Однослойный эпителий почечных канальцев. Эпителиальные ткани. План изучения темы

Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. таблица, рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.
Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.
Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.

Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.

Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - кожица) - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Они представляют собой систему дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране (пластинке), на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма. Различают поверхностные (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

6.1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИИ

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т. е. синтезирует и выделяет специфические продукты -

Рис. 6.1. Строение однослойного эпителия (по Е. Ф. Котовскому): 1 - ядро; 2 - митохондрии; - комплекс Гольджи; 3 - тонофибриллы; 4 - структуры апикальной поверхности клеток: 4а - микроворсинки; 4б - микроворсинчатая (щеточная) каемка; - реснички; 5 - структуры межклеточной поверхности: 5а - плотные контакты; 5б - десмосомы; 6 - структуры базальной поверхности клеток: 6а - инвагинации плазмолеммы; 6б - полудесмосомы; 7 - базальная мембрана (пластинка); 8 - соединительная ткань; 9 - кровеносные капилляры

секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез - гормоны - регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.).

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма. Имеются следующие основные особенности эпителиев.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 6.1), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, мало межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений.

Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки

Рис. 6.2. Строение базальной мембраны (схема по Е. Ф. Котовскому): С - светлая пластинка (lamina lucida); T - темная пластинка (lamina densa); БМ - базальная мембрана. 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - прикрепительная пластинка полудесмосомы (гемидесмосомы); 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 - плазмолемма эпителиоцитов; 7 - заякоривающие фибриллы; 8 - подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 - кровеносный капилляр

(lamina lucida) толщиной 20-40 нм и темной пластинки (lamina densa) толщиной 20-60 нм (рис. 6.2). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопро-теины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин, выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителио-циты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якор-

ные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякориваю-щих» фибрилл (содержат коллаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ), морфогенетическую (организующую при регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия.

В связи с тем, что в пласты эпителиоцитов не проникают кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии.

Эпителий обладает полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы эпителиоцитов имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся морфологическими и функциональными различиями апикальной и базальной частей эпите-лиоцитов. Так, эпителиоциты тонкой кишки имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток - различие в строении эпителиоцитов базально-го, промежуточного и поверхностного слоев (см. рис. 6.1).

Эпителиальные ткани, как правило, относятся к обновляющимся тканям. Поэтому им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференци-ровки камбиальных клеток. В зависимости от места расположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

Источники развития и классификации эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энто-дермального происхождения. Эпителиоциты формируют клеточные пласты и являются ведущим клеточным диффероном в данной ткани. В гистогенезе в состав эпителия (кроме эпителиоцитов) могут входить гистологические элементы дифферонов иного происхождения (сопутствующие диффероны в полидифферонных эпителиях). Существуют также эпителии, где наряду с пограничными эпителиоцитами, в результате дивергентной дифферен-цировки стволовой клетки возникают клеточные диффероны эпителиоци-тов секреторной и эндокринной специализации, интегрированные в состав эпителиального пласта. Лишь родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский,

который в норме характерен для полости рта и имеет также эктодермаль-ное происхождение.

Цитохимическим маркёром эпителиоцитов является белок цитокера-тин, образующий промежуточные филаменты. В разных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет большое значение в диагностике опухолей.

Классификации. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. При построении классификаций учитываются гистологические признаки, характеризующие ведущий клеточный дифферон. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму (схема 6.1).

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпите-лиев, входящих в состав кожи, серозных и слизистых оболочек внутренних органов (полость рта, пищевод, пищеварительный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпите-лиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойные эпителии, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и столбчатые (призматические). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма клеток наружных слоев. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя его нижние слои состоят из клеток столбчатой и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или столбчатую, их ядра расположены на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогене-тическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития

Схема 6.1. Морфологическая классификация видов поверхностного эпителия

ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпи-дермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермаль-ный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям являет-

ся спорной. Многие исследователи относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

6.1.1. Однослойные эпителии

Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия - мезотелиоциты - плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 6.3, а). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра, т. е. полиплоидные. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целости. Среди мезотелиоцитов присутствуют малодифференцированные (камбиальные) формы, способные к размножению.

Эндотелий (endothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндоте-лиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты относительно бедны органеллами, в их цитоплазме присутствуют пиноцитозные пузырьки. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между ними и другими тканями. Эндотелиоциты синтезируют разнообразные факторы роста, вазоактивные вещества и др. При повреждении эндотелия возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов. В различных участках сосудистой системы эндотелиоциты различаются размерами, формой и ориентацией относительно оси сосуда. Эти свойства эндотелиоцитов обозначаются как гетероморфия, или полиморфия (Н. А. Шевченко). Эндотелиоциты, способные к размножению, располагаются диффузно, с преобладанием в зонах дихотомического деления сосуда.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Камбиальные клетки

Рис. 6.3. Строение однослойных эпителиев:

а - плоский эпителий (мезотелий); б - столбчатый микроворсинчатый эпителий: 1 - микроворсинки (каемка); 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; в - микрофотография: 1 - каемка; 2 - микроворсинчатые эпителиоциты; 3 - бокаловидная клетка; 4 - соединительная ткань

располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая.

Однослойный столбчатый (призматический) эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы (см. рис. 6.3, б, в). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу 4). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном столбчатом эпителии все клетки являются железистыми (поверхностными мукоцитами), продуцирующими слизь. Секрет мукоцитов защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию, и ферментов, расщепляющих белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках - мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителио-циты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный столбчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из микроворсинчатых эпителиоцитов. Микроворсинки апикальной поверхности эпителиоцита покрыты гли-кокаликсом. Здесь происходит мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дивергентной дифференци-ровке в микроворсинчатые, бокаловидные, эндокринные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам микроворсинчатые эпителиоциты полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета вырабатывают лизоцим - бактерицидное вещество.

Однослойные эпителии также представлены производными нейроэктодер-мы - эпителии эпендимоглиального типа. По строению клеток он варьирует от плоского до столбчатого. Так, эпендимный эпителий, выстилающий центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, является однослойным столбчатым. Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. Периневральный эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий периневральное пространство, - однослойный плоский. Как производные нейроэктодермы, эпителии обладают ограниченными возможностями регенерации, преимущественно внутриклеточным способом.

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostrati-ficatum) выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный столбчатый эпителий является реснитчатым. Разнообразие видов клеток

Рис. 6.4. Строение многорядного столбчатого реснитчатого эпителия: а - схема: 1 - мерцательные реснички; 2 - бокаловидные клетки; 3 - реснитчатые клетки; 4 - вставочные клетки; 5 - базальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; б - микрофотография: 1 - реснички; 2 - ядра реснитчатых и вставочных клеток; 3 - базальные клетки; 4 - бокаловидные клетки; 5 - соединительная ткань

в составе эпителия (реснитчатые, вставочные, базальные, бокаловидные, клетки Клара и эндокринные клетки) есть результат дивергентной диффе-ренцировки камбиальных (базальных) эпителиоцитов (рис. 6.4).

Базальные эпителиоциты низкие, располагаются на базальной мембране в глубине эпителиального пласта, участвуют в регенерации эпителия. Реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты высокие, столбчатой (призматической) формы. Эти клетки составляют ведущий клеточный дифферон. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. Движение ресничек обеспечивает транспорт слизи и инородных частиц по направлению к глотке (мукоцилиарный транспорт). Бокаловидные эпителиоциты секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. В эпителии также присутствуют несколько видов эндокриноцитов (ЕС, D, Р), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток. Кроме эпителиальных дифферонов, в составе многорядного столбчатого эпителия присутствуют гистологические элементы гематогенного дифферона (специализированные макрофаги, лимфоциты).

6.1.2. Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает

Рис. 6.5. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы глаза (микрофотография): 1 - слой плоских клеток; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - соединительная ткань

полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и поверхностный (рис. 6.5). Базальный слой состоит из эпителиоцитов столбчатой формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференциров-ку, происходит смена эпителиоци-тов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базально-го и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тоно-филаментов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцита-ми, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся гистологические элементы сопутствующих клеточных дифферонов - меланоциты (пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), лимфоциты и клетки Меркеля.

Базальный слой состоит из столбчатых по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тоно-филаменты. Здесь же находятся камбиальные клетки дифферона кератино-цитов. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -

Рис. 6.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

а - схема: 1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит; б - микрофотография

«шипики», у смежных клеток направленные навстречу друг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где образуют богатое липидами вещество, цементирующее кератиноциты.

