Разработка урока: «Соматический и автономный (вегетативный) отделы нервной системы. Вегетативная нервная система

Цель урока

• подать понятие о соматическом, а также автономном отделах нервной системы .

Задачи урока

• Образовательные: повторить строение и функции нервной системы ;
• Развивающие: развивать умение сравнивать, устанавливать причинно-следственные связи, обобщать;
• Воспитательные: воспитывать интерес к изучению нервной системы.

Ход урока

Актуализация знаний

1. Ответьте на следующие вопросы:
- Какое значение нервной системы для людей?
- Назовите главную особенность большого мозга человека?
- В чем данные различия проявляются?

2. Интересные вопросы на логику:
Какой узел невозможно развязать? (нервный узел).
По какому мосту пройти нельзя? (по мосту стволового отдела мозга).
Какое насекомое напоминает на поперечном срезе внешне серое вещество спинного мозга? (бабочку).
Есть ли в крестце мозг? (нет, спинной мозг оканчивается на уровне первого поясничного позвонка).
Какой нерв не имеет возможности отыскать свое место в организме? (блуждающий).
Как называется отдел нервной системы, который представлен спинным и головным мозгом?
Какие нервы усиливают перистальтику, замедляют и ослабляют работу сердца ? (парасимпатические).
Какие нервы замедляют перистальтику, ускоряют и усиливают работу сердца ? (симпатические)

Изучение нового материала

Значение функционального подразделения нервной системы на соматический и вегетативный отделы.
Соматический отдел нервной системы специализируется на восприятии данных, которые поступают из окружающей мира, и управлении движениями тела в пространстве.

Автономная нервная система волевому контролю подчиняется слабо, и в этом есть ее определенное преимущество, так как она не позволяет вмешиваться в столетиями отработанную программу деятельности внутренних органов.

На рисунке мы наблюдаем схему строение нервной системы, перенесите ее к себе в тетради

Рис. 1. Схема строения нервной системы.

АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Общие данные об автономной (вегетативной) нервной системе

Автономная нервная система является частью нервной системы организма, которая иннервирует кровеносные и лимфатические сосуды и внутренние органы, осуществляющие так называемые растительные функции (дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, она выполняет адаптационно-трофическую функцию - регулирует обмен веществ применительно к условиям внешней среды.

Естественно, что автономность этой нервной системы относительная и не предусматривает ее независимость от высших центров нервной системы. Термин «автономная нервная система» отражает лишь то, что она управляет непроизвольными функциями организма. Между анимальной и автономной частями нервной системы существуют тесная анатомическая и функциональная связь и взаимопроникновение. В рефлекторную дугу включаются анимальные (афферентные и эфферентные) и автономные нейроны. В составе спинномозговых и черепных нервов проходят вегетативные нервные проводники. Деятельность обеих частей нервной системы объединяется корой полушарий большого мозга. Высшим автономным подкорковым центром, осуществляющим регуляцию и интеграцию функций внутренних органов, эндокринных желез и сосудистой системы, является гипоталамус.

В автономной нервной системе выделяют центральную часть, расположенную в головном и спинном мозге, и периферическую, имеющую очень широкую область распространения, проникающую во все органы и ткани.

Анатомически вегетативная нервная система имеет следующие отличия от соматической (анимальной).

1. Территория эфферентной иннервации. Анимальная часть нервной системы иннервирует только скелетную мускулатуру (ограниченная территория иннервации), а автономная, обеспечивая ее тонус, иннервирует также внутренние органы и сосуды (обширная территория иннервации).

2. Сохранение сегментарности. В анимальной нервной системе сохраняется отчетливая сегментарность, в автономной она полностью отсутствует.

3. Ход аксонов. В соматической нервной системе аксоны идут беспрерывно до рабочего органа, а в вегетативной эфферентный путь обязательно складывается из двух нейронов, а переключение возбуждения с проводника одного нейрона на другой происходит в вегетативных ганглиях. Различают предузловые - преганглионарные и послеузловые - постганглионарные волокна.

4. Строение нервных волокон. В соматической нервной системе волокна миелиновые, в вегетативной предузловые волокна тонкие миелиновые, послеузловые - безмиелиновые.

