а запасы основного метаболита окисления – глюкозы – минимальны, поэтому необходима постоянная их доставка кровью. Кроме того, постоянство условий микроциркуляции обеспечивает постоянство водного обмена между тканью мозга и кровью, кровью и спинномозговой жидкостью. Увеличение образования спинномозговой жидкости и межклеточной воды может привести к сдавливанию мозга, заключенного в замкнутую черепную коробку.

1. Строение сердца. Роль клапанного аппарата

2. Свойства сердечной мышцы

3. Проводящая система сердца

4. Показатели и методы исследования сердечной деятельности

5. Регуляция деятельности сердца

6. Типы кровеносных сосудов

7. Артериальное давление и пульс

8. Регуляция сосудистого тонуса

9. Физиология микроциркуляции

10. Лимфа и лимфообращение

11. Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке

12. Особенности регионарного кровообращения.

1. Функции системы крови

2. Состав крови

3. Осмотическое и онкотическое давление крови

4. Реакция крови

5. Группы крови и резус-фактор

6. Эритроциты

7. Лейкоциты

8. Тромбоциты

9. Гемостаз.

1. Три звена дыхания

2. Механизм вдоха и выдоха

3. Дыхательные объемы

4. Транспорт газов кровью

5. Регуляция дыхания

6. Дыхание при физической нагрузке.

Физиология сердечно-сосудистой системы.

Лекция 7.

Система кровообращения состоит из сердца, сосудов (кровеносных и лимфатических), органов депо крови, механизмов регуляции системы кровообращения. Основная ее функция заключается в обеспечении постоянного движения крови по сосудам.

Кровь в организме человека циркулирует по двум кругам кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается аортой, которая отходит от левого желудочка, и заканчивается верхней и нижней полыми венами, впадающими в правое предсердие. Аорта дает начало крупным, средним и мелким артериям. Артерии переходят в артериолы, которые заканчиваются капиллярами. Капилляры широкой сетью пронизывают все органы и ткани организма. В капиллярах кровь отдает тканям кислород и питательные вещества, а из них в кровь поступают продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Капилляры переходят в венулы, кровь из которых попадает в мелкие, средние и крупные вены. Кровь от верхней части туловища поступает в верхнюю полую вену, от нижней – в нижнюю полую вену. Обе эти вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения (легочный) начинается легочным стволом, который отходит от правого желудочка и несет в легкие венозную кровь. Легочный ствол разветвляется на две ветви, идущие к левому и правому легкому. В легких легочные артерии делятся на более мелкие артерии, артериолы и капилляры. В капиллярах кровь отдает углекислый газ и обогащается кислородом. Легочные капилляры переходят в венулы, которые затем образуют вены. По четырем легочным венам артериальная кровь поступает в левое предсердие.

Сердце.

Сердце человека – полый мышечный орган. Сплошной вертикальной перегородкой сердце делится на левую и правую половины (которые у взрослого здорового человека между собой не сообщаются ). Горизонтальная перегородка вместе с вертикальной делит сердце на четыре камеры. Верхние камеры – предсердия, нижние – желудочки.

Стенка сердца состоит из трех слоев. Внутренний слой (эндокард )представлен эндотелиальной оболочкой. Средний слой (миокард ) состоит из поперечнополосатой мышцы. Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой (эпикард ), являющейся внутренним листком околосердечной сумки – перикарда.Перикард (сердечная сорочка) окружает сердце, как мешок, и обеспечивает его свободное движение.

Внутри сердца имеется клапанный аппарат, который предназначен для регуляции кровотока.

Левое предсердие от левого желудочка отделяет двустворчатый клапан . На границе между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан . Клапан аорты отделяет ее от левого желудочка, а клапан легочного ствола отделяет его от правого желудочка.

Клапанный аппарат сердца обеспечивает движение крови в полостях сердца в одном направлении. Открытие и закрытие клапанов сердца связано с изменением величины давления в полостях сердца.

Цикл сердечной деятельности продолжается 0,8 – 0,86 сек и состоит из двух фаз – систолы (сокращение) и диастолы (расслабление ). Систола предсердий длится 0,1 сек, диастола 0,7 сек. Систола желудочков сильнее систолы предсердий и продолжается около 0,3-0,36 с, диастола – 0,5с. Общая пауза (одновременная диастола предсердий и желудочков) длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает.

Во время диастолы предсердий предсердно-желудочковые клапаны открыты и кровь, поступающая из соответствующих сосудов, заполняет не только их полости, но и желудочки. Во время систолы предсердий желудочки полностью заполняются кровью. К концу систолы желудочков давление в них становится больше давления в аорте и легочном стволе. Это способствует открытию полулунных клапанов аорты и легочногоствола, и кровь из желудочков поступает в соответствующие сосуды.

Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных кардиомиоцитов, которые соединяются между собой с помощью специальных контактов и образуют мышечное волокно. В результате миокард анатомически непрерывен и работает как единое целое. Благодаря такому функциональному строению обеспечивается быстрая передача возбуждения с одной клетки на другую. По особенностям функционирования выделяют рабочий (сокращающийся) миокард и атипическую мускулатуру.

Основные физиологические свойства сердечной мышцы.

Возбудимость. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная.

Проводимость. Возбуждение по волокнам сердечной мышцы распространяется с меньшей скоростью, чем по волокнам скелетной мышцы.

