В регуляции углеводного обмена принимает. Нарушения регуляции углеводного обмена. Метаболические эффекты инсулина

Пути регуляции обмена углеводов крайне разнообразны. На любых уровнях организации живого углеводный обмен регулируется факторами, влияющими на активность ферментов, участвующих в реакциях углеводного обмена. К этим факторам относятся: концентрация субстратов, содержание продуктов (метаболитов) отдельных реакций, кислородный режим, температура, проницаемость биологических мембран, концентрация коферментов, необходимых для отдельных реакций, и т. д. По ходу изложения материала в данной главе мы старались показать влияние перечисленых выше факторов на активность ферментных систем углеводного обмена.

У человека и животных на всех стадиях синтеза и распада углеводов регуляция углеводного обмена осуществляется с участием ЦНС и гормонов.

Например, установлено, что падение концентрации глюкозы в крови ниже 3,3-3,4 ммоль/л (60-70 мг/100 мл) приводит к рефлекторному возбуждению высших метаболических центров, расположенных в гипоталамусе. Возбуждение, возникающее в ЦНС, быстро распространяется по нервным путям в спинном мозгу, переходит в симпатический ствол и по симпатическому нерву достигает печени. В результате часть гликогена печени распадается с образованием глюкозы. Концентрация глюкозы в крови при этом повышается. В регуляции углеводного обмена ЦНС особая роль принадлежит ее высшему отделу - коре головного мозга. Наряду с ЦНС важное влияние на содержание глюкозы в крови оказывают гормональные факторы, т. е. регуляция уровня сахара в крови осуществляется ЦНС не только путем прямого воздействия на печень, но через ряд эндокринных желез.

Нарушения углеводного обмена

При ряде состояний можно наблюдать повышение содержания сахара в крови - гипергликемию, а также понижение концентрации сахара - гипогликемию.

Гипергликемия

Гипергликемия является довольно частым симптомом при различных заболеваниях, прежде всего связанных с поражением эндокринной системы.

Сахарный диабет . В регуляции гликолиза и глюконеогенеза большую роль играет инсулин. При недостаточности инсулина возникает заболевание, которое носит название сахарного диабета. Повышается концентрация глюкозы в крови (гипергликемия), появляется глюкоза в моче (глюкозурия) и уменьшается содержание гликогена в печени. При этом мышечная ткань утрачивает способность утилизировать глюкозу крови. В печени при общем снижении интенсивности биосинтетических процессов (биосинтеза белков, синтеза жирных кислот из продуктов распада глюкозы) наблюдается усиленный синтез ферментов глюконеогеназа. При введении инсулина больным диабетом происходит коррекция метаболических сдвигов: нормализуется проницаемость мембран мышечных клеток для глюкозы, восстанавливается соотношение между гликолизом и глюконеогенезом. Инсулин контролирует эти процессы на генетическом уровне как индуктор синтеза ключевых ферментов гликолиза: гексокиназы, фосфофруктокиназы и пируваткиназы. Инсулин также индуцирует синтез гликогенсинтазы. Одновременно инсулин действует как репрессор синтеза ключевых ферментов глюконеогенеза. Заметим, что индукторами синтеза ферментов глюконеогенеза служат глюкокортикоиды. В связи с этим при инсулярной недостаточности и при сохранении или даже повышении инкреции кортикостероидов (в частности, при диабете) устранение влияния инсулина приводит к резкому повышению синтеза и концентрации ферментов глюконеогенеза, особенно фосфоенол-пируваткарбоксикиназы, определяющей возможность и скорость глюконеогенеза в печени и почках.

Развитие гипергликемии при диабете можно рассматривать также как результат возбуждения метаболических центров в ЦНС импульсами с хеморецепторов клеток, испытывающих энергетический голод в связи с недостаточным поступлением глюкозы в клетки ряда тканей.

Гипергликемия может возникнуть не только при заболевании поджелудочной железы, но и в результате расстройств функции других эндокринных желез, участвующих в регуляции углеводного обмена. Так, например, гипергликемия может наблюдаться при гипофизарных заболеваниях, при опухолях коры надпочечников, гиперфункции щитовидной железы. Гипергликемий иногда появляется во время беременности. Наконец, гипергликемия может встречаться также при органических поражениях ЦНС, при расстройствах мозгового кровообращения или сопровождать заболевания печени воспалительного или дегенеративного характера. Поддержание постоянства уровня сахара крови, как уже отмечалось, является важнейшей функцией печени, резервные возможности ее в этом направлении весьма велики, поэтому гипергликемия, связанная с нарушением функции печени, выявляется обычно лишь при тяжелых поражениях печени.