5. Строение рефлекторных дуг. Рефлекторная дуга в анимальный нервной системе состоит из чувствительного, вставочного и эффекторного нейронов. В автономной нервной системе рефлекторная дуга начинается в стенке внутреннего органа рецептором периферического отростка чувствительной псевдоуниполярной нервной клетки, которая локализуется в чувствительном узле спинномозгового нерва. Это звено является общим для автономной и анимальной систем. Центральный отросток клетки идет в боковой рог серого вещества спинного мозга, где переключается на вставочный (ассоциативный) нейрон, длинный отросток которого в виде преганглионарного волокна подходит к эфферентным клеткам, расположенным в вегетативных ганглиях на периферии. Здесь в ганглиях происходят контакты ассоциативного и эфферентного вегетативных нейроцитов; послеузловые волокна следуют к рабочему органу (гладкой мускулатуре и железам) (рис. 263). В вегетативных ганглиях образуются контакты многих нервных клеток, поэтому эти ганглии могут рассматриваться как периферические нервные центры. Необходимо отметить, что послеузловые (постганглионарные) волокна в отличие от других не покрыты миелиновой оболочкой (волокна безмякотного типа). Это также является особенностью автономной системы.

Рефлекторная дуга, проходящая не через спинномозговой нерв и спинной мозг, а через черепной нерв (III, VII, IX и Х пары), в кратком изложении выглядит следующим образом: рецептор - клетки чувствительного узла черепного нерва - автономное (парасимпатическое) ядро в стволе мозга - автономный ганглий на периферии - железистая ткань или гладкая мускулатура.

Автономная нервная система состоит из двух частей - симпатической и парасимпатической. При передаче возбуждения в нервных окончаниях этих частей автономной нервной системы образуются различные

Рис. 263. Рефлекторная дуга автономной и анимальной нервных систем: 1, 28 - передняя срединная щель; 2 - передний рог; 3 - боковой рог; 4 - задний рог; 5 - брюшной корешок; 6 - спинной корешок; 7 - чувствительный узел спинномозгового нерва; 8 - афферентные волокна; 9, 15 - кожа; 10, 14 - мышца; 11 - задняя ветвь спинномозгового нерва; 12 - двигательные волокна; 13 - брюшная ветвь спинномозгового нерва; 16 - серая соединительная ветвь; 17 - висцеросенсорные волокна; 18 - межузловая ветвь; 19 - узел симпатического ствола; 20 - спинномозговой нерв; 21 - белая соединительная ветвь (преганглионарные волокна к предпозвоночным ганглиям); 22 - преганглионарное волокно к узлу симпатического ствола; 23 - постганглионарное волокно, идущее к органу; 24 - преганглионарное волокно к предпозвоночному ганглию; 25 - предпозвоночный ганглий; 26 - постганглионарное волокно, идущее от предпозвоночного узла; 27 - кишка; 29 - задняя срединная щель

медиаторы, поэтому они выполняют разные функции. Например, при раздражении симпатической части наблюдаются повышение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов, ослабление перистальтики кишечника, а при раздражении парасимпатической - снижение частоты сердечных сокращений, расширение сосудов, усиление перистальтики кишечника. Однако различие функций симпатической и парасимпати-

ческой частей не антагонистично, так как объекты действия импульсов с этих двух систем различные. В связи с этим можно говорить о взаимодействии двух указанных частей - о синергизме. Следует иметь в виду, что симпатическая часть автономной нервной системы имеет более широкую, чем парасимпатическая, территорию иннервации, так как некоторые органы (потовые и сальные железы, мышцы волосяных луковиц, скелетные мышцы) имеют только симпатическую иннервацию.

Обе части автономной нервной системы проникают друг в друга, и большинство проводников и сплетений содержит как симпатические, так и парасимпатические волокна.

В автономной нервной системе, так же как и в анимальной, различают 2 отдела: центральный, включающий ее центры, расположенные в головном и спинном мозге, и периферический, состоящий из ганглиев, нервов, нервных сплетений и нервных окончаний.

Периферические отделы автономной нервной системы включают:

1) ганглии;

2) внеорганные нервные сплетения;

3) внутристеночные органные (интрамуральные) сплетения;

4) нервные окончания.

1. Скопления нервных клеток (ганглии) в симпатической и парасимпатической частях автономной нервной системы расположены различно. В симпатической части они образуют по сторонам позвоночника две паравертебральные цепочки узлов, соединяющихся между собой и образующих два симпатических ствола. В парасимпатической части узлы нервных клеток связаны с III, VII, IX и Х парами черепных нервов. Кроме того, автономные узлы есть и в других участках: они входят в состав автономных нервных сплетений, а парасимпатические клетки расположены еще и в стенках органов.