Сократимость. Сердце, в отличие от скелетной мышцы, подчиняется закону «все или ничего». Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине раздражение.

К физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный рефрактерный период и автоматизм

Рефрактерность. Сердце имеет значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в период ее активности. Благодаря выраженному рефрактерному периоду, который длится дольше, чем период систолы, сердечная мышца не способна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.

Автоматизм - способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом.

Атипический миокард образует проводящую систему сердца и обеспечивает генерацию и проведение нервных импульсов. В сердце атипические мышечные волокна образуют узлы и пучки, которые объединяются в проводящую систему, состоящую из следующих отделов:

1. синусно-предсердного узла , располагающегося на задней стенке правого предсердия у меставпадения верхней полой вены;

2. предсердно-желудочкового узла (атриовентрикулярный узел), находящегося в стенке правогопредсердия вблизи перегородки между предсердиями и желудочками;

3. предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса), отходящего от предсердно-желудочкового узлаодним стволом. Пучок Гиса, пройдя через перегородку между предсердиями и желудочками,делится на две ножки, идущие к правому и левому желудочкам. Заканчивается пучок Гиса втолще мышц волокнами Пуркинье .

Синусно-предсердный узел является ведущим в деятельности сердца (водитель ритма), в нем возникают импульсы, определяющие частоту и ритм сокращений сердца. В норме предсердно-желудочковый узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждений из ведущего у

Система кровообращения состоит из четырех компонентов: сердца, кровеносных сосудов, органов – депо крови, механизмов регуляции.

Система кровообращения является составляющим компонентом сердечно-сосудистой системы, который, помимо системы кровообращения, включает в себя и систему лимфообразования. Благодаря ее наличию обеспечивается постоянное непрерывное движение крови по сосудам, на что влияет ряд факторов:

1) работа сердца как насоса;

2) разность давления в сердечно-сосудистой системе;

3) замкнутость;

4) клапанный аппарат сердца и вен, что препятствует обратному току крови;

5) эластичность сосудистой стенки, особенно крупных артерий, за счет чего происходит превращение пульсирующего выброса крови из сердца в непрерывный ток;

6) отрицательное внутриплевральное давление (присасывает кровь и облегчает ее венозный возврат к сердцу);

7) сила тяжести крови;

8) мышечная активность (сокращение скелетных мышц обеспечивает проталкивание крови, при этом увеличиваются частота и глубина дыхания, что приводит к понижению давления в плевральной полости, повышению активности проприорецепторов, вызывая возбуждение в ЦНС и увеличение силы и частоты сердечных сокращений).

В организме человека кровь циркулирует по двум кругам кровообращения – большому и малому, которые вместе с сердцем образуют замкнутую систему.

Малый круг кровообращения был впервые описан М. Серветом в 1553 г. Он начинается в правом желудочке и продолжается в легочный ствол, переходит в легкие, где осуществляется газообмен, затем по легочным венам кровь поступает в левое предсердие. Кровь обогащается кислородом. Из левого предсердия артериальная кровь, насыщенная кислородом, поступает в левый желудочек, откуда начинается большой круг . Он был открыт в 1685 г. У. Гарвеем. Кровь, содержащая кислород, по аорте направляется по менее крупным сосудам к тканям и органам, где осуществляется газообмен. В результате по системе полых вен (верхней и нижней), которые впадают в правое предсердие, течет венозная кровь с низким содержанием кислорода.

Особенностью является тот факт, что в большом круге артериальная кровь движется по артериям, а венозная – по венам. В малом круге, наоборот, по артериям течет венозная кровь, а по венам – артериальная.

2. Морфофункциональные особенности сердца

Сердце является четырехкамерным органом, состоящим из двух предсердий, двух желудочков и двух ушек предсердий. Именно с сокращения предсердий и начинается работа сердца. Масса сердца у взрослого человека составляет 0,04 % от веса тела. Его стенка образована тремя слоями – эндокардом, миокардом и эпикардом. Эндокард состоит из соединительной ткани и обеспечивает органу несмачиваемость стенки, что облегчает гемодинамику. Миокард образован поперечно-полосатым мышечным волокном, наибольшая толщина которого в области левого желудочка, а наименьшая – в предсердии. Эпикард является висцеральным листком серозного перикарда, под которым располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Снаружи сердца располагается перикард – околосердечная сумка. Он состоит из двух слоев – серозного и фиброзного. Серозный слой образован висцеральным и париетальным листками. Париетальный слой соединяется с фиброзным слоем и образует околосердечную сумку. Между эпикардом и париетальным листком имеется полость, которая в норме должна быть заполнена серозной жидкостью для уменьшения трения. Функции перикарда:

1) защита от механических воздействий;

2) предотвращение перерастяжения;

3) основа для крупных кровеносных сосудов.

Сердце вертикальной перегородкой делится на правую и левую половины, которые у взрослого человека в норме не сообщаются между собой. Горизонтальная перегородка образована фиброзными волокнами и делит сердце на предсердие и желудочки, которые соединяются за счет атриовентрикулярной пластинки. В сердце находится два вида клапанов – створчатые и полулунные. Клапан – дубликатура эндокарда, в слоях которого находятся соединительная ткань, мышечные элементы, кровеносные сосуды и нервные волокна.