Большой клинический интерес представляет изучение реактивности организма на сахарную нагрузку у здорового и больного человека. В связи с этим в клинике довольно часто применяют многократное исследование уровня сахара обычно после приема per os 50 или 100 г глюкозы, растворенной в теплой воде,- так называемые сахарные кривые. При оценке сахарных кривых обращают внимание на время максимального подъема, высоту этого подъема и время возврата концентрации сахара к исходному уровню. Для оценки сахарных кривых введено несколько показателей, из которых наиболее важное значение имеет коэффициент Бодуэна: ((B-A) / A) x 100%, где А - уровень сахара в крови натощак; В - максимальное содержание сахара в крови после нагрузки глюкозой. В норме этот коэффициент составляет около 50%. Цифры, превышающие 80%, говорят о серьезном нарушении углеводного обмена.

Гипогликемия

Гипогликемия нередко связана с понижением функций тех эндокринных желез, повышение функции которых приводит, как это было отмечено выше, к гипергликемии. В частности, гипогликемию можно наблюдать при гипофизарной кахексии, аддисоновой болезни, гипотиреозе. Резкое снижение сахара в крови отмечается при аденомах островковой ткани поджелудочной железы вследствие повышенной продукции инсулина β-клетками островков Лангерганса. Кроме того, гипогликемия может быть вызвана голоданием, продолжительной физической работой, приемом β-ганглиоблокаторов. Низкий уровень сахара в крови иногда отмечается при беременности, лактации.

Гипогликемия может возникнуть также при введении больным сахарным диабетом больших доз инсулина. Гипогликемия, как правило, сопровождает почечную глюкозурию, возникающую вследствие снижения почечного порога для сахара.

Глюкозурия

Чаще всего присутствие глюкозы в моче (глюкозурия) является результатом расстройства углеводного обмена на почве патологических изменений в поджелудочной железе (сахарный диабет, острый панкреатит и т. д.). Реже встречается глюкозурия почечного происхождения, связанная с недостаточностью резорбции глюкозы в почечных канальцах. Как временное явление глюкозурия может возникнуть при некоторых острых инфекционных и нервных заболеваниях, после приступов эпилепсии, сотрясения мозга.

Отравления морфином, стрихнином, хлороформом, фосфором и др. также обычно сопровождаются глюкозурией. Наконец, необходимо помнить о глюкозурии алиментарного происхождения, глюкозурии беременных и глюкозурии на почве нервных стрессовых состояний (эмоциональная глюкозурия).

Изменение углеводного обмена
при гипоксических состояниях

Отставание окисления пирувата от интенсивности гликолиза наблюдается чаще всего при гипоксических состояниях, обусловленных различными нарушениями кровообращения или дыхания, высотной болезнью, анемией, понижением активности системы тканевых окислительных ферментов при некоторых инфекциях и интоксикациях, гипо- и авитаминозах, а также развивается в результате относительной гипоксии при чрезмерной мышечной работе.

При усилении гликолиза происходит накопление пирувата и лактата в крови, что сопровождается обычно изменением кислотно-основного состояния, уменьшением щелочных резервов.

Увеличение содержания лактата и пирувата в крови может наблюдаться также при поражениях паренхимы печени (поздние стадии гепатита, цирроз печени и т. п.) в результате торможения процессов глюконеогенеза в печени.

Гликогенозы

Углеводы поступают в организм с растительной и в меньшем количестве с животной пищей. Кроме того, они синтезируются в нем из продуктов расщепления аминокислот и жиров.

Углеводы - важная составная часть живого организма, хотя ко­личество их в организме значительно меньше, чем белков и жи­ров,- всего около 2% сухого вещества тела.

Углеводы служат в организме основным источником энергии . При окислении 1 г углеводов освобождается 4,1 ккал энергии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем для окисления жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. Значение их как источника энергии под­тверждается тем, что при уменьшении концентрации глюкозы в крови резко снижается физическая работоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормальной деятельности нервной системы.