В базальном и шиповатом слоях также присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, клетки Лангерганса (дендритные клетки) и клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами (рис. 6.7). Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «эпидермально-пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу 15).

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок - филаггрин, а

Рис. 6.7. Строение и клеточно-дифферонный состав многослойного плоского орого-вевающего эпителия (эпидермиса) (по Е. Ф. Котовскому):

I - базальный слой; II - шиповатый слой; III - зернистый слой; IV, V - блестящий и роговой слои. К - кератиноциты; Р - корнеоциты (роговые чешуйки); М - макрофаг (клетка Лангерганса); Л - лимфоцит; О - клетка Меркеля; П - меланоцит; С - стволовая клетка. 1 - митотически делящийся кератиноцит; 2 - кератиновые тонофиламенты; 3 - десмосомы; 4 - кератиносомы; 5 - кератогиалиновые гранулы; 6 - слой кератолинина; 7 - ядро; 8 - межклеточное вещество; 9, 10 - керати-новые фибриллы; 11 - цементирующее межклеточное вещество; 12 - отпадающая чешуйка; 13 - гранулы в форме теннисных ракеток; 14 - базальная мембрана; 15 - сосочковый слой дермы; 16 - гемокапилляр; 17 - нервное волокно

также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок - кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы (тетрадекаэдр) роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, расположенными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой тепло-проводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 6.8, а, б).

Рис. 6.8. Строение переходного эпителия (схема):

а - при нерастянутой стенке органа; б - при растянутой стенке органа. 1 - переходный эпителий; 2 - соединительная ткань

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются камбиальные клетки эпителия, которые обеспечивают клеточную форму регенерации, так как сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступают в дифференцировку и превращаются в эпителиоциты, подобные утраченным. Камбиальные клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямочек, а также шеек собственных желез, в мезотелии - среди мезотелиоцитов и т. п. Высокая способность большинства эпителиев к физиологической регенерации служит основой для его быстрого восстановления в патологических условиях (репаративная регенерация). Напротив, производные нейроэктодермы восстанавливаются преимущественно внутриклеточным способом.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления клеток.

Иннервация. Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

6.2. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Для этих эпителиев характерна секреторная функция. Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, эпи-телиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя - экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя - эндокринная секреция).

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндо-

кринная (гуморальная) регуляция и др. Большинство клеток отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, хорошо развитыми эндо-плазматической сетью и комплексом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме клеток, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания плазмолеммы, покрытые микроворсинками. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. На первых она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток плазмолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в клетках выводных протоков слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например при внешней секреции от базальной к апикальной части клетки.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. п. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из эпителиоцитов. Важную роль в перемещении секреторных продуктов в эпителиоцитах и их выделении играют элементы цитоскелета - микротрубочки и микрофиламенты.

Рис. 6.9. Различные типы секреции (схема):

а - мерокринный; б - апокринный; в - голокринный. 1 - малодифференцирован-ные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток поджелудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех секреторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокринный (эккринный), апокринный и голокринный (рис. 6.9). При мерокринном типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокринном типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокринная секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокринная секреция).

Голокринный тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокринной секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т. е. деления и диффе-ренцировки камбиальных клеток (при голокринной секреции).

Секреция регулируется с использованием нервных и гуморальных механизмов: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые - преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофи-ламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

Железы

Железы - органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 6.10, а, б).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию (см. главу 15).

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными

Рис. 6.10. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а - экзокринная железа; б - эндокринная железа. 1 - концевой отдел; 2 - секреторные гранулы; 3 - выводной проток экзокринной железы; 4 - покровный эпителий; 5 - соединительная ткань; 6 - кровеносный сосуд

Схема 6.2. Морфологическая классификация экзокринных желез

видами эпителия в зависимости от происхождения желез. В железах, образованных из эпителия энтодермального типа (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или столбчатым эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермы (например, в сальных железах кожи), - многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды (см. рис. 6.10, а, б; схема 6.2).

Простые трубчатые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиаль-ные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые (мукоз-ные), белково-слизистые (см. рис. 6.11), сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые (сероциты) и слизистые (мукоциты). Они образу-

ют белковые, слизистые и смешанные (белково-слизистые) концевые отделы. Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В меро-кринных и апокринных железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния секреторных эпителиоци-тов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокринных железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Рис. 6.11. Разновидности экзокринных желез:

1 - простые трубчатые железы с нераз-ветвленными концевыми отделами;

2 - простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом;

3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами;

4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава

вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).

Контрольные вопросы

1. Источники развития, классификация, топография в организме, основные морфологические свойства эпителиальных тканей.

2. Многослойные эпителии и их производные: топография в организме, строение, клеточный дифферонный состав, функции, закономерности регенерации.

3. Однослойные эпителии и их производные, топография в организме, клеточный дифферонный состав, строение, функции, регенерация.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Продолжение. начало см. No 33/2001г.

Лабораторный практикум по анатомии, физиологии и гигиене человека

(9-й класс химико-биологического профиля)

Лабораторная работа No 5.
Микроскопическое строение тканей

Цель: дать представление о строении тканей (эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной).

Оборудование: гистологические препараты, микроскопы.

ХОД РАБОТЫ

Эпителиальная ткань

Однослойные эпителии (рис. 1)


А – однослойный однорядный призматический эпителий; Б – однослойный многорядный призматический мерцательный эпителий; В – однослойный кубический эпителий; Г – однослойный плоский эпителий; 1 – призматический клетки; 2 – соединительная ткань; 3 – щетковидная каемка; 3а – мерцательные реснички; 4 – бокаловидная клетка; 5 – замещающие клетки; 6 кровеносный сосуд

1. Однослойный цилиндрический эпителий (собирательная трубка почки )
При малом увеличении микроскопа найдите на препарате округлые полые образования – поперечные срезы почечных канальцев, выстланных однослойным эпителием.
Переведите микроскоп на большое увеличение, рассмотрите строение одного почечного канальца, обратите внимание на однослойность эпителиального пласта (все клетки лежат на базальной мембране), высоту клеток (кубические или цилиндрические в зависимости от ширины просвета канальца), различные формы ядер и их расположение, на базальную мембрану и соединительную ткань, подстилающую эпителий.

2. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника кролика )
Рассмотрите микропрепарат сначала при малом, а затем при большом увеличении. Отметьте особенности строения данной ткани (форму клеток, их расположение, особенности их соединения).

3. Мерцательный эпителий (эпителий слизистой оболочки ) (рис. 2)
Рассмотрите микропрепарат при малом увеличении. Обратите внимание на наличие ресничек.

Рис. 2. Однослойный многорядный призматический мерцательный эпителий слизистой оболочки носа:
1 – мерцательные клетки; 2 –3 – бокаловидные клетки; 4 – замещающие клетки; 5 – базальная мембрана

4. Железистый эпителий (зеленая железа рака )
Рассмотрите микропрепарат сначала при малом, а затем при большом увеличении. Обратите внимание на наличие бокаловидных клеток.

Форма отчетности

Зарисуйте основные структуры однослойного эпителия, обозначив все перечисленные детали его строения.

Многослойные эпителии (рис. 3)


А – многослойный плоский эпителий роговицы; Б – многослойный плоский эпителий кожи; В – переходный эпителий (а – в растянутом и б – в спавшемся органе); 1–3 – слой эпителия; стк – соединительная ткань; ц – цилиндрический слой; о – слой остистых клеток; з – зернистый слой; б – блестящий слой; р – собственно роговой слой

1. Многослойный плоский эпителий (роговица глаза )
При малом увеличении рассмотрите пласт клеток, покрывающий роговицу глаза. Обратите внимание на то, что клетки лежат в несколько слоев, друг на друге, и только нижний слой – на базальной мембране.
Переведите микроскоп на большое увеличение. Рассмотрите форму клеток в различных слоях эпителия (призматические, полигональные с отростками и плоские с уплощенными ядрами).

2. Переходный эпителий (мочевой пузырь кролика ) (рис. 4).
Рассмотрите микропрепарат сначала при малом увеличении. При большом увеличении рассмотрите форму клеток в различных слоях эпителия. Отметьте особенности переходного эпителия (форму и размеры клеток, особенности расположения).

Рис. 4. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:
I – в спавшемся; II – в слабо растянутом; III – в сильно растянутом мочевом пузыре

Форма отчетности

Зарисуйте в тетради многослойный эпителий. Укажите, в чем заключается сходство и различие в строении однослойного и многослойного эпителия.