Створчатые клапаны располагаются между предсердием и желудочком, причем в левой половине – три створки, а в правой – две. Полулунные клапаны находятся в месте выхода из желудочков кровеносных сосудов – аорты и легочного ствола. Они снабжены кармашками, которые при заполнении кровью закрываются. Работа клапанов пассивная, находится под влиянием разности давления.

Цикл сердечной деятельности состоит из систолы и диастолы. Систола – сокращение, которое длится 0,1–0,16 с в предсердии и 0,3–0,36 с в желудочке. Систола предсердий слабее, чем систола желудочков. Диастола – расслабление, у предсердий занимает 0,7–0,76 с, у желудочков – 0,47-0,56 с. Продолжительность сердечного цикла составляет 0,8–0,86 с и зависит от частоты сокращений. Время, в течение которого предсердия и желудочки находятся в состоянии покоя, называется общей паузой в деятельности сердца. Она длится примерно 0,4 с. В течение этого времени сердце отдыхает, а его камеры частично наполняются кровью. Систола и диастола – сложные фазы и состоят из нескольких периодов. В систоле различают два периода – напряжения и изгнания крови, включающие в себя:

1) фазу асинхронного сокращения – 0,05 с;

2) фазу изометрического сокращения – 0,03 с;

3) фазу быстрого изгнания крови – 0,12 с;

4) фазу медленного изгнания крови – 0,13 с.

Диастола продолжается около 0,47 с и состоит из трех периодов:

1) протодиастолического – 0,04 с;

2) изометрического – 0,08 с;

3) периода наполнения, в котором выделяют фазу быстрого изгнания крови – 0,08 с, фазу медленного изгнания крови – 0,17 с, время пресистолы – наполнение желудочков кровью – 0,1 с.

На продолжительность сердечного цикла влияют частота сердечных сокращений, возраст и пол.

3. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда

Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных клеток – кардиомиоцитов, соединенных между собой с помощью нексусов, и образующих мышечное волокно миокарда. Таким образом, оно не имеет анатомической целостности, но функционирует как синцитий. Это связано с наличием нексусов, обеспечивающих быстрое проведение возбуждения с одной клетки на остальные. По особенностям функционирования выделяют два вида мышц: рабочий миокард и атипическую мускулатуру.

Рабочий миокард образован мышечными волокнами с хорошо развитой поперечно-полосатой исчерченностью. Рабочий миокард обладает рядом физиологических свойств:

1) возбудимостью;

2) проводимостью;

3) низкой лабильностью;

4) сократимостью;

5) рефрактерностью.

Возбудимость – это способность поперечно-полосатой мышцы отвечать на действие нервных импульсов. Она меньше, чем у поперечно-полосатых скелетных мышц. Клетки рабочего миокарда имеют большую величину мембранного потенциала и за счет этого реагируют только на сильное раздражение.

За счет низкой скорости проведения возбуждения обеспечивается попеременное сокращение предсердий и желудочков.

Рефрактерный период довольно длинный и связан с периодом действия. Сокращаться сердце может по типу одиночного мышечного сокращения (из-за длительного рефрактерного периода) и по закону «все или ничего».

Атипические мышечные волокна обладают слабовыраженными свойствами сокращения и имеют достаточно высокий уровень обменных процессов. Это связано с наличием митохондрий, выполняющих функцию, близкую к функции нервной ткани, т. е. обеспечивает генерацию и проведение нервных импульсов. Атипический миокард образует проводящую систему сердца. Физиологические свойства атипического миокарда:

1) возбудимость ниже, чем у скелетных мышц, но выше, чем у клеток сократительного миокарда, поэтому именно здесь происходит генерация нервных импульсов;

2) проводимость меньше, чем у скелетных мышц, но выше, чем у сократительного миокарда;

3) рефрактерный период довольно длинный и связан с возникновением потенциала действия и ионами кальция;

4) низкая лабильность;

5) низкая способность к сократимости;

6) автоматия (способность клеток самостоятельно генерировать нервный импульс).

Атипические мышцы образуют в сердце узлы и пучки, которые объединены в проводящую систему . Она включает в себя:

1) синоатриальный узел или Киса-Флека (расположен на задней правой стенке, на границе между верхней и нижней полыми венами);

2) атриовентрикулярный узел (лежит в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердия, он посылает импульсы к желудочкам);

3) пучок Гиса (идет через пердсердно-желудочную перегородку и продолжается в желудочке в виде двух ножек – правой и левой);

4) волокна Пуркинье (являются разветвлениями ножек пучка Гиса, которые отдают свои ветви к кардиомиоцитам).

Также имеются дополнительные структуры:

1) пучки Кента (начинаются от предсердных трактов и идут по латеральному краю сердца, соединяя предсердие и желудочки и минуя атриовентрикулярные пути);

2) пучок Мейгайля (располагается ниже атриовентрикулярного узла и передает информацию в желудочки в обход пуков Гиса).

Эти дополнительные тракты обеспечивают передачу импульсов при выключении атриовентрикулярного узла, т. е. являются причиной излишней информации при патологии и могут вызвать внеочередное сокращение сердца – экстрасистолу.

Таким образом, за счет наличия двух видов тканей сердце обладает двумя главными физиологическими особенностями – длительным рефрактерным периодом и автоматией.