Пища содержит главным образом сложные углеводы, которые расщепляются в кишечнике и всасываются в кровь , преимуществен­но в виде глюкозы. В небольших количествах глюкоза содержится во всех тканях . Концентрация ее в крови колеблется от 0,08 до 0,12%. Поступая в печень и мышцы, глюкоза используется там для окислительных процессов, а также превращается в гликоген и от­кладывается в виде запасов.

При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глю­козы в крови уменьшаются. То же самое происходит при длитель­ной и напряженной физической работе без дополнительного прие­ма углеводов. Уменьшение концентрации глюкозы в крови ниже 0,07% называется гипогликемией появляется мышечная слабость, чувство го­лода, падает температура тела. Нарушение деятельности нервной системы проявляется при этом в возникновении судорог, помраче­нии и потере сознания , а увеличение выше 0,12% -ги­пергликемией может возникать после приема пищи, богатой легкоусваиваемыми углеводами, при эмоциональном возбуждении, а также при заболеваниях поджелудочной железы или при ее удале­нии у животных с экспериментальной целью.

Избыток глюкозы выводится из крови почками (гликозурия). У здорового человека это можно наблюдать после приема натощак 150-200 г сахара.

В печени содержится около 10% гликогена, в скелетных мыш­цах-не более 2%. Общие запасы его в организме составляют в среднем 350 г. При уменьшении концентрации глюкозы в крови проис­ходит интенсивное расщепление гликогена печени и выход глюко­зы в кровь. Благодаря этому поддерживается постоянный уровень глюкозы в крови и удовлетворяется потребность в ней других ор­ганов.

В организме происходит постоянный обмен глюкозой между пе­ченью, кровью, мышцами, мозгом и другими органами. Главный потребитель глюкозы - скелетные мышцы. Расщепление в них угле­водов осуществляется по типу анаэробных и аэробных реакций. Одним из продуктов расщепления углеводов является молочная кислота.

Запасы углеводов особенно интенсивно используются при физи­ческой работе. Однако полностью они никогда не исчерпываются. При уменьшении запасов гликогена в печени его дальнейшее рас­щепление прекращается, что ведет к снижению концентрации глю­козы в крови до 0,05-0,06%, а в некоторых случаях до 0,04- 0,038%. В последнем случае мышечная деятельность продолжаться не может. Таким образом, уменьшение содержания глюкозы в кро­ви- один из факторов, снижающих работоспособность организма при длительной и напряженной мышечной деятельности. При такой работе необходимо пополнять углеводные запасы в организме, что достигается увеличением углеводов в пищевом рационе, дополни­тельным введением их перед началом работы и непосредственно при ее выполнении. Насыщение организма углеводами способствует сохранению постоянной концентрации глюкозы в крови, что необ­ходимо для поддержания высокой работоспособности человека.

Влияние приема углеводов на работоспособность установлено лабораторными экспериментами и наблюдениями при спортивной деятельности. Эффект от принимаемых до работы углеводов при прочих равных условиях зависит от их количества и времени приема.

Углеводный обмен в организме регулируется нервной системой . Это было установлено Клодом Бернаром, который после укола иг­лой в дно IV желудочка мозга («сахарный укол») наблюдал уси­ленный выход углеводов из печени с последующими гипергликеми­ей и гликозурией. Эти наблюдения свидетельствуют о наличии в продолговатом мозгу центров, регулирующих углеводный обмен. Позднее было установлено, что высшие центры, регулирующие об­мен углеводов, находятся в подбугровой области промежуточного мозга. При раздражении этих центров наблюдаются такие же яв­ления, как и при уколе в дно IV желудочка. Большое значение в регуляции углеводного обмена имеют условнорефлекторные разд­ражители . Одним из доказательств этого служит увеличение кон­центрации глюкозы в крови при возникновении эмоций (например, у спортсменов перед ответственными стартами).

Влияние центральной нервной системы на углеводный обмен осуществляется главным образом посредством симпатической иннервации . Раздражение симпатических нервов усиливает образова­ние адреналина в надпочечниках. Он вызывает расщепление глико­гена в печени и скелетных мышцах и повышение в связи с этим концентрации глюкозы в крови. Гормон поджелудочной железы глюкагон также стимулирует эти процессы. Гормон поджелудочной железы инсулин является антагонистом адреналина и глюкогена. Он непосредственно влияет на углеводный обмен печеночных кле­ток, активирует синтез гликогена и тем самым способствует его депонированию. В регуляции углеводного обмена участвуют гор­моны надпочечников, щитовидной железы и гипофиза.