Соединительная ткань

Рыхлая (ареолярная) ткань (рис. 5)

Рис. 5. Рыхлая неоформленная соединительная ткань подкожной клетчатки кролика:
1 – эндотелий; 2 – адвентициальная (камбиальная) клетка; 3 – фибробласт; 4 – гистиоцит; 5 – жировая клетка

При малом увеличении микроскопа отыщите на препарате участок с рыхлым расположением структурных элементов.
Переведите микроскоп на большое увеличение и рассмотрите форму клеток (большие звездообразные со светлыми ядрами – фибробласты, округлые или втянутые, с темными ядрами – гистиоциты) и структуру межклеточного вещества (прямые или извилистые ленты – коллагеновые волокна и тонкие, ветвящиеся, образующие сеть нити – эластические волокна).

Форма отчетности

Зарисуйте основные структурные элементы рыхлой соединительной ткани.

Продолжение следует

Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. таблица, рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.
Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.
Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.

Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.

Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.

Исследование процесса регуляции водно-солевого обмена и локального истинного кровообращения в организме человека. Изучение особенностей кровоснабжения почки, строения и регенерации коркового и юкстамедуллярного нефронов, работы эндокринного отдела почки.

ГИСТОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Мочевыделительная система содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция — выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена.

Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца — в них образуется моча.

Кисты почек гистология

Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении вторичной почки, из него развиваются мочевыводящие пути, эпителий — многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, внутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.

Структурно-функциональная единица почки — нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым. В нефроне выделяют тельце, проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные канальцы построены из извитых канальцев.

Строение нефрона

Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.

Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Изнутри со стороны полости выстлана эпителиальными клетками — подоцита: крупными отросчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной тс базальной мембраны.

Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (филь состав этого барьера входят: базальная мембрана, она содержит 3 слоя, ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в нору пропускает все форменные элементы: крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбоминов, антиген-антитело).

После почечного тельца идет извитой каналец; он представлен толстым канальцем, который несколько раз закручен вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.

Затем идет новая петля нефрона. Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки — прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.

Особенности кровоснабжения почки

В ворота органа входит почечная артерия, которая распадается на междолевые артерии, они распадаются на дуговые (на границе коркового и мозгового вещества). От них в корковое вещество уходят междольковые артерии, они в свою очередь распадаются на внутридольковые, от которых отходят приносящие артериолы, которые распадаются на первичную капиллярную сеть, они образуют сосудистый клубочек. Затем идет выносящая артериола. В корковых нефронах просвет выносящей артериолы в 2 раза уже, чем у приносящей артериолы. Это затрудняет отток крови и создает высокое кровеносное давление в капиллярах клубочка, необходимое для процесса фильтрации.

Гистофизиология коркового нефрона

В результате высокого кровяного русла в капиллярах клубочка плазма крови фильтруется через почечный барьер, который не пропускает (в норме) форменные элементы крови и крупномолекулярные белки. Фильтрат, который по составу близок к сыворотке крови (содержат азотистые шлаки и др.) поступает в полость капиллярного клубочка и называется первичной мочой (в сутки примерно 100-150 л).

Затем первичная моча поступает в проксимальный каналец нефрона. Из первичной мочи с помощью микроворсинок всасываются внутрь клеток глюкоза, белки, которые захватываются лизосомами и гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Также всасываются электролиты и вода. 80% первичной мочи всасывается в проксимальном отделе. Все эти вещества через базальную мембрану поступают в интерстиций, далее проходят через стенку вторичной капиллярной сети, и по венозным сосудам возвращаются в организм. Это процесс называется реабсорбция. В проксимальном отделе происходит полная, облигатная реабсорбция электролитов и воды. В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения — в проксимальном отделе.

Далее первичная моча поступает в нисходящий каналец петли нефрона, выстланный плоским эпителием, здесь реабсорбируется вода. Восходящие части петли нефрона выстланы кубическим эпителием с небольшим содержанием микроворсинок, происходит реабсорбция электролитов (преимущественно, натрия). Этот процесс продолжается в извитом канальце дистального отдела нефрона.

Остатки первичной мочи поступают в собирательные трубочки, здесь с помощью светлых эпителиальных клеток завершается реабсорбция воды, причем она происходит с участием антидеуретического гормона. Темные эпителиальные клетки выделяют соляную кислоту, и происходит подкисление мочи. Образуется вторичная моча в количестве 1,5-2 л, которая содержит воду, электролиты и азотистые шлаки.

почка кровообращение нефрон эндокринный

Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов

В отличие от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться.

Регенерация нефронов

После рождения новые нефроны не образуются, восстановление осуществляется за счет компенсаторной гипертрофии нефрона. при этом повышается в размере почечное тельце и удлиняются канальцы сохранившегося нефрона. Регенерация эпителия канальцев нефрона идет за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, которые располагаются в капсуле клубочка на границе с дистальным отделом.

Эндокринный отдел почки

В его состав входит ренинововый или юкстагромерулярный аппарат. В нем вырабатывается гормон ренин, который стимулирует превращение ангиотензиногена в ангиотензин. Ангиотензин повышает кровяное давление и стимулирует выработку альдостерона.

В состав аппарата входят юкстагломерулярные клетки — это крупные овальной формы клетки, располагаются в стенках приносящей и выносящей артериол под эндотелием. Они вырабатывают и выделяют в кровь ренин. Этот процесс усиливается при недостаточной реабсорбции натрия.

В состав аппарата также входит плотное пятно — часть стенки дистального канальца нефрона между приносящими и выносящими артериолами и обращенной к сосудистому клубочку. Содержит высокие эпителиальные цилиндрические клетки. Базальная мембрана в этом участке слабо развита или отсутствует. Эти клетки реагируют на изменения концентрации натрия в первичной моче, эту информацию передают на юкстагломерулярные клетки. В состав этого аппарата входят юкстабазалъные клетки, они располагаются между плотным пятном, артериолами и сосудистым клубочком. Содержат крупные, овальные, неправильной формы отросчатые клетки, которые участвуют в передаче информации о концентрации натрия юкстагромерулярными клетками и сами способны вырабатывать ренин.

В мозговом веществе находятся интерстициальные клетки, они располагаются поперек прямых канальцев и своими отростками охватывают канальцы петель нефрона и сосуды вторичной капиллярной сети. Они выделяют гормоны простагландины и брадикинин, что вызывает понижение кровотока и расширение сосудов.

В эпителии извитых канальцев вырабатывается калликринип, который контролирует образование кининов, которые, в свою очередь, стимулируют кровоток и образование мочи.

В юкстагломерулярном аппарате вырабатываются эритропоэтины, которые стимулируют эритропоэз в красном костном мозге.

Мочевыводящие пути

К ним относятся почечные чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Они имеют общее строение. Выделяют слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку (адвентиция).

Гистофизиология мочеточника

Слизистая и подслизистая образуют мелкие продольные складки: на поверхности находится слизь.

Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием — уроэпителием. Под ним располагается собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, который переходит в подслизистую основу. Мышечной пластинки слизистой нет. В нижней трети мочеточника располагаются подслизистые железы, которые открываются на поверхность уроэпителия.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольный, наружный — циркулярный. В нижней трети доставляется еще один наружный продольный слой. В устье мочеточника отсутствует циркулярный слой.

Наружная оболочка — адвентициальная.

Гистофизиология мочевого пузыря

Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Размещено на stud.wiki

Подобные документы

    Особенности кровообращения почек

    Почки - главный и важный парный орган мочевыделительной системы человека, их форма, расположение, функции. Особенность артериовенозного кровоснабжения почек: кровеносные сосуды, интенсивность и суммарный кровоток, гемодинамика, капиллярное давление.

    презентация , добавлен 12.03.2012

    Роль холестерина в организме человека

    Характеристика структуры холестериновых молекул как важного компонента клеточной мембраны. Исследование механизмов регуляции обмена холестерина в организме человека. Анализ особенностей возникновения избытка липопротеидов низкой плотности в кровотоке.

    реферат , добавлен 17.06.2012

    Выделение. Физиология почки

    Освобождение организма от продуктов обмена, которые не могут использоваться организмом. Роль почек в регуляции системного артериального давления, эритропоэза, гемокоагуляции. Механизмы образования мочи и ее выделения, регуляция канальцевой секреции.

    контрольная работа , добавлен 12.09.2009

    Особенности строения мочевыделительных органов

    Исследование развития, топографии и возрастных особенностей органов мочевыделительной системы. Изучение расположения почек, мочеточника, почечной лоханки и мочевого пузыря. Характеристика экскреторных путей, дольчатого строения почек у новорожденных.