4. Автоматия сердца

Автоматия – это способность сердца сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Обнаружено, что в клетках атипического миокарда могут генерироваться нервные импульсы. У здорового человека это происходит в области синоатриального узла, так как эти клетки отличаются от других структур по строению и свойствам. Они имеют веретеновидную форму, расположены группами и окружены общей базальной мембраной. Эти клетки называются водителями ритма первого порядка, или пейсмекерами. В них с высокой скоростью идут обменные процессы, поэтому метаболиты не успевают выноситься и накапливаются в межклеточной жидкости. Также характерными свойствами являются низкая величина мембранного потенциала и высокая проницаемость для ионов Na и Ca. Отмечена довольно низкая активность работы натрий-калиевого насоса, что обусловлено разностью концентрации Na и K.

Автоматия возникает в фазу диастолы и проявляется движением ионов Na внутрь клетки. При этом величина мембранного потенциала уменьшается и стремится к критическому уровню деполяризации – наступает медленная спонтанная диастолическая деполяризация, сопровождающаяся уменьшением заряда мембраны. В фазу быстрой деполяризации возникает открытие каналов для ионов Na и Ca, и они начинают свое движение внутрь клетки. В результате заряд мембраны уменьшается до нуля и изменяется на противоположный, достигая +20–30 мВ. Движение Na происходит до достижения электрохимического равновесия по ионам N a, затем начинается фаза плато. В фазу плато продолжается поступление в клетку ионов Ca. В это время сердечная ткань невозбудима. По достижении электрохимического равновесия по ионам Ca заканчивается фаза плато и наступает период реполяризации – возвращения заряда мембраны к исходному уровню.

Потенциал действия синоатриального узла отличается меньшей амплитудой и составляет ±70–90 мВ, а обычный потенциал ровняется ± 120–130 мВ.

В норме потенциалы возникают в синоатриальном узле за счет наличия клеток – водителей ритма первого порядка. Но другие отделы сердца в определенных условиях также способны генерировать нервный импульс. Это происходит при выключении синоатриального узла и при включении дополнительного раздражения.

При выключении из работы синоатриального узла наблюдается генерация нервных импульсов с частотой 50–60 раз в минуту в атриовентрикулярном узле – водителе ритма второго порядка. При нарушении в атриовентрикулярном узле при дополнительном раздражении возникает возбуждение в клетках пучка Гиса с частотой 30–40 раз в минуту – водитель ритма третьего порядка.

Градиент автоматии – это уменьшение способности к автоматии по мере удаления от синоатриального узла.

5. Энергетическое обеспечение миокарда

Для работы сердца как насоса необходимо достаточное количество энергии. Процесс обеспечения энергией складывается из трех этапов:

1) образования;

2) транспорта;

3) потребления.

Образование энергии происходит в митохондриях в виде аденозинтрифосфата (АТФ) в ходе аэробной реакции при окислении жирный кислот (в основном олеиновой и пальмитиновой). В ходе этого процесса образуется 140 молекул АТФ. Поступление энергии может происходить и за счет окисления глюкозы. Но это энергетически менее выгодно, так как при разложении 1 молекулы глюкозы образуется 30–35 молекул АТФ. При нарушении кровоснабжения сердца аэробные процессы становятся невозможными из-за отсутствия кислорода, и активируются анаэробные реакции. В этом случае из 1 молекулы глюкозы поступает 2 молекулы АТФ. Это приводит к появлению сердечной недостаточности.

Образовавшаяся энергия транспортируется из митохондрий по миофибриллам и имеет ряд особенностей:

1) осуществляется в виде креатинфосфотрансферазы;

2) для ее транспорта необходимо наличие двух ферментов -

АТФ-АДФ-трансферазы и креатинфосфокиназы

АТФ путем активного транспорта при участии фермента АТФ-АДФ-трансферазы переносится на наружную поверхность мембраны митохондрий и с помощью активного центра креатинфосфокиназы и ионов Mg доставляются на креатин с образованием АДФ и креатинфосфата. АДФ поступает на активный центр транслоказы и закачивается внутрь митохондрий, где подвергается рефосфорилированию. Креатинфосфат направляется к мышечным белкам с током цитоплазмы. Здесь также имеется фермент креатинфосфооксидаза, который обеспечивает образование АТФ и креатина. Креатин с током цитоплазмы подходит к мембране митохондрий и стимулирует процесс синтеза АТФ.

В итоге 70 % образовавшейся энергии расходуется на сокращении и расслабление мышц, 15 % – на работы кальциевого насоса, 10 % поступает на работу натрий-калиевого насоса, 5 % идет на синтетические реакции.

6. Коронарный кровоток, его особенности

Для полноценной работы миокарда необходимо достаточное поступление кислорода, которое обеспечивают коронарные артерии. Они начинаются у основания дуги аорты. Правая коронарная артерия кровоснабжает большую часть правого желудочка, межжелудочковую перегородку, заднюю стенку левого желудочка, остальные отделы снабжает левая коронарная артерия. Коронарные артерии располагаются в борозде между предсердием и желудочком и образуют многочисленные ответвления. Артерии сопровождаются коронарными венами, впадающими в венозный синус.

Особенности коронарного кровотока:

1) высокая интенсивность;

2) способность к экстракции кислорода из крови;

3) наличие большого количества анастомозов;

4) высокий тонус гладкомышечных клеток во время сокращения;

5) значительная величина кровяного давления.

В состоянии покоя каждые 100 г массы сердца потребляют 60 мл крови. При переходе в активное состояние интенсивность коронарного кровотока увеличивается (у тренированных людей повышается до 500 мл на 100 г, а у нетренированных – до 240 мл на 100 г).