2. Внеорганные автономные нервные сплетения (plexus autonomici) образуются автономными ганглиями и нервами - ветвями симпатического ствола и блуждающих нервов (или тазовых внутренностных нервов), а также чувствительными волокнами анимальной нервной системы около крупных артерий; внеорганные сплетения являются смешанными и общими для обеих частей автономной нервной системы.

3. (plexus intramurales) залегают в различных слоях стенок органов. В полых органах, например, сплетения находятся в подсерозном, подслизистом и мышечном слоях (plexus subserosus, submucosus et myentericus). Эти сплетения образованы

мелкими ганглиями из парасимпатических клеток и нервами, состоящими из симпатических, парасимпатических и чувствительных анимальных волокон, подходящих из внеорганных нервных сплетений. Интрамуральные сплетения, так же как и внеорганные, являются смешанными, общими для обеих частей вегетативной нервной системы.

4. Окончания нервных волокон автономной нервной системы представлены главным образом двигательными окончаниями - эффекторами в гладкой мышечной ткани. Кроме того, имеются и чувствительные окончания - рецепторы, образующие местные рефлекторные дуги.

Развитие автономной нервной системы

Автономная нервная система, выполняющая одну из самых древних функций - адаптационно-трофическую, обеспечивает адаптацию (adapto - примеривать, прилаживать) обмена веществ организма к условиям внешней среды, поэтому и сама она древняя. На ранних стадиях развития жизни, например у беспозвоночных, имелась общая ганглиозно-сетевидная нервная система, выполняющая все функции нервной системы - как иннервацию мускулатуры, так и регуляцию внутренней среды организма. В ходе эволюции и усложнения строения организмов единая нервная система разделилась на 2 отдела - анимальный и автономный. В ходе эволюции очень быстро происходило развитие аппарата движения и органов чувств, помогающих особи лучше приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, поэтому анимальная часть нервной системы подверглась быстрому прогрессивному развитию. Наоборот, устройство автономной нервной системы более соответствовало конструкции и функции внутренних органов. Данная часть нервной системы развивалась медленнее. У ланцетника (бесчерепные) автономная нервная система состоит из нервных сплетений в стенке внутренних органов, связанных с дорсальными корешками спинномозговых нервов. В составе органных нервных сплетений имеются нервные клетки, но они рассеяны диффузно и скоплений (ганглиев) не образуют. Преганглионарные волокна начинаются от нервных клеток мозговой трубки, лежащих по сторонам от центрального канала, и заканчиваются синапсами на нервных клетках сплетений, откуда отходят постганглионарные волокна, образующие эффекторы.

В процессе эмбрионального развития человека центральный отдел автономной системы (центры в головном и спинном мозге) берет начало из

нейробластов соответствующих отделов нервной трубки. Периферический отдел (узлы) появляется из нейробластов, котрые мигрировали из нервной трубки на периферию. Появляющиеся в процессе развития отростки нервных клеток формируют автономные нервы и сплетения.

Симпатическая часть автономной нервной системы

Центральный отдел симпатической части автономной нервной системы представлен симпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов Th1-L3 (первого грудного - третьего поясничного). Нейриты клеток выходят из спинного мозга в качестве преганглионарных волокон через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей (rr. communicantes albi) и идут к узлам симпатического ствола.

Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы представлен двумя цепочками узлов симпатического ствола (gangll. trunci sympathici). Эти цепочки расположены по бокам позвоночника и поэтому называются паравертебральными цепочками симпатических узлов. Узлы соединяются посредством межузловых ветвей (rr. interganglionares) в 2 симпатических ствола (trunci sympathici). Межузловые ветви могут соединять узлы не только одной стороны тела, но и противоположных сторон (в поясничном и крестцовом отделах). От симпатических стволов отходят множественные ветви к автономным нервным сплетениям, а также серые соединительные ветви (rr. communicantes grisei) к ближайшим спинномозговым нервам; по этим ветвям к нервам подходят постганглионарные симпатические волокна к скелетным мышцам, железам кожи и т.д. Кроме того, симпатические клетки концентрируются в узлах превертебральных автономных сплетений (расположенных дальше от позвоночника, вблизи от иннервируемых органов). Преганглионарные нервные волокна идут от ядер боковых столбов спинного мозга к нервным клеткам паравертебральных или превертебральных ганглиев и на них переключаются синаптически на постганглионарные волокна, следующие к рабочим органам. Если преганглионарные волокна переключаются в превертебральных ганглиях, то они проходят через узлы симпатического ствола, не прерываясь в них.