Углеводы в организме имеют значение энергетического материала. Их важная роль в энергетике организма обусловлена быстротой их распада и окисления, а также тем, что они быстро извлекаются из депо и могут быть использованы в тех случаях, когда организм нуждается в дополнительных и стремительно нарастающих затратах энергии, например при эмоциональном возбуждении (гнев, страх, боль), тяжелых мыишечных усилиях, судорогах, в условиях, вызывающих резкое падение температуры тела. Весьма значительна роль углеводов в обмене веществ мышц.

Значение углеводов как источника энергии видно из того, что при уменьшении уровня сахара в крови, при так называемой гипоглимии, наблюдаются падение температуры тела и мышечная слабость, сопровождающаяся ощущением утомления. Резкая гипогликемия может привести к смерти.

Углеводы также имеют значение и в обмене веществ центральной нервной системы. На это указывает то, что в случае снижения количества сахара в крови до 40 мг% вместо нормального содержания, равного в среднем 100 мг%, отмечаются резкие расстройства нормальной деятельности центральной нервной системы. В результате наступают судороги, бред, потеря сознания и изменения состояния органов, иннервируемых вегетативной нервной системой: побледнение или покраснение кожи, потоотделение, изменение деятельности сердца и др.

Достаточно под кожу или в кровь ввести раствор глюкозы, дать его выпить или съесть обычный пищевой сахар, чтобы через короткое время все неблагоприятные явления гипогликемии были ликвидированы.

Регуляция обмена углеводов

Воздействие нервной системы на углеводный обмен впервые было обнаружено Клодом Вернаром. Он открыл, что укол продолговатого мозга в области дна IV желудочка («сахарный укол») вызывает мобилизацию углеводных запасов печени с последующей гипергликемией и гликозурией. Высшие центры регуляции углеводного обмена находятся в гипоталамусе. При его раздражении возникают такие же изменения в yглеводном обмене, как при уколе дна IV желудочка.

Влияние центров углеводного обмена на периферию осуществлеяется главным образом через симпатическую нервную систему. Важную роль в механизме нервного влияния на углеводный обмен играет адреналин, который, образуясь при возбуждении симпатической нервной системы, действует на печень и мышцы и вызывает мобилизацию гликогена.

На углеводный обмен оказывает влияние кора больших полушарий головного мозга. Доказательством этого является повышение содержания сахара в крови и даже выделение небольших количеств его с мочой у студентов после трудного экзамена, у зрителей футбольного состязания и у запасных футболистов, не принимавших участия в игре, но волновавшихся за успех своей команды.

Гуморальная регуляция углеводного обмена очень сложна. Помимо адреналина, в ней принимают участие гормоны поджелудочной железы - инсулин и глюкагон. Некоторое влияние на обмен углеводов оказывают также гормоны гипофиза, коры надпочечников и щитовидной железы.

Одной из важнейших функций углеводов является обеспечение всего организма энергией. Из всех представителей углеводов главное значение принадлежит глюкозе, которая является основным исходным продуктом почти всех превращений углеводов в организме. Ее содержание в крови в норме отличается удивительным постоянством, и по изменению уровня глюкозы судят о характере углеводного обмена в клинике. Поэтому важное значение представляет изучение регулятор-ных механизмов, ответственных за этот процесс.

Регуляция углеводного обмена осуществляется многими системами организма. Главное значение принадлежит центральной нервной системе. Внешние факторы (эмоциональные состояния: чувство страха, боязни, радости и др.) и внутренние раздражители регуляторных механизмов фиксируются в центральной нервной системе, которая немедленно на них реагирует. Классическим примером регуляции углеводного обмена является так называемый "сахарный укол" - раздражение дна IV мозгового желудочка, впервые произведенный К. Бернаром. Раздражение этого участка мозга немедленно приводит к увеличению уровня сахара в крови. В организме таким раздражителем является сниженный против нормы уровень сахара в крови (гипогликемия). В этом случае импульсы из нервной системы направляются в надпочечники и стимулируют выработку их мозговым слоем гормона адреналина. Последний активирует фермент фосфорилазу, который катализирует распад гликогена. В результате этого увеличивается количество глюкозы и соответственно повышается ее концентрация в крови до нормы, что приводит к снятию такого раздражителя.