В состоянии покоя и активности миокард экстрагирует до 70–75 % кислорода из крови, причем при увеличении потребности в кислороде способность его экстрагировать не увеличивается. Потребность восполняется за счет повышения интенсивности кровотока.

За счет наличия анастомозов артерии и вены соединяются между собой в обход капиллярам. Количество дополнительных сосудов зависит от двух причин: тренированности человека и фактора ишемии (недостатка кровоснабжения).

Коронарный кровоток характеризуется относительно высокой величиной кровяного давления. Это связано с тем, что коронарные сосуды начинаются от аорты. Значение этого заключается в том, что создаются условия для лучшего перехода кислорода и питательных веществ в межклеточное пространство.

Во время систолы к сердцу поступает до 15 % крови, а во время диастолы – до 85 %. Это связано с тем, что во время систолы сокращающиеся мышечные волокна сдавливают коронарные артерии. В результате происходит порционный выброс крови из сердца, что отражается на величине кровяного давления.

Регуляция коронарного кровотока осуществляется с помощью трех механизмов – местных, нервных, гуморальных.

Ауторегуляция может осуществляться двумя способами – метаболическим и миогенным. Метаболический способ регуляции связан с изменением просвета коронарных сосудов за счет веществ, образовавшихся в результате обмена. Расширение коронарных сосудов происходит под действием нескольких факторов:

1) недостаток кислорода приводит к повышению интенсивности кровотока;

2) избыток углекислого газа вызывает ускоренный отток метаболитов;

3) аденозил способствует расширению коронарный артерий и повышению кровотока.

Слабый сосудосуживающий эффект возникает при избытке пирувата и лактата.

Миогенный эффект Остроумова-Бейлиса заключается в том, что гладкомышечные клетки начинают реагировать сокращением на растяжение при повышении кровяного давления и расслабляются при понижении. В результате этого скорость кровотока не изменяется при значительных колебаниях величины кровяного давления.

Нервная регуляция коронарного кровотока осуществляется в основном симпатическим отделом вегетативной нервной системы и включается при повышении интенсивности коронарного кровотока. Это обусловлено следующими механизмами:

1) в коронарных сосудах преобладают 2-адренорецепторы, которые при взаимодействии с норадреналином понижают тонус гладкомышечных клеток, увеличивая просвет сосудов;

2) при активации симпатической нервной системы повышается содержание метаболитов в крови, что приводит к расширению коронарных сосудов, в результате наблюдается улучшенное кровоснабжение сердца кислородом и питательными веществами.

Гуморальная регуляция сходна с регуляцией всех видов сосудов.

7. Рефлекторные влияния на деятельность сердца

За двустороннюю связь сердца с ЦНС отвечают так называемые кардиальные рефлексы. В настоящее время выделяют три рефлекторных влияния – собственные, сопряженные, неспецифические.

Собственные кардиальные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, заложенных в сердце и в кровеносных сосудах, т. е. в собственных рецепторах сердечно-сосудистой системы. Они лежат в виде скоплений – рефлексогенных или рецептивных полей сердечно-сосудистой системы. В области рефлексогенных зон имеются механо– и хеморецепторы. Механорецепторы будут реагировать на изменение давления в сосудах, на растяжение, на изменение объема жидкости. Хеморецепторы реагируют на изменение химического состава крови. При нормальном состоянии эти рецепторы характеризуются постоянной электрической активностью. Так, при изменении давления или химического состава крови изменяется импульсация от этих рецепторов. Выделяют шесть видов собственных рефлексов:

1) рефлекс Бейнбриджа;

2) влияния с области каротидных синусов;

3) влияния с области дуги аорты;

4) влияния с коронарных сосудов;

5) влияния с легочных сосудов;

6) влияния с рецепторов перикарда.

Рефлекторные влияния с области каротидных синусов – ампулообразных расширений внутренней сонной артерии в месте бифуркации общей сонной артерии. При повышении давления увеличивается импульсация от этих рецепторов, импульсы передаются по волокнам IV пары черепно-мозговых нервов, и повышается активность IХ пары черепно-мозговых нервов. В результате возникает иррадиация возбуждения, и по волокнам блуждающих нервов оно передается в сердце, приводя к уменьшению силы и частоты сердечных сокращений.

При понижении давления в области каротидных синусов уменьшается импульсация в ЦНС, активность IV пары черепно-мозговых нервов понижается и наблюдается снижение активности ядер Х пары черепно-мозговых нервов. Наступает преобладающее влияние симпатических нервов, вызывающих повышение силы и частоты сердечных сокращений.

Значение рефлекторных влияний с области каротидных синусов заключается в обеспечении саморегуляции деятельности сердца.

При повышении давления рефлекторные влияния с дуги аорты приводят к увеличению импульсации по волокнам блуждающих нервов, что приводит к повышению активности ядер и уменьшению силы и частоты сердечных сокращений, и наоборот.

При повышении давления рефлекторные влияния с коронарных сосудов приводят к торможению работы сердца. В этом случае наблюдаются угнетение давления, глубины дыхания и изменение газового состава крови.

При перегрузке рецепторов с легочных сосудов наблюдается торможение работы сердца.

При растяжении перикарда или раздражении химическими веществами наблюдается торможение сердечной деятельности.

Таким образом, собственные кардиальные рефлексы саморегулируют величину кровяного давления и работы сердца.