    презентация , добавлен 09.12.2012

    Кожа. Волосы. Молочные железы

    Строение кожи, ее участие в регуляции водно-солевого обмена за счет потоотделения и в обмене веществ. Волосы, их строение; выпадение при неблагоприятных условиях. Строение молочных желез и соска. Формирование секреторных отделов при половом созревании.

    реферат , добавлен 02.12.2011

    Почки и их функция

    Морфо-функциональная характеристика мочевыделительной системы. Методы диагностики заболеваний органов мочеотделения, количественной оценки числа лейкоцитов, эритроцитов, цилиндров в моче и степени бактериурии, определения парциальных функций почек.

    курсовая работа , добавлен 31.10.2008

    Выделительная система

    Описание процессов выведения из организма конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, солей, ядов, образовавшихся в организме или поступивших с пищей. Строение и работа мочевыделительной системы человека: мочеобразующих и мочевыводящих органов.

    презентация , добавлен 14.01.2011

    Выделительная система человека. Реабсорбция

    Значение процесса выделения для организма. Конечные продукты диссимиляции — главные объекты выделения. Функции органов выделения, количество и состав мочи. Почки и их роль в организме. Процессы, лежащие в основе мочевыделения: фильтрация и реабсорбция.

    реферат , добавлен 13.05.2011

    Основы гистологии и эмбриологии

    Гистология — учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека. Методы ее исследования, этапы развития, задачи. Основы сравнительной эмбриологии, науки о развитии и строении зародыша человека.

    реферат , добавлен 01.12.2011

    Система кровообращения

    Роль крови в организме. Строение кровеносной системы человека. Три фазы работы сердца: сокращение предсердий; сокращение желудочков и пауза; желудочки и предсердия одновременно расслаблены. Большой и малый круг кровообращения. Помощь при кровотечениях.

    презентация , добавлен 11.01.2010

Материал взят с сайта www.hystology.ru

К мочеотводящим путям относят собирательные трубки, почечные чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Стенка всех отделов мочеотводящих путей, кроме собирательных трубок, состоит из переходного эпителия и собственной пластинки слизистой, составляющих в совокупности слизистую оболочку, а также подслизистой основы, мышечной и наружной оболочек.

Почечные чашки и лоханки выстланы изнутри переходным эпителием. Под эпителием лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. У лошадей и свиней в собственной пластинке содержатся трубчато-альвеолярные железы. Мышечная оболочка почечной чашки и лоханки развита слабо. В ней можно выделить два слоя: внутренний — продольный и наружный — циркулярный. У свиней циркулярный слой в области сосочков развит сильнее и образует сфинктер.

Мочеточники. Внутренним слоем слизистой оболочки мочеточника является переходный эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. У лошадей в ней содержатся трубчато-альвеолярные железы. Мышечная оболочка содержит три слоя гладкой мышечной ткани: внутренний — продольный, средний — циркулярный и наружный — продольный. У лошадей, крупного рогатого скота и свиней наружный и внутренний продольные слои развиты слабо и


Рис. 306. Поперечный срез мочеточника свиньи:

а — эпителиальный и б — собственный слой слизистой оболочки, в — три слоя мышечной оболочки.

чаще бывают представлены лишь отдельными пучками гладких мышечных клеток. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной оболочкой — адвентицией (рис. 306). Мочевой пузырь. Стенка мочевого пузыря образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и наружной (адвентициальной) оболочками. В переходном эпителии мочевого пузыря хорошо представлены специфические для него три слоя клеток: поверхностный, промежуточный и базальный. Поверхностный слой состоит из крупных кроющих клеток. Форма их зависит от степени растяжения стенки органа и колеблется от плоской до кубической. Ядра округлой формы независимо от степени растяжения, а следовательно, и формы клеток. Свободная поверхность клеток имеет защитный слой слизи, или кутикулу.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, регулирующими изменения площади слизистой оболочки органа при различной степени его наполнения. Слизистая оболочка в соответствии со степенью сокращения мышечной образует более или менее выраженные складки. Последние отсутствуют в области впадения мочеточников и выхода мочеиспускательного канала, так как эти участки стенки мочевого пузыря не имеют подслизистой основы и слизистая оболочка сращена в них с мышечной стенкой.

Мышечная оболочка мочевого пузыря содержит три нечетко разграниченных слоя гладких мышечных клеток: внутренний и наружный — продольные, а средний (наиболее толстый) — циркулярный.

В шейке мочевого пузыря циркулярный слой мышечной оболочки образует сфинктер.

Наружная оболочка органа в области впадения мочеточников и выхождения мочеиспускательного канала представляет собой соединительнотканную адвентицию, а в области поверхности органа, обращенной в брюшную полость, покрыта серозной оболочкой. Мочевой пузырь иннервируется симпатическими, парасимпатическими и спинальными нейронами. Нервные волокна в стенке мочевого пузыря образуют три нервных сплетения: адвентициальное, межмышечное и подэпителиальное.

Гистология почка препарат

Адвентициальное сплетение содержит миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В составе нервных сплетений мочевого пузыря имеется значительное количество ганглиев и одиночных нейронов. В числе нейроцитов наряду с типичными мотонейронами имеются и рецепторные нейроциты (клетки II типа Догеля).

Мочеиспускательный канал самок содержит три оболочки: слизистую, мышечную и адвентицию. Внутреннюю часть слизистой оболочки составляет многослойный призматически (местами переходный) эпителий. У кобылы и овцы он многослойный плоский. У свиней и травоядных животных эпителий образует различной глубины впячивания. Собственная пластинка слизистой состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. В мышечной оболочке мочеиспускательного канала самок различают внутренний продольный слой и наружный циркулярный, состоящий из отдельных мышечных пучков.

Мочеиспускательный канал самцов от мочевого пузыря до середины канала выстлан переходным эпителием, который сменяется многослойным призматическим, переходящим в конечной его части в многослойный плоский. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит слизистые железы и венозные сплетения, переходящие в пещеристые тела мочеиспускательного канала. В мышечной оболочке два слоя гладких мышечных клеток: внутренний — продольный и наружный — циркулярный. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала они входят в сфинктер мочевого пузыря.

Почки птиц представлены тремя долями, каждая из которых распадается на корковые и мозговые дольки. Ветви мочеточника, образуя большое число собирательных трубок, формируют дольки мозгового вещества. Ветви последних проникают в корковое вещество почки.

Корковое вещество образовано отдельными корковыми долька ми, между ними проходят крупные междольковые вены. Дольки широким основанием


Рис. 307. Схема строения почечной дольки у курицы:

1 — капсула; 2 — корковая долька; 3 — внутридольковая выносящая вена; 4 — собирательная трубочка; 5- мозговые канальца; 6 — мозговая петля; 7 — вторичные ветви мочеточника; 8 — первичная ветвь мочеточника; 9 — мочеточник.


Рис. 308. Изолированные мозговой (А) и корковый (Б) почечные канальца курицы:

1 — проксимальный отдел нефрона; 2- вставочная часть нефрона; 3 — почечное тельце; 4 — связующая часть нефрона; 5 — петля нефрона; 6 — тонкое колено петли; 7 — толстое колено петли; 8 — корковый собирательный проток.

обращены к поверхности почек, а вершиной — к их мозговому веществу. Одной дольке мозгового вещества соответствует несколько корковых долек. Собирательные трубки, поступающие из мозгового вещества, окружают корковую дольку снаружи (рис. 307).

В центре корковой дольки проходят внутридольковая вена и концевые отделы почечных артерии.

В составе паренхимы почки птиц можно выделить два типа нефронов: корковые и мозговые. Корковые нефроны располагаются в пределах корковых долек, тогда как мозговые в основном локализуются в мозговом веществе органа. Мозговые нефроны по их положению в органе и строению соответствуют нефронам почек млекопитающих. Они состоят из капсулы клубочка и отделов: проксимального, переводящего (тонкого), дистального, вставочного и связующего (рис. 308-А). Корковые нефроны менее извиты, и их петля не имеет тонкого отдела (Б). Они морфологически ближе к канальцам почек рептилий.

Почечные тельца корковых нефронов сосредоточены в центре дольки вблизи междольковой вены. Их сосудистый полюс обращен к внутридольковой вене, а мочевой полюс — к периферии дольки.

Почечные тельца мозговых нефронов лежат в области вершины корковой дольки. Извитый отдел мозгового нефрона может частично проникать в мозговое вещество. Петля мозгового нефрона заходит далеко за пределы коркового вещества, проникая параллельно собирательным трубкам. Изгиб петли образуется за счет толстого отдела нефрона. Каналец нефрона возвращается к своему почечному тельцу и переходит в тонкую связующую часть.