Симпатический ствол

Симпатический ствол (truncus sympathicus) парный, состоит из цепочки узлов (gangll. trunci sympathici), связанных межузловыми ветвями.

Оба ствола лежат на боковых поверхностях позвоночника и на копчике соединяются в общий копчиковый узел.

По топографическому принципу в симпатическом стволе различают 4 части: шейную, грудную, поясничную и крестцовую (рис. 264).

Рис. 264. Общая схема строения автономной (вегетативной) нервной системы. Слева (красным цветом) отображена ее симпатическая часть, справа (зеленым цветом) - парасимпатическая:

1 - тазовые внутренностные нервы; 2 - нижний брыжеечный узел; 3 - верхний брыжеечный узел; 4 - чревный узел; 5 - симпатические нервы; 6 - шейный отдел симпатического ствола; 7 - ресничный узел; 8 - крылонёбный узел; 9 - поднижнечелюстной узел; 10 - ушной узел

Шейная часть представлена тремя узлами: верхним и средним шейными узлами, а также шейно-грудным (звездчатым) (рис. 265). От них отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические волокна к органам головы и шеи. В основном они распространяются по ходу одноименных сосудов: яремный, внутренний и наружный сонные нервы,

Рис. 265. Нервы головы и шеи:

1, 9 - блуждающий нерв (перерезан); 2 - нижний сердечный нерв; 3 - шейно-грудной узел; 4 - средний сердечный нерв; 5 - средний шейный узел; 6 - межузловая ветвь; 7 - верхний сердечный нерв; 8 - верхний шейный узел

позвоночный нерв. Кроме того, от каждого узла идет вниз нерв к сердцу: соответственно верхний, средний и нижний шейные сердечные нервы, а также серая соединительная ветвь к шейному и плечевому сплетениям.

Преганглионарные симпатические волокна проникают в шейные узлы посредством белых соединительных ветвей от 7 шейного и верхних грудных спинномозговых нервов сначала к шейно-грудному узлу, а затем вверх к верхнему шейному узлу посредством межузловых ветвей. Указанные волокна берут начало от нейронов промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга.

Грудная часть симпатического ствола включает 9-12 грудных узлов, от которых начинаются следующие ветви:

1. Белые соединительные ветви (rr. communicantes albi) соединяют грудные спинномозговые нервы с грудными узлами симпатического ствола. В составе этих ветвей и узлов идут преганглионарные волокна из ядер боковых столбов спинного мозга.

2. Серые соединительные ветви (rr. communicantes grisei) отходят от грудных узлов к грудным спинномозговым нервам.

3. Большой внутренностный нерв (n. splanchnicus major) формируется в результате слияния отдельных небольших стволов, начинающихся от пятого-девятого грудных узлов симпатического ствола. Общий ствол проходит между ножками диафрагмы в брюшную полость и здесь входит в состав чревного сплетения.

4. Малый внутренностный нерв (n. splanchnicus minor) образуется, как и большой, из отдельных корешков, идущих от десятого-одиннадцатого грудных узлов. Проходит вместе с большим внутренностным нервом через диафрагму и включается в состав почечного или чревного нервного сплетения.

5. Грудные сердечные нервы (nn. cardiaci thoracici) ответвляются от верхних 4-5 грудных узлов и входят в состав грудной части шейногрудного нервного сплетения.

Поясничная часть симпатического ствола состоит из 3-4 поясничных узлов, расположенных у медиального края большой поясничной мышцы. От узлов отходят следующие нервы.

1. Белые соединительные ветви (rr. communicantes albi), соединяющие I-II (или I-III) поясничные спинномозговые нервы с поясничными узлами.

2. Серые соединительные ветви (rr. communicantes grisei), соединяющие поясничные узлы с поясничным нервным сплетением.

3. Поясничные внутренностные нервы (nn. splanchnici lumbales) идут к чревному, почечному, надпочечниковому, аортальному, нижнему брыжеечному сплетениям.

Крестцовая часть симпатического ствола включает в себя 3-4 крестцовых узла (gangll. sacralia), лежащих медиальнее передних крестцовых отверстий.