К сопряженным кардиальным рефлексам относятся рефлекторные влияния от рецепторов, которые непосредственно не связаны с деятельностью сердца. Например, это рецепторы внутренних органов, глазного яблока, температурные и болевые рецепторы кожи и др. Их значение заключается в обеспечении приспособления работы сердца при изменяющихся условиях внешней и внутренней среды. Также они подготавливают сердечно-сосудистую систему к предстоящей перегрузке.

Неспецифические рефлексы в норме отсутствуют, но их можно наблюдать в процессе эксперимента.

Таким образом, рефлекторные влияния обеспечивают регуляцию сердечной деятельности в соответствии с потребностями организма.

8. Нервная регуляция деятельности сердца

Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей.

1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

2. Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов.

Сердце иннервируется волокнами ЦНС – экстракардиальные механизмы и собственными волокнами – интракардиальные. В основе интракардиальных механизмов регуляции лежит метсимпатическая нервная система, содержащая все необходимые внутрисердечные образования для возникновения рефлекторной дуги и осуществления местной регуляции. Важную роль играют и волокна парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, обеспечивающих афферентную и эфферентную иннервацию. Эфферентные парасимпатические волокна представлены блуждающими нервами, телами I преганглионарных нейронов, находящихся на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Их отростки заканчиваются интрамурально, и тела II постганглионарных нейронов располагаются в системе сердца. Блуждающие нервы обеспечивают иннервацию образований проводящей системы: правый – синоатриального узла, левый – атриовентрикулярного. Центры симпатической нервной системы лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне I–V грудных сегментов. Она иннервирует миокард желудочков, миокард предсердий, проводящую систему.

При активации симпатической нервной системы изменяются сила и частота сердечных сокращений.

Центры ядер, иннервирующих сердце, находятся в состоянии постоянного умеренного возбуждения, за счет чего к сердцу поступают нервные импульсы. Тонус симпатического и парасимпатического отделов неодинаков. У взрослого человека преобладает тонус блуждающих нервов. Он поддерживается за счет импульсов, поступающих из ЦНС от рецепторов, заложенных в сосудистой системе. Они лежат в виде нервных скоплений рефлексогенных зон:

1) в области каротидного синуса;

2) в области дуги аорты;

3) в области коронарных сосудов.

При перерезке нервов, идущих от каротидных синусов в ЦНС, отмечается падение тонуса ядер, иннервирующих сердце.

Блуждающие и симпатические нервы являются антагонистами и оказывают на работу сердца пять видов влияния:

1) хронотропное;

2) батмотропное;

3) дромотропное;

4) инотропное;

5) тонотропное.

Парасимпатические нервы оказывают отрицательное влияние по всем пяти направлениям, а симпатические – наоборот.

Афферентные нервы сердца передают импульсы из ЦНС на окончания блуждающих нервов – первично-чувствующие хеморецепторы, реагирующие на изменение величины кровяного давления. Они расположены в миокарде предсердий и левого желудочка. При повышении давления увеличивается активность рецепторов, и возбуждение передается в продолговатый мозг, работа сердца рефлекторно изменяется. Однако в сердце обнаружены свободные нервные окончания, которые образуют субэндокардиальные сплетения. Они контролируют процессы тканевого дыхания. От этих рецепторов импульсы поступают к нейронам спинного мозга и обеспечивают возникновение боли при ишемии.

Таким образом, афферентную иннервацию сердца выполняют в основном волокна блуждающих нервов, связывающие сердце с ЦНС.

9. Гуморальная регуляция деятельности сердца

Факторы гуморальной регуляции делят на две группы:

1) вещества системного действия;

2) вещества местного действия.

К веществам системного действия относят электролиты и гормоны. Электролиты (ионы Ca) оказывают выраженное влияние на работу сердца (положительный инотропный эффект). При избытке Ca может произойти остановка сердца в момент систолы, так как нет полного расслабления. Ионы Na способны оказывать умеренное стимулирующее влияние на деятельность сердца. При повышении их концентрации наблюдается положительный батмотропный и дромотропный эффект. Ионы K в больших концентрациях оказывают тормозное влияние на работу сердца вследствие гиперполяризации. Однако небольшое повышение содержания K стимулирует коронарный кровоток. В настоящее время обнаружено, что при увеличении уровня K по сравнению с Ca наступает снижение работы сердца, и наоборот.

Гормон адреналин увеличивает силу и частоту сердечных сокращений, улучшает коронарный кровоток и повышает обменные процессы в миокарде.

Тироксин (гормон щитовидной железы) усиливает работу сердца, стимулирует обменные процессы, повышает чувствительность миокарда к адреналину.

Минералокортикоиды (альдостерон) стимулируют реабсорбцию Na и выведение K из организма.

Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови за счет расщепления гликогена, приводя к положительному инотропному эффекту.

Половые гормоны в отношении к деятельности сердца являются синергистами и усиливают работу сердца.

Вещества местного действия действуют там, где вырабатываются. К ним относятся медиаторы. Например, ацетилхолин оказывает пять видов отрицательного влияния на деятельность сердца, а норадреналин – наоборот. Тканевые гормоны (кинины) – вещества, обладающие высокой биологической активностью, но они быстро разрушаются, поэтому и оказывают местное действие. К ним относятся брадикинин, калидин, умеренно стимулирующие сосуды. Однако при высоких концентрациях могут вызвать снижение работы сердца. Простагландины в зависимости от вида и концентрации способны оказывать различные влияния. Метаболиты, образующиеся в ходе обменных процессов, улучшают кровоток.