Почки кур получают артериальную кровь через собственную артерию от брюшной аорты и венозную кровь, превышающую количественно артериальную, от хвостово-мезентериальной, внутренней подвздошной и наружной подвздошной вен.

Мочеточники птиц имеют слизистую, мышечную и серозную оболочки. Эпителий слизистой оболочки — многорядный мерцательный с бокаловидными клетками. В собственной пластинке слизистой оболочки много лимфоидной ткани. Мышечная оболочка состоит в начальной части мочеточника из двух слоев: внутреннего — продольного и наружного — циркулярного. В области клоаки имеется три слоя гладких мышечных клеток: кроме названных слоев, здесь присутствует еще наружный продольный слой.

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Гистология почек

Гистология. Лекция №7 Выделительная система

Гистология. Лекция №7

Выделительная система.

Подразделяется на мочеобразующую (почки) и мочевыводящие пути (почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочевыводящий канал).

Функции почек: экзо- и эндокринные. Вес каждой почки 150 г. За сутки почки обрабатывают до 1700 л крови. По интенсивности, кровообращение превосходит все другие органы в 20 раз. Каждый 5-10 минут в почках вся масса крови.

    Важнейшая функция — удаление продуктов, которые не усваиваются организмом (азотистых шлаков). Почки являются чистилищем крови. Мочевина, мочевая кислота, креатинин — концентрация этих веществ значительно выше, чем в крови. Без выделительной функции было бы неизбежное отравление организма.

    Обеспечение гомеостаза организма и крови. Осуществляется регуляцией количества воды и солей — поддержание водно-солевого баланса. Регулируют кислотно-щелочное равновесия, содержание электролитов. Почки препятствуют превышению нормы количества воды, адаптируются к изменяющимся условиям. В зависимости от потребностей организма могут изменять показатель кислотности от 4.4 до 6.8 рН.

    Эндокринная. Синтезируют ренин и простогландины.

    Регуляция кроветворения. Стимулируют образование в плазме эритропоэтина.

    Обезвреживают ядовитые вещества в случае выхода из строя печени.

При нарушении работы почек возникают уремия, ацидоз, отеки и т.д.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ.

Три этапа. Последовательно закладываются 3 парных органа:

1. Предпочка — pronephros (предпочка)

2. Первичная почка — mesonephros (вольфово тело).

3. Окончательная почка — metanephros.

Источник развития — нефротом.

Предпочка образуется из 8-10 сегментов ножек, соответствующих головному концу зародыша.

Затем они превращаются в извитые канальцы, которые формируют мезонефральный проток. Предпочка существует 40 часов и не функционирует.

Первичная почка образуется из 25 сегментов ножек. Они отделяются от сомита и подрастают к растущему вниз мезонефральному протоку. С другого конца к ним подрастают приносящие артериолы от аорты и формируются почечные тельца. К 4-5 месяцу первичная почка прекращает существовать.

Со 2-го месяца происходит дифференцировка постоянной почки. Образуется из 2 источников:

    нефрогенный зачаток — нерасчлененный на сегменты ножки участок мезодермы, который находится в каудальной части зародыша. Из него формируются нефроны.

    Мезонефральный проток — дает начало собирательным трубочкам, сосочковым канальцам, чашечкам, лоханкам, мочеточникам.

Строение почки.

С периферии покрыта соединительнотканной оболочкой (капсулой). Спереди — висцеральным листком брюшины.

Состоит из 2-х частей: корковое и мозговое вещество.

Мозговое вещество разделено на 8-12 пирамид, заканчивающихся сосочковыми канальцами, открывающимися в чашечки.

Корковое вещество проникая в мозговое, образует пирамидки. В свою очередь, мозговое вещество проникая в корковое, образует лучи.

Структурно-функциональная единица — нефрон (более 1 млн). Длина его 15-150 мм, общая до 150 км.

Образован капсулой клубочка, состоящей из висцерального и париетального листка; проксимальным отделом — извитая и прямая части; нисходящим отделом петли; дистальным отделом — извитая и прямая части. Дистальный отдел впадает в собирательную трубочку, которая в нефрон не входит.

Есть 2 типа нефронов: корковые (80% , из которых лишь 1% истинно корковые) и околомозговые (юкстамедулярные — 20%).

Корковые нефроны — почечные тельца и проксимальные отделы в корковом веществе, а петля, прямые канальцы — в мозговом веществе.

Юкстамедулярные нефроны расположены на границе. Петля полностью в корковом веществе.

Корковое вещество образовано почечными тельцами, проксимальными и дистальными отделами.

Мозговое вещество — петля и собирательные трубочки.

В почке выделяют доли, число которых соответствует количеству пирамид. Доля — пирамида мозгового вещества с примыкающими корковым.

Еще выделяют дольки. Соответствуют частям органа, в которых все нефроны открываются в одну собирательную трубку. По периферии проходят междольковые артерии и вены.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Своеобразное. Связано с наличием 2 типов нефронов.

Почечная артерия — долевые артерии — дуговые артерии (между корковым и мозговым веществом) — междольковые артерии — внутридольковая артерия — приносящая артериола — первичная гемокапиллярная сеть (в корковом нефроне) — выносящая артериола (ее диаметр больше) — вторичная гемокапиллярная сеть.

Первичная сеть называется чудесной сетью, вторичная оплетает все канальцы (реабсорбция).

Затем венозная сеть, звездчатая вена — междольковые вены — дуговые вены — долевые вены — почечная вена.

В мозговом нефроне диаметр приносящей и выносящей артериол одинаков. Часть крови сбрасывается в прямые венулы — дуговые вены — долевые вены — почечная вена.

Мозговой нефрон принимает участие в мочеобразовании при физической нагрузке.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ НЕФРОНА.

В мочеобразовании выделяют 3 этапа: фильтрация, реабсорбция (облигатная и факультативная), секреция (подкисление мочи).

ФИЛЬТРАЦИЯ. Совершается в почечных тельцах. Они овальной формы, диаметр 150-200 мкм. Состоят из сосудистого клубочка и 2 листков капсулы (внутреннего, наружного). Между ними полость, куда и поступает первичная моча (ультрафильтрат).

В сосудистом клубочке примерно 50 капилляров, которые выстланы фенестрирующими эндотелиоцитами и образуют анастомозы. В эндотелиоцитах имеются поры, большая часть которых не прикрыта диафрагмой (напоминают сито). Снаружи расположена базальная мембрана, которая является общей с эпителием внутреннего листка капсулы. Состоит из 3-х слоев: периферийные менее плотные, центральный плотный. В образовании принимают участие эпителиоциты внутреннего листка капсулы, которая в течении 1 года полностью меняется. Клетки внутреннего листка капсулы имеют отростки 0 цитотрабекулы, цитоподии, которые плотно контактируют с базальной мембраной.

Здесь находится фильтрационный барьер:

    пористые эндотелиоциты

    базальная мембрана

    подоциты

он обладает избирательной проницаемостью. В почечном тельце расположены мезангиоциты. Синтезируют межклеточное вещество, участвуют в иммунных реакциях, выполняют эндокринную функцию (выработка ренина).

Наружный листок капсулы образован плоскими нефроцитами. Между 2 листками полость, куда и поступает первичная моча (170 литров в сутки). Фильтрационный барьер проницаем для воды, глюкозы, солей натрия, калия, фосфора, низкомолекулярных белков (альбумины), шлаковых веществ. Не проходят: форменные элементы крови, белки с высоким молекулярным весом (фибриноген, иммунные тела).

Фильтрация происходит вследствие высокого давления из-за разности диаметров выносящей и приносящей артериол.

РЕАБСОРБЦИЯ. Происходит в околоканальцевом пространстве, а затем в сосудах. Начинается с проксимального отдела нефрона, который образован однослойным кубическим эпителием. Просвет неровный, выстлан щеточной каемкой. С противоположной стороны клеток — базальная исчерченность (складки цитолеммы, митохондрии). Здесь происходит облигатная реабсорбция глюкозы, 85% воды, 85% солей, белков (поглощаются на апикальной поверхности клеток путем пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, где белок расщепляется до аминокислот и поступает в цитоплазму и далее в кровь).

На поверхности щеточной каемки — щелочная фосфатаза — реабсорбция глюкозы. При повышении уровня глюкозы в крови она реабсорбируется неполностью.

Реабсорбция электролитов и воды связана со складками базальной плазмолеммы и митохондриями. Происходит пассивно. Нефроциты проксимального отдела выполняют экскреторную функцию (продукты обмена, красители, лекарства).