Гормональная регуляция осуществляется рядом гормонов. Наибольшее значение имеют гормоны, перечисленные ниже.

Инсулин - гормон поджелудочной железы, обеспечивает снижение сахара в крови путем активации ферментов, ответственных за использование глюкозы клетками организма (рис. 53).

На рис. 53 показан механизм действия инсулина. Глюкоза крови при участии инсулина поступает в клетки организма, в результате чего уровень ее в крови снижается (гипогликемический эффект). В клетках глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфорный эфир (Г-6-Ф), который подвергается распаду или по пути гликолиза, или при аэробных условиях (пентозный цикл). При гликолизе из промежуточных продуктов может быть образован глицерин и небольшое количество ацетил-КоА, который поступает в цикл Кребса. В пентозном цикле глюкоза полностью окисляется с выделением большого количества СО 2 (из одной молекулы глюкозы образуется 6 молекул СО 2) и ряда промежуточных соединений, из которых могут быть синтезированы жирные кислоты.

Из других гормонов, участвующих в регуляции уровня сахара в крови, интерес представляет адреналин - гормон мозгового слоя надпочечников. Адреналин повышает уровень сахара путем активации распада гликогена (фермента фосфорилазы) до глюкозы и выброса ее в кровь. Помимо этого, адреналин умеренно активирует гликолиз. При этом происходит образование большего количества ацетил-КоА и, соответственно, большего количества энергии.

Глюкагон - гормон поджелудочной железы, действует аналогично адреналину.

Глюкокортикоиды - гормоны коры надпочечников, активируют процесс превращения жиров и белков в углеводы - глюконеогенез.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ), вырабатываемый в гипофизе, стимулирует выработку глюкокортикоидов, т. е. опосредованно способствует повышению уровня сахара в крови путем активации глюконеогенеза. Аналогичным путем повышает сахар крови и соматотропный гормон.

Следовательно, только инсулин способствует снижению уровня сахара в крови, тогда как остальные гормоны вызывают его повышение. Эти кажущиеся на первый взгляд антагонистические отношения между инсулином, с одной стороны, и другими гормонами - с другой, являются по сути дела физиологически целесообразными в пределах всего организма. Так, адреналин и другие гормоны обеспечивают распад запасной формы углеводов - гликогена - до глюкозы и поступление ее в кровь. Инсулин же способствует использованию этой глюкозы клетками организма.

Из других регуляторных механизмов необходимо выделить печень, в клетках которой происходят процессы распада и синтеза глюкогена. Поэтому кровь, протекающая через печень, или насыщается глюкозой при ее недостатке в крови, или уровень сахара в крови снижается при ее избытке.

Таким образом, в регуляции углеводного обмена принимают участие различные факторы, совместное действие которых обеспечивает клетки необходимой энергией и питательными веществами, что характеризуется поддержанием на вполне определенном уровне сахара крови как показателя обмена углеводов всего организма.

Введение

В организме человека до 60% энергии удовлетворяется за счет углеводов. Вследствие этого энергообмен мозга почти исключительно осуществляется глюкозой. Углеводы выполняют и пластическую функцию. Они входят в состав сложных клеточных структур (гликопептиды, гликопротеины, гликолипиды, липополисахариды и др.). Углеводы делятся на простые и сложные. Последние при расщеплении в пищеварительном тракте образуют простые моносахариды, которые затем из кишечника поступают в кровь. В организм углеводы поступают главным образом с растительной пищей (хлеб, овощи, крупы, фрукты) и откладываются в основном в виде гликогена в печени, мышцах. Количество гликогена в организме взрослого человека составляет около 400г. Однако эти запасы легко истощаются и используются главным образом для неотложных потребностей энергообмена.

Углеводы - главные энергетические субстраты для ресинтеза АТФ при интенсивных и длительных физических нагрузках. От их содержания в скелетных мышцах и печени зависит физическая работоспособность, развитие процессов утомления.