Таким образом, гуморальная регуляция обеспечивает более длительное приспособление деятельности сердца к потребностям организма.

10. Сосудистый тонус и его регуляция

Сосудистый тонус в зависимости от происхождения может быть миогенным и нервным.

Миогенный тонус возникает, когда некоторые гладкомышечные клетки сосудов начинают спонтанно генерировать нервный импульс. Возникающее возбуждение распространяется на другие клетки, и происходит сокращение. Тонус поддерживается за счет базального механизма. Разные сосуды обладают разным базальным тонусом: максимальный тонус наблюдается в коронарных сосудах, скелетных мышцах, почках, а минимальный – в коже и слизистой оболочке. Его значение заключается в том, что сосуды с высоким базальным тонусом на сильное раздражение отвечают расслаблением, а с низким – сокращением.

Нервный механизм возникает в гладкомышечных клетках сосудов под влиянием импульсов из ЦНС. За счет этого происходит еще большее увеличение базального тонуса. Такой суммарный тонус – тонус покоя, с частотой импульсов 1–3 в секунду.

Таким образом, сосудистая стенка находится в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса.

В настоящее время выделяют три механизма регуляции сосудистого тонуса – местный, нервный, гуморальный.

Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса под влиянием местного возбуждения. Этот механизм связан с расслаблением и проявляется расслаблением гладкомышечных клеток. Существует миогенная и метаболическая ауторегуляция.

Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладких мышц – это эффект Остроумова-Бейлиса, направленный на поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу.

Метаболическая регуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечный клеток под влиянием веществ, необходимых для обменных процессов и метаболитов. Она вызвана в основном сосудорасширяющими факторами:

1) недостатком кислорода;

2) повышением содержания углекислого газа;

3) избытком К, АТФ, аденина, цАТФ.

Метаболическая регуляция наиболее выражена в коронарных сосудах, скелетных мышцах, легких, головном мозге. Таким образом, механизмы ауторегуляции настолько выражены, что в сосудах некоторых органах оказывают максимальное сопротивление суживающему влиянию ЦНС.

Нервная регуляция осуществляется под влиянием вегетативной нервной системы, осуществляющей действие как вазоконстриктора, так и вазодилататора. Симпатические нервы вызывают сосудосуживающий эффект в тех из них, в которых преобладают? 1 -адренорецепторы. Это кровеносные сосуды кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта. Импульсы по сосудосуживающим нервам поступают и в состоянии покоя (1–3 в секунду), и в состоянии активности (10–15 в секунду).

Сосудорасширяющие нервы могут быть различного происхождения:

1) парасимпатической природы;

2) симпатической природы;

3) аксон-рефлекс.

Парасимпатический отдел иннервирует сосуды языка, слюнных желез, мягкой мозговой оболочки, наружных половых органов. Медиатор ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами сосудистой стенки, что приводит к расширению.

Для симпатического отдела характерна иннервация коронарных сосудов, сосудов головного мозга, легких, скелетных мышц. Это связано с тем, что адренергические нервные окончания взаимодействуют с?-адренорецепторами, вызывая расширение сосудов.

Аксон-рефлекс возникает при раздражении рецепторов кожи, осуществляющихся в пределах аксона одной нервной клетки, вызывая расширение просвет сосуда в данной области.

Таким образом, нервная регуляция осуществляется симпатическим отделом, который может оказывать как расширяющее, так и суживающее действие. Парасимпатическая нервная система оказывает прямое расширяющее действие.

Гуморальная регуляция осуществляется за счет веществ местного и системного действия.

К веществам местного действия относятся ионы Ca, оказывающие суживающий эффект и участвующие в возникновении потенциала действия, кальциевых мостиков, в процессе сокращения мышц. Ионы К также вызывают расширение сосудов и в большом количестве приводят к гиперполяризации клеточной мембраны. Ионы Na при избытке могут вызвать повышение кровяного давления и задержку воды в организме, изменяя уровень выделения гормонов.

Гормоны оказывают следующее действие:

1) вазопрессин повышает тонус гладкомышечных клеток артерий и артериол, приводя к их сужению;

2) адреналин способен оказывать расширяющее и суживающее действие;

3) альдостерон задерживает Na в организме, влияя на сосуды, повышая чувствительность сосудистой стенки к действию ангиотензина;

4) тироксин стимулирует обменные процессы в гладкомышечных клетках, что приводит к сужению;

5) ренин вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в кровоток, действуя на белок ангиотензиноген, который превращается в ангиотензин II, ведущий к сужению сосудов;

6) атриопептиды оказывают расширяющее действие.

Метаболиты (например, углекислый газ, пировиноградная кислота, молочная кислота, ионы H) действуют как хеморецепторы сердечно-сосудистой системы, повышая скорость передачи импульсов в ЦНС, что приводит к рефлекторному сужению.

Вещества местного действия производят разнообразный эффект:

1) медиаторы симпатической нервной системы оказывают в основном суживающее действие, а парасимпатической – расширяющее;

2) биологически активные вещества: гистамин – расширяющее действие, а серотонин – суживающее;

3) кинины (брадикинин и калидин) вызывают расширяющее действие;

4) простагландины в основном расширяют просвет;

5) эндотелиальные ферменты расслабления (группа веществ, образуемых эндотелиоцитами) оказывают выраженный местный суживающий эффект.