Дальше в петле нефрона — факультативная реабсорбция. Тонкая часть петли образована однослойными плоским эпителием. На внутренней поверхности с базальной стороны — складки цитолеммы. На поверхности небольшое количество микроворсинок.

Продолжается реабсорбция воды. В нижней части петли раствор становится гипертоническим. Когда жидкость поднимается вверх по петле — выкачивается натрий. Это участок водонепроницаем. Раствор становится изотоническим. Он приходит в дистальную часть в прямой отдел. Эпителий однослойный, кубический. С базальной стороны — исчерченность (митохондрии, складки). Здесь продолжается реабсорбция натрия. Раствор становится гипотоническим. В окружающих тканях — гипертонический раствор. Реабсорбции натрия способствуют гормона альдостерон. В собирательные трубочки поступает гипотонический раствор. Происходи реабсорбция воды, чему способствует антидиуретический гормон. При его отсутствии стенка собирательной трубочки непроницаема для воды — выделяется очень много мочи из организма. Собирательные трубки образованы однослойным кубическим, призматическим эпителием 2 типа клеток — светлые и темные. Светлые выполняют эндокринную функцию (простогландины) и реабсорбция воды.

В темных клетках происходит подкисление мочи.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.

Выделяют 2 аппарата: рениновый и простогландиновый.

ЮГА (юкстагломерулярный аппарат). В ЮГА выделяют 4 компонента:

    ЮГ-клетки приносящей артериолы. Это видоизмененные мышечные клетки, секретирующие ренин.

    Клетки плотного пятна дистального отдела нефрона. Эпителий призматический, базальная мембрана истончена, количество клеток большое. Это рецептор натрия.

    Юкставаскулярные клетки. Находятся в треугольном пространстве. между приносящей и выносящей артериолами.

    Мезангиоциты. Способны вырабатывать ренин при истощении ЮГ-клеток.

Регуляция ренинового аппарата осуществляется: при понижении кровяного давления приносящие артериолы не растягиваются (ЮГ-клетки являются барорецепторами) — усиление секреции ренина. Они действует на глобулин плазмы, который синтезируется в печени. Образуется ангиотензин-1, состоящий из 10 аминокислот. В плазме крови от него отделяются 2 аминокислоты и образуется ангиотензин-2, который и обладает сосудосуживающим действием. Его эффект двоякий:

    непосредственно действует на артериолы, сокращая гладкомышечную ткань — повышение давления.

    Стимулирует кору надпочечников (выработку альдостерона).

Воздействует на дистальные отделы нефрона, задерживает натрий в организме.

Все это ведет к повышению кровяного давления. ЮГА может вызвать стойкое повышение АД, вырабатывает вещество, которое в плазме крови превращается в эритропоэтин.

Простогландины. Представлены:

    интерстициальные клетки мозгового вещества. Это отросчатые клетки.

    Светлые клетки собирательных трубочек.

Простогландины обладают антигипертензивным действием. Антагонисты ренина.

Клетки почки извлекают из крови образующийся в печени про-гормон витамина Д3, который превращается в витамин Д3, который стимулирует всасывание кальция и фосфора.

Физиология почек зависит от функционирования мочевыводящих путей. При нарушении их проводимости — почечные колики.

МОЧЕОТВОДЯЩИЕ ПУТИ. Состоят из 4 оболочек:

    слизистая неполного типа образована переходным эпителием и собственной пластинкой

    подслизистый слой

    мышечная оболочка (2-х, 3-х слойная: внутренний, наружный слой — продольные, средний -циркулярный)

    наружная оболочка — адвентициальная. Есть участки, которые образованы серозной оболочкой.

  1. Конспект лекций для вузов публикуется с разрешения правообладателя: литературного агенства «научная книга» зав редакцией медицинской литературы гитун т. В

    Конспект

    1. Гистология наука о микроскопическом и субмикроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи тканевой.

  2. Лекция 1: «Определение предмета, задачи и содержание. История развития ветеринарной терапии»

    Лекция

    Ветеринария, ветеринарная медицина (от лат. veterinarius – ухаживающий за скотом, лечащий скот), комплекс наук, изучающих болезни животных, а также система мероприятий, направленных на их предупреждение и ликвидацию, охрану населения

  3. Учебно-методическое пособие для студентов медицинского университета по гистологии и цитологии с основами эмбриологии

    Учебно-методическое пособие

    Учебно-методическое пособие для студентов медицинского университета по гистологии и цитологии с основами эмбриологии: учеб. пособие / [П.А. Мотавкин и др.

  4. Магистерская программа «Зоология позвоночных» Место зоологии позвоночных среди современных биологических наук. Система

    Программа

    Ланцетник — современный представитель подтипа головохордовых — простейшая «модель» хордовых. Ключевые черты организации хордовых, отражающие принципиальные этапы истории эволюционного становления типа.

  5. Рабочая программа учебной дисциплины гистология, цитология и эмбриология

    Рабочая программа

    Целями освоения учебной дисциплины (модуля) Гистология, цитология и эмбриология являются подготовка студентов к дальнейшему изучению морфологических дисциплин: патологической анатомии и клинической цитологии.

Другие похожие документы..

3. Гистологическое строение почек.

МОЧЕТОЧНИК, МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ, УРЕТРА

капсула и интерстициальная соединительная ткань

  • капсула образована из плотной волокнистой соединительной ткани
  • интерстициальная (внутриорганная) соединительная ткань образована рыхлой волокнистой соединительной тканью

представлена нефронами

НЕФРОН — структурно-функциональная единица почки, состоит из почечного тельца и отходящей от него трубки, в которой имеется несколько отделов: проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, петля нефрона (петля Генле), состоящая из нисходящего тонкого канальца и восходящего толстого канальца (называемого также дистальным прямым канальцем), дистальный извитой каналец и собирательная трубочка паренхима почки разделяется на корковое и мозговое вещество, одни части одного и того же нефрона лежат в корковом веществе, а другие — в мозговом; в корковом веществе располагаются почечные тельца, проксимальные извитые и прямые канальцы, дистальные извитые канальцы, начальные части собирательных трубочек, в мозговом веществе лежат петли нефронов и дистальные части собирательных трубочек нефрон начинается слепо в области почечного тельца, а собирательная трубочка открывается в почечную чашечку и далее — в почечную лоханку; в почечном тельце происходит фильтрация первичной мочи, которая затем попадает в проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, петлю нефрона, дистальный извитой каналец и собирательную трубочку; пока первичная моча течет по канальцам из нее эпителиальными клетками канальцев всасываются различные нужные организму вещества и вода, то есть в канальцах происходит процесс обратного всасывания или реабсорбции, при этом моча концентрируется и получает название вторичной мочи; в канальцах может проходить еще один процесс — секреция, при котором некоторые вещества секретируются эпителиальными клетками в просвет канальца и таким образом попадают в мочу

  • почечное тельце образовано сосудистым клубочком и двустенной капсулой клубочка
  • КАПСУЛА состоит из внутреннего и наружного листков, наружный листок образован однослойным плоским эпителием, внутренний- сделан из клеток — подоцитов; внутренний листок окружает капилляры сосудистого клубочка и имеет общую с ними базальную мембрану; подоциты, кроме других функций, образуют базальную мембрану и участвуют в ее обновлении
  • СОСУДИСТЫЙ КЛУБОЧЕК состоит из капилляров, капилляры фенестрированного типа, базальная мембрана общая как для капилляра, так и для внутреннего листка капсулы; базальная мембрана толстая, трехслойная; капилляры сосудистого клубочка образуются за счет разветвления приносящей артериолы, при выходе из почечного тельца капилляры соединяются с образованием выносящей артериолы
  • ПОЛОСТЬ КАПСУЛЫ сообщается с просветом проксимального извитого канальца, в полость капсулы фильтруется первичная моча, которая из полости капсулы сразу попадает в проксимальный извитой каналец
  • ПОЧЕЧНЫЙ ФИЛЬТР — барьер между кровью и первичной мочой состоит из: 1) фенестрированного эндотелия капилляров сосудистого клубочка; 2) толстой трехслойной базальной мембраны и 3) подоцитов — клеток внутреннего листка капсулы (см.рисунок ниже)
  • МЕЗАНГИЙ — область, находящаяся между капиллярами, где они не покрыты подоцитами; мезангий образован рыхлой соединительной тканью, содержащей несколько видоизмененные фибробласты, называемые мезангиальными клетками, они участвуют в обновлении базальной мембраны капилляров и подоцитов, могут образовывать ее новые компоненты и фагоцитировать старые
  • ФУНКЦИЯ ПОЧЕЧНОГО ТЕЛЬЦА — образование (фильтрация) первичной мочи
  • проксимальный извитой каналец образован однослойным призматическим каемчатым эпителием; эпителиальные клетки имеют микроворсинки на апикальной поверхности и радиальную исчерченность в базальной части клеток
  • проксимальный прямой каналец имеет такое же строение, как и проксимальный извитой
  • петля нефрона (петля Генле) состоит из нисходящей и восходящей частей
  • нисходящая часть и начальная часть восходящей образованы однослойным плоским эпителием, они также называются тонким канальцем
  • восходящая часть (или толстый каналец , или дистальный прямой каналец ) образована однослойным кубическим эпителием
  • дистальный извитой каналец образован однослойным кубическим эпителием
  • собирательная трубочка в начальных отделах образована однослойным кубическим эпителием, в конечных — однослойным призматическим эпителием