Оптимальное количество углеводов в сутки составляет около 500 г., но эта величина в зависимости от энергетических потребностей организма может значительно изменяться. Необходимо учитывать, что в организме процессы обмена углеводов, жиров и белков взаимосвязаны, возможны их преобразования в определенных границах. Дело в том, что промежуточный обмен углеводов, белков и жиров образует общие промежуточные вещества для всех обменов. Основным же продуктом обмена белков, жиров и углеводов является ацетилкоэнзим А. При его помощи обмен белков, жиров и углеводов сводится к циклу трикарбоновых кислот, в котором в результате окисления высвобождается около 70% всей энергии превращений.

1. Углеводы

Углеводы - группа органических соединений, состоящих из углерода, кислорода и водорода, необходимых для жизнедеятельности животных и растительных организмов. Общая формула углеводов - Сn(H2O)m, где n и m не меньше трех.

В зависимости от строения углеводы (сахара) делятся на:

1. Моносахариды:

Глюкоза С6Н12О6

Фруктоза С6Н12О6

рибоза С5Н10О5

дезоксирибоза C5H10O4

галактоза C6H12O6

2. Дисахариды:

Сахароза С12Н22О11

мальтоза C12H22O11

лактоза C12H22O11

3. Полисахариды:

Растительные:

крахмал (С6Н10О5)n

целлюлоза (С6Н10О5)n

Животные:

гликоген (C6H10O5) n

хитин (C8H13NO5)n

В живых организмах углеводы выполняют следующие функции:

1.Структурная и опорная функции. Углеводы участвуют в построении различных опорных структур. Так целлюлоза является основным структурным компонентом клеточных стенок растений, хитин выполняет аналогичную функцию у грибов, а также обеспечивает жёсткость экзоскелета членистоногих.

2.Защитная роль у растений. У некоторых растений есть защитные образования (шипы, колючки и др.), состоящие из клеточных стенок мёртвых клеток.

.Пластическая функция. Углеводы входят в состав сложных молекул, например, пентозы (рибоза и дезоксирибоза) участвуют в построении АТФ, ДНК и РНК.

.Энергетическая функция. Углеводы служат источником энергии: при окислении 1 грамма углеводов выделяются 4,1 ккал энергии и 0,4 г воды.

.Запасающая функция. Углеводы выступают в качестве запасных питательных веществ: гликоген у животных, крахмал и инулин - у растений.

.Осмотическая функция. Углеводы участвуют в регуляции осмотического давления в организме. От концентрации глюкозы зависит осмотическое давление крови.

.Рецепторная функция. Олигосахариды входят в состав воспринимающей части многих клеточных рецепторов или молекул-лигандов.

2. Углеводный обмен

Углеводный обмен - совокупность процессов превращения моносахаридов и их производных, а также гомополисахаридов, гетерополисахаридов и различных углеводсодержащих биополимеров (гликоконъюгатов) в организме человека и животных.

В результате углеводного обмена происходит снабжение организма энергией, осуществляются процессы передачи биологической информации и межмолекулярные взаимодействия, обеспечиваются резервные, структурные, защитные и другие функции углеводов. Углеводные компоненты многих веществ, например, гормонов, ферментов, транспортных гликопротеинов, являются маркерами этих веществ, благодаря которым их «узнают» специфические рецепторы плазматических и внутриклеточных мембран.

Основные этапы углеводного обмена

. Пищеварительный этап. Основные углеводы корма - крахмал и гликоген - начинают перевариваться в желудке (внутри пищевого корма, в щелочной среде действуют амилолитические ферменты слюны, корма, микрофлоры), а заканчивают в тонком кишечнике под действием амилазы, мальтазы, лактазы, инвертазы поджелудочного и кишечного соков. Моносахариды (глюкоза и фруктоза) всасываюися в кровь. У жвачных животных клетчатка в рубце расщепляется ферментами целлюлозолитических бактерий до глюкозы. Крахмал и глюкоза сбраживаются уксуснокислыми, молочнокислыми до ЛЖК - уксусной, масляной, пропионовой кислот, которые всасываются через стенку рубца в кровь. Из глюкозы и дисахаридов инфузории синтезируют полисахариды и откладывают их в форме крахмальных зерен в цитоплазме. Это предотвращает избыточное брожение в рубце. В сычуге инфузории погибают, и в кишечнике крахмал переваривается до глюкозы. У лошадей клетчатка переваривается таким же образом в толстом отделе кишечника. ЛЖК используются на образование энергии, синтез глюкозы, кетоновых тел, образование молока.