Таким образом, на сосудистый тонус оказывают влияние местные, нервные и гуморальные механизмы.

11. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления

Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления , – временная совокупность органов и тканей, формирующаяся при отклонении показателей с целью вернуть их к норме. Функциональная система состоит из четырех звеньев:

1) полезного приспособительного результата;

2) центральног звена;

3) исполнительного звена;

4) обратной связи.

Полезный приспособительный результат – нормальная величина кровяного давления, при изменении которого повышается импульсация от механорецепторов в ЦНС, в результате возникает возбуждение.

Центральное звено представлено сосудодвигательным центром. При возбуждении его нейронов импульсы конвергируют и сходят на одной группе нейронов – акцепторе результата действия. В этих клетках возникает эталон конечного результата, затем вырабатывается программа для его достижения.

Исполнительное звено включает внутренние органы:

1) сердце;

2) сосуды;

3) выделительные органы;

4) органы кроветворения и кроверазрушения;

5) депонирующие органы;

6) дыхательную систему (при изменении отрицательного внутриплеврального давления изменяется венозный возврат крови к сердцу);

7) железы внутренней секреции, которые выделяют адреналин, вазопрессин, ренин, альдостерон;

8) скелетные мышцы, изменяющие двигательную активность.

В результате деятельности исполнительного звена происходит восстановление величины кровяного давления. От механорецепторов сердечно-сосудистой системы исходит вторичный поток импульсов, несущих информацию об изменении величины кровяного давления в центральное звено. Эти импульсы поступают к нейронам акцептора результата действия, где происходит сопоставление полученного результата с эталоном.

Таким образом, при достижении нужного результата функциональная система распадается.

В настоящее время известно, что центральный и исполнительный механизмы функциональной системы включаются не одновременно, поэтому по времени включения выделяют :

1) кратковременный механизм;

2) промежуточный механизм;

3) длительный механизм.

Механизмы кратковременного действия включаются быстро, но продолжительность их действия несколько минут, максимум 1 ч. К ним относятся рефлекторные изменение работы сердца и тонуса кровеносных сосудов, т. е. первым включается нервный механизм.

Промежуточный механизм начинает действовать постепенно в течение нескольких часов. Этот механизм включает:

1) изменение транскапиллярного обмена;

2) понижение фильтрационного давления;

3) стимуляцию процесса реабсорбции;

4) релаксацию напряженных мышц сосудов после повышения их тонуса.

Механизмы длительного действия вызывают более значительные изменения функций различных органов и систем (например, изменение работы почек за счет изменения объема выделяющейся мочи). В результате происходит восстановление кровяного давления. Гормон альдостерон задерживает Na, который способствует реабсорбции воды и повышению чувствительности гладких мышц к сосудосуживающим факторам, в первую очередь к системе «ренин – ангиотензин».

Таким образом, при отклонении от нормы величины кровяного давления различные органы и ткани объединяются с целью восстановления показателей. При этом формируется три ряда заграждений:

1) уменьшение сосудистой регуляции и работы сердца;

2) уменьшение объема циркулирующей крови;

3) изменение уровня белка и форменных элементов.

12. Гистогематический барьер и его физиологическая роль

Гистогематический барьер – это барьер между кровью и тканью. Впервые были обнаружены советскими физиологами в 1929 г. Морфологическим субстратом гистогематического барьера является стенка капилляров, состоящая из:

1) фибриновой пленки;

2) эндотелия на базальной мембране;

3) слоя перицитов;

4) адвентиции.

В организме они выполняют две функции – защитную и регуляторную.

Защитная функция связана с защитой ткани от поступающих веществ (чужеродных клеток, антител, эндогенных веществ и др.).

Регуляторная функция заключается в обеспечении постоянного состава и свойств внутренней среды организма, проведении и передаче молекул гуморальной регуляции, удалении от клеток продуктов метаболизма.

Гистогематический барьер может быть между тканью и кровью и между кровью и жидкостью.

Основным фактором, влияющим на проницаемость гистогематического барьера, является проницаемость. Проницаемость – способность клеточной мембраны сосудистой стенки пропускать различные вещества. Она зависит от:

1) морфофункциональных особенностей;

2) деятельности ферментных систем;

3) механизмов нервной и гуморальной регуляции.

В плазме крови находятся ферменты, которые способны изменять проницаемость сосудистой стенки. В норме их активность невелика, но при патологии или под действием факторов повышается активность ферментов, что приводит к повышению проницаемости. Этими ферментами являются гиалуронидаза и плазмин. Нервная регуляция осуществляется по бессинаптическому принципу, так как медиатор с током жидкости поступает в стенки капилляров. Симпатический отдел вегетативной нервной системы уменьшает проницаемость, а парасимпатический – увеличивает.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами, делящимися на две группы – повышающие проницаемость и понижающие проницаемость.

Повышающее влияние оказывают медиатор ацетилхолин, кинины, простагландины, гистамин, серотонин, метаболиты, обеспечивающие сдвиг pH в кислую среду.

Понижающее действие способны оказывать гепарин, норадреналин, ионы Ca.

Гистогематические барьеры являются основой для механизмов транскапиллярного обмена.

Таким образом, на работу гистогематических барьеров большое влияние оказывают строение сосудистой стенки капилляров, а также физиологические и физико-химические факторы.