  • ПОЧЕЧНЫЙ ФИЛЬТР

    (эндокринный аппарат)

    • плотное пятно — участок дистального извитого канальца, проходящий около почечного тельца в области между приносящей и выносящей артериолами; эпителиальные клетки этого участка регистрируют концентрацию ионов натрия в просвете канальца, то есть в моче; а концентрация натрия в моче отражает концентрацию натрия в крови; при снижении концентрации натрия в крови происходит снижение уровня натрия и в моче; при этом клетки плотного пятна дают сигнал юкстагломерулярным клеткам к выработке ренина
    • юкстагломерулярные клетки находятся под эндотелием в приносящей и выносящей артериолах, являются видоизмененными гладкомышечными клетками, вырабатывают ренин, который катализирует образование ангиотензина II из ангиотензина I
    • юкставаскулярные клетки (клетки Гурмактига) располагаются в соединительной ткани между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном, точная функция этих клеток неизвестна, возможно, они продуцируют эритропоэтин

    почечная артерия разделяется на две больших ветви, которые делятся на несколько междолевых артерий , они идут между почечных пирамид до границы между корковым и мозговым веществом, где разделяются на дуговые артерии , идущие параллельно поверхности почки; от них в корковое вещество отходят междольковые (радиальные) артерии , от которых ответвляются приносящие артериолы ; каждая приносящая артериола разветвляется с образованием капиллярного клубочка почечного тельца , при выходе из почечного тельца капилляры соединяются с образованием выносящей артериолы , которая:

    • у корковых нефронов распадается на вторичную периканальцевую капиллярную сеть, снабжающую кровью канальцы; далее капилляры переходят либо сначала в поверхностные звездчатые вены , а затем в междольковые вены , либо сразу в междольковые вены , потом следуют дуговые вены
    • у юкстамедуллярных нефронов сразу переходит в прямую артерию , идущую в мозговое вещество, где от нее отходят капилляры к петлям нефронов; прямые артерии доходят до самых глубоких отделов мозгового вещества, затем поднимаются до границы между корковым и мозговым веществом и впадают в дуговые вены
    • у корковых нефронов приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая; поэтому для того, чтобы кровь смогла протечь через почечное тельце в корковых нефронах необходимо минимальное артериальное давление около 70 мм.рт.ст.
    • если кровь протекает через почечное тельце — значит идет фильтрация и есть моча
    • если кровь не протекает через почечное тельце — нет фильтрации и нет мочи
    • если нет мочи, то значит кровь не проходит через почечное тельце и не доходит до вторичной периакнальцевой капиллярной сети и канальцы не кровнснабжаются, наступает некроз канальцев и почечного тельца — все это называется острой почечной недостаточностью, при этом нужно срочно наладить кровоток в почке
    • нефрогеная ткань (несегментированные сегментные ножки каудальной части зародыша) — капсула почечного тельца, канальцы нефрона
    • мезонефральный (Вольфов) проток — собирательные трубочки, почечные чашечки, почечная лоханка, мочеточник
    • мезенхима — строма, сосуды

    Почечный эпителий в моче: о чем расскажут анализы

    Наверное, каждый из нас хотя бы раз в жизни сдавал общий анализ мочи. Несмотря на то, что этот метод обследования считается рутинным и назначается практически при всех заболеваниях, он многое может рассказать о состоянии почек и организма в целом. Почечный эпителий – один из параметров, который определяется в ходе анализа. Что это такое, почему он обнаруживается в моче, и сколько его должно быть в норме: разберём в нашем подробном обзоре.

    Откуда берется эпителий в моче

    Эпителий – это небольшие клетки, выстилающие слизистую оболочку любого органа и имеющие барьерные (защитные) функции. Ткань органов мочевыводящей системы тоже покрыта эпителием, который, в зависимости от строения, локализации и функций бывает:

    1. Плоским – выстилает уретру, или мочеиспускательный канал. В моче наблюдается в единичном количестве. Значительное увеличение плоского эпителия в анализе говорит о воспалительном заболевании – уретрите.
    2. Переходным – покрывает стенки мочевого пузыря, мочеточников, лоханки почки. В норме этот форменный элемент в моче определяется редко, 1-2 в поле зрения. Резкое увеличение его количества говорит о развитии цистита, пиелонефрита, МКБ или простатита.
    3. Почечным – выстилает канальцы почек, в которых происходит образование и дальнейший транспорт первичной мочи. В норме не содержится в мочевом остатке вообще.

      Повышение его концентрации почти всегда свидетельствует о том, что почка поражена инфекционным или аутоиммунным воспалением.

    Появление эпителия в ОАМ связано с особенностями накопления и выделения ненужной жидкости из организма. После образования и реабсорбции моча собирается в почечных лоханках, затем по мочеточникам попадает в мочевой пузырь и накапливается там. Во время мочеиспускания сфинктер мочевого пузыря расслабляется, и отработанная жидкость беспрепятственно выделяется из организма.

    Во время прохождения мочи по всем органам мочеиспускательного тракта она может «цеплять» слущивающиеся клетки эпителия. В норме таких клеток немного, и содержание их в моче остается единичным. Воспаление или повреждение тканей провоцирует быструю гибель эпителия и его массивное выделение вместе с мочой. Поэтому обнаружение большого количества эпителиальных клеток в анализе – верный признак заболевания.

    Обратите внимание! У девочек и женщин источником плоского эпителия в моче выступает не только уретра, но и влагалище, поэтому норма этого типа форменных элементов у них увеличена до 10 в п/з. Нормальные значения почечного эпителия остаются неизменными, как для мужчин, так и для женщин. Исключением являются новорожденные малыши, которые не достигли месячного возраста. Обнаружение этого типа форменных элементов в их моче не считается патологическим и связано с физиологическими изменениями в почках – транзиторным мочекислым диатезом.

    Нормы анализа

    Таким образом, референтные значения почечного эпителия составляют:

    • у новорожденных (1-28 день жизни) –1-10 в п/з;
    • у детей и взрослых – не обнаруживаются.

    Причины обнаружения почечного эпителия в моче

    Обнаружение почечного эпителия в мочевом осадке – всего лишь симптом, который может быть характерным для многих заболеваний. Ниже рассмотрим распространенные патологии, сопровождающиеся этим лабораторным признаком.

    Нефротичекий синдром

    Нефротический синдром – тяжелое заболевание с различными механизмами развития, которое помимо большого количества почечного эпителия в моче проявляется:

    • тяжелой протеинурией – выделением большого количества белка с мочой;
    • массивными отеками;
    • нарушением жирового обмена;
    • артериальной гипертензией.

    Гломерулонефрит

    Гломерулонефрит – аутоиммунное поражение клубочков почек, которое связано с образованием аутоантител и атакой собственной защитной системы организма здоровой почечной ткани. Как и при нефротическом синдроме, в лабораторной картине наблюдается:

    • значительное увеличение белка в выделяемой моче;
    • появление в ней измененных эритроцитов;
    • цвет мочи приобретает характерный грязно-бурый оттенок («цвет мясных помоев»);
    • диспротеинемия крови и появление массивных онкотических отеков.

    Гломерулопатии

    Различают врожденные и приобретенные гломерулопатии. Врожденные, например синдром Альпорта (прогрессирующее разрушение почечной ткани, сопровождающееся невритом слухового нерва) встречаются редко.

    Приобретенные гломерулопатии – следствие токсического действия инфекционных агентов, некоторых лекарственных веществ, ультрафиолетового излучения. Выделяют:

    • постинфекционные;
    • быстропрогрессирующие;
    • подострые;
    • хронические гломерулопатии.

    Тубулоинтерстициальный нефрит

    Тубулоинтерстициальный нефрит – заболевание, характеризующееся поражением межклеточного вещества и канальцев почки. Основным его проявлением становится острая почечная недостаточность, сопровождающаяся задержкой мочи. В стадии восстановления диуреза наблюдается выделение большого количества почечного эпителия.