2. Промежуточный этап обмена углеводов. По воротной вене глюкоза поступает в печень. Здесь происходят следующие процессы: гликогенез - образование гликогена из глюкозы; неогликогенез - образование гликогена из молочной кислоты, ЛЖК, глицерина, безазотистых остатков аминокислот; гликоненолиз - распад гликогена до глюкозы. Аналогичные процессы происходят в мышцах. Распад глюкозы происходит двумя путями. Аэробный распад (окисление) - до углекислого газа и воды, при этом полностью освобождается энергия. Часть энергии переходит в потенциальную энергию химических связей - макроэргов (АТФ, АДФ, креатин-фосфат, гексозофосфат), остальная тратится организмом непосредственно. Анаэробный распад (бескислородный) идет до молочной кислоты. В процессе многостадийных реакций энергия освобождается не сразу, а порциями, что предотвращает потери энергии в виде избытка тепла.

3. Конечный этап обмена углеводов. Конечными продуктами углеводного обмена являются углекислый газ и вода, которые выделяются из организма. Молочная кислота, образующаяся при анаэробном распаде углеводов, частично распадается до углекислого газа и воды, частично идет на ресинтез гликогена.

углевод организм расщепление обмен

3. Регуляция углеводного обмена

У высших организмов обмен углеводов подвержен сложным механизмам регуляции, в которых участвуют гормоны, метаболиты и коферменты.

Нервная регуляция

Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к освобождению адреналина из надпочечников, который стимулирует расщепление гликогена в процессе гликогенолиза. Поэтому при раздражении симпатической нервной системы наблюдается гипергликемический эффект. Наоборот, раздражение парасимпатических нервных волокон сопровождается усилением выделения инсулина поджелудочной железой, поступлением глюкозы в клетку и гипогликемическим эффектом.

Гормональная регуляция

Инсулин, катехоламины, глюкагон, соматотропный и стероидные гормоны оказывают различное, но очень выраженное влияние на разные процессы углеводного обмена. Так, например, инсулин способствует накоплению в печени и мышцах гликогена, активируя фермент гликогенсинтетазу, и подавляет гликогенолиз и глюконеогенез.

Антагонист инсулина - глюкагон - стимулирует гликогенолиз. Адреналин, стимулируя действие аденилатциклазы, оказывает влияние на весь каскад реакций фосфоролиза. Гонадотропные гормоны активируют гликогенолиз в плаценте. Глюкокортикоидные гормоны стимулируют процесс глюконеогенеза. Соматотропный гормон оказывает влияние на активность ферментов пентозофосфатного пути и снижает утилизацию глюкозы периферическими тканями.

В регуляции глюконеогенеза принимают участие ацетил-КоА и восстановленный никотинамидадениндинуклеотид. Повышение содержания жирных кислот в плазме крови тормозит активность ключевых ферментов гликолиза. В регуляции ферментативных реакций углеводного обмена важную цель играют ионы Са2+, непосредственно или при участии гормонов, часто в связи с особым Са2+-связывающим белком - калмодулином. В регуляции активности многих ферментов большое значение имеют процессы их фосфорилирования - дефосфорилирования.

Глюкокортикоиды вырабатываются корой надпочечников, усиливают глюконеогенез, тормозят транспорт глюкозы, ингибируют гликолиз и пентозофосфатный цикл, потенциируют действие глюкагона, катехоламинов, соматотропного гормона.

Гормоны щитовидной железы усиливают скорость утилизации глюкозы, ускоряют ее всасывание в кишечнике, повышают основной обмен, в том числе окисление глюкозы.

Заключение

Таким образом, мы подробнее рассмотрели значение различных углеводов для живых организмов. Углеводы выполняют множество необходимых функций, они входят в состав ДНК и РНК, являются главным энергетическим ресурсом в организме для физических и умственных нагрузок.

Обмен углеводов - неотъемлемая часть полноценного существования любого живого организма. Углеводный обмен происходит в три этапа, контролируемых сложной системой механизмов нервной и гуморальной регуляции.

Список литературы

1)Козлова, Т.А. Биология в таблицах. 6-11 классы: Справочное пособие / Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. - М: Дрофа, 2002. - 240 с.

)Скопичев, В.Г. Морфология и физиология животных: Учебное пособие / В.Г. Скопичев, Шумилов Б.В. - СПб.: Изд. «Лань», 2004. - 416 с.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.