    Метаболические нарушения почек

    Патология почек, связанная с нарушением метаболизма, провоцируется такими системными заболеваниями, как сахарный диабет, амилоидоз. Приводит к нарушению кровоснабжения, медленному отмиранию паренхимы органа и выделению большого количества почечного эпителия в моче.

    Отторжение почечного трансплантата

    Это осложнение возникает, если у пациента, перенесшего операцию по пересадке почки, донорский орган не прижился, и начинается его отторжение – разрушение тканей иммунной системой.

    Почечный эпителий имеет большое значение в диагностике заболеваний органов мочевыделительной системы. Обнаружение этого типа форменных элементов в моче – показание для проведения дальнейшего обследования почек (УЗИ, экскреторной урографии, КТ или МРТ). Чем раньше патология будет выявлена, тем более успешными станут результаты лечения, и лабораторные показатели быстрее придут в норму.

    Цель лабораторной работы № 1:
    Изучить особенности строения различных видов эпителиальных тканей.
    Оборудование и материалы
    : лабораторный микроскоп, гистологические препараты:

      Однослойный однорядный плоский эпителий (мезотелий сальника кошки)

      Однослойный однорядный кубический эпителий (почка кролика)

      Однослойный однорядный призматический эпителий (почка кролика)

      Однослойный однорядный призматический каемчатый эпителий (кишечник беззубки)

      Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица глаза коровы)

      Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа пальца человека)

    Лабораторная работа рассчитана на 5 аудиторных часов.
    Ход работы:
    1. Рассмотреть препарат 1. Однослойный однорядный плоский эпителий (мезотелий) (рис. 1.3). Импрегнация нитратом серебра. Ядра подкрашены гематоксилином.
    Препарат представляет собой кусочек сальника, основой его является соединительная ткань, покрытая с обеих сторон мезотелием. В пленке сальника видны отверстия. При малом увеличении микроскопа найти место, где слой соединительной ткани более тонкий и видны четкие границы клеток.
    Изучить препарат при большом увеличении. Границы клеток неровные, зубцы одной клетки соответствуют выемкам другой. Заметно, что клетки очень плотно прижаты друг к другу, межклеточное пространство минимально. Ядра эпителиоцитов округлые, располагаются обычно в центре клетки. Некоторые клетки мезотелия кажутся двуядерными. Это связано с тем, что на фоне цитоплазмы поверхностно лежащих клеток просвечивают ядра глубоко лежащих клеток.

    2. Зарисовать и обозначить: 1) границы мезотелиальных клеток; 2) ядра эпителиоцитов; 3) цитоплазму.

    3. Рассмотреть препарат 2 . Однослойный однорядный кубический или однослойный однорядный призматический эпителии (почка кролика) (рис. 1.4). Окраска гематоксилин-эозином.
    При малом увеличении микроскопа видно множество крупных канальцев овальной формы. Найти поперечные срезы почечных канальцев, имеющих вид округлых или овальных плоских образований, выстланных однослойным эпителием. В зависимости от калибра канальца эпителий может быть различной высоты – от призматического до кубического (в основном – кубический эпителий). Под эпителием находится рыхлая соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.

    Рассмотрите клетки при большом увеличении. Обратите внимание, что эпителиоциты приблизительно одинаковой высоты и ширины, ядра клеток округлые. Эпителий и соединительную ткань разделяет базальная мембрана.
    4. Зарисовать и обозначить: 1) ядра эпителиоцитов; 2) базальную мембрану; 3) апикальные и базальные концы эпителиоцитов; 4) просвет почечного канальца; 5) клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
    5. Рассмотреть препарат 3. Однослойный однорядный призматический каемчатый эпителий (кишечник беззубки) (рис. 1.5). Окраска гематоксилин-эозином.


    При малом увеличении микроскопа найти темную каемку эпителия, выстилающего кишечную трубку, перевести на большое увеличение. Видны узкие длинные клетки мерцательного эпителия, располагающиеся на базальной мембране. Ядра эпителиоцитов темноокрашенные, овальной формы, лежат в один ряд в базальной части клеток. На апикальной поверхности призматических эпителиоцитов можно рассмотреть светло-серую каемку, состоящую из ресничек – щеточная каемка.
    Между эпителиоцитами иногда встречаются бокаловидные клетки, секретирующие слизь на поверхность кишечника. Они более светлые. Ядра сплюснуты и находятся у основания клеток.
    6. Зарисовать и обозначить: 1) ядра эпителиоцитов; 2) щеточную каемку; 3) бокаловидные клетки; 4) базальную мембрану; 5) подлежащую соединительную ткань.
    7. Рассмотреть препарат 4. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица глаза коровы) (рис. 1.6). Окраска гематоксилин-эозином.
    При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат таким образом, чтобы эпителиальный пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия с соединительной тканью представляет ровную линию. Выбрать участок эпителия, в котором хорошо видны границы клеток, рассмотреть его при большом увеличении. Хорошо видно, что эпителий состоит из нескольких рядов клеток разной формы. На базальной мембране располагаются клетки цилиндрической формы, имеющие удлиненные, вертикально расположенные ядра. Эти клетки формируют базальный слой эпителия. Эпителиоциты базального слоя регулярно митотически делятся, создавая резерв клеток. Постепенно клетки базального слоя перемещаются к поверхности и превращаются в крупные полигональной формы клетки шиповатого слоя, а затем приобретают плоскую форму и формируют слой плоских клеток (поверхностный слой). Плоские клетки имеют палочковидные ядра и формируют несколько слоев параллельно поверхности эпителия. Обратите внимание на постепенное (от базального слоя клеток к верхним слоям эпителиоцитов) изменение формы ядра, выражающееся в его уплощении.
    8. Зарисовать и обозначить: 1) клетки и межклеточное вещество соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов; 4) слой шиповатых клеток; 5) слой плоских клеток.
    9. Рассмотреть препарат 5. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа пальца человека) (рис. 1.7). Окраска гематоксилин-эозином.
    При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат так, чтобы эпителиальный пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия и соединительной ткани имеет форму сильно изогнутой кривой. Эпидермис на препарате темный, а соединительнотканная часть кожи светлая. Обратите внимание на взаимоотношение эпителиального пласта и подстилающей его соединительной ткани, которая глубоко вдается в толщу эпителия, образуя его сосочки, богатые кровеносными сосудами. Неровная граница обеспечивает значительное

    увеличение поверхности соприкосновения эпидермиса и соединительной ткани, что улучшает питание эпителия и увеличивает прочность сцепления этих тканей.
    Найти участок эпидермиса, разрезанный строго вертикально, рассмотреть его при большом увеличении.
    В эпидермисе выделяют 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Клетки базального слоя призматической формы, лежат на базальной мембране, регулярно митотически делятся. Клетки шиповатого слоя отростчатой формы, сохраняют способность к делению. По мере роста эпителиальные клетки подвергаются ороговению. Зернистый слой (темноокрашенный), образован 2-3 рядами клеток вытянутой формы, цитоплазма содержит зерна белка кератогиалина, который затем преобразуется в белок элеидин, выявляемый в дегенерирующих клетках блестящего слоя. Блестящий слой имеет светлую окраску, границы клеток этого слоя почти незаметны, ядра не видны. Самый поверхностный и толстый слой эпителиального пласта – роговой слой. Он состоит из мертвых ороговевших клеток, имеющих вид безъядерных чешуек, постепенно слущивающихся с поверхности кожи. В роговом слое могут быть заметны расположенные друг над другом отверстия – сечения штопорообразных протоков потовых желез, находящихся за пределами эпидермиса в соединительнотканной части кожи.
    10. Зарисовать и обозначить: 1) клетки и межклеточное вещество соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов (ростковый слой); 4) слой шиповатых клеток; 5) зернистый слой; 6) блестящий слой 7) роговой слой.

    Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы

    1. Охарактеризовать общие черты строения всех эпителиев. 2. На каких признаках основана морфофункциональная классификация покровных эпителиев? 3. Опишите однослойные эпителии по схеме: местоположение в организме, особенности строения, функции. 4. Опишите многослойные эпителии по схеме: местоположение в организме, особенности строения, функции. 5. Регенерация покровных эпителиев. 6. Производные эпителиев – ногти, волосы. 7. Дайте общую характеристику железистых эпителиев. 8. Опишите фазы секреции гландулоцитов. 9. В чем заключается основное различие между эндокринными и экзокринными железами? 10. На каких особенностях основана морфофункциональная классификация экзокринных желез? 11. Регенерация и возрастные особенности железистого эпителия.