Оба симпатических ствола соединяются в непарном узле (gangl. impar) на передней поверхности копчика. От узлов отходят следующие ветви:

серые соединительные - к крестцовому нервному сплетению;

крестцовые внутренностные нервы (nn. splanchnici sacrales) - к тазовому нервному сплетению.

Парасимпатическая часть автономной нервной системы

Центральный отдел парасимпатической части автономной нервной системы представлен в виде ядер в головном (парасимпатические ядра, относящиеся к III, VII, IX и X парам черепных нервов) и спинном мозге. Имеющиеся в последнем крестцовые парасимпатические ядра (nucll. parasympathici sacrales) лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV крестцовых сегментов. Преганглионарные волокна выходят из мозга через передние корешки в тазовое сплетение.

Периферический отдел парасимпатической нервной системы не имеет самостоятельных образований. Они связаны также с черепными нервами, симпатической нервной системой.

Головная часть представлена узлами, расположенными не в виде связанной цепочки, как в симпатической части (симпатический ствол), а помещающимися в различных местах головы и шеи. Это отражает одно из отличий парасимпатической части, в которой автономные узлы находятся неподалеку от иннервируемых органов. Этими узлами являются парные ресничный, крылонёбный, поднижнечелюстной и подъязычный, ушной узлы (рис. 266). К данным узлам подходят парасимпатические преганглионарные волокна в составе ветвей черепных нервов, имеющих в своем начале парасимпатические ядра: III, VII и IX пары черепных нервов. От узлов постганглионарные волокна иннервируют внутренние мышцы глазного яблока, слезную железу, малые и большие слюнные железы.

Преганглионарные парасимпатические волокна, начинающиеся от клеток дорсального языка блуждающего нерва, проходят в составе блуждающего нерва (X пара шейных нервов, n. vagus), который явля-

Рис. 266. Нервы головы и шеи:

1 - крылонёбный узел; 2 - поднижнечелюстной узел; 3 - автономное сплетение на сонной артерии; 4 - сердечная ветвь блуждающего нерва; 5 - верхний шейный узел симпатического ствола; 6 - верхний и нижний чувствительные узлы блуждающего нерва; 7 - блуждающий нерв (X пара); 8 - языкоглоточный нерв (IX пара); 9 - ушной узел; 10 - лицевой нерв (VII пара) проходящий в канале; 11 - автономное сплетение на внутренней сонной артерии; 12 - глазодвигательный нерв (III пара); 13 - ресничный узел

ется главным проводником парасимпатических волокон для организма. Переключение на постганглионарные волокна происходит в основном в мелких ганглиях интрамуральных нервных сплетений большинства внутренних органов, поэтому постганглионарные парасимпатические волокна представляются сравнительно с преганглионарными очень короткими.

Преганглионарные парасимпатические волокна крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов. Далее распространяются через спинномозговые нервы в ветви их передних ветвей - тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvini), в тазовое нервное сплетение. Переключение на постганглионарные парасимпатические волокна совершается или в узлах тазового сплетения, или в узлах интрамуральных нервных сплетений тазовых органов.

Таким образом, блуждающий нерв обеспечивает парасимпатическую иннервацию органов груди и живота, а крестцовые парасимпатические ядра посредством тазовых внутренностных нервов - органов таза.

Внеорганные и интрамуральные автономные сплетения

Внеорганные вегетативные нервные сплетения формируются вокруг крупных артериальных стволов шеи, груди, живота, таза из волокон обеих частей вегетативной нервной системы. Сплетения располагаются спереди от позвоночника, поэтому называются превертебральными нервными сплетениями. От внеорганных нервных сплетений нервы распространяются по сосудам, идущим в стенку органа, где входят в состав интрамуральных сплетений.

Интрамуральные нервные сплетения расположены в стенках внутренних органов. Они образуются конечными ветвями симпатической (постганглионарные волокна) и парасимпатической (преганглионарные волокна, нервные клетки и постганглионарные волокна) систем, а также чувствительными волокнами анимальной нервной системы. Указанные волокна проходят в тонких нервных стволах, которые, соединяясь, образуют в стенке органов сети. На этих стволах расположены мелкие скопления парасимпатических клеток.

Шейные и грудные автономные сплетения

Из ветвей шейных и в меньшей степени грудных узлов симпатического ствола и ветвей блуждающих нервов формируется на наружной по-

Рис. 267. Грудные автономные сплетения:

1 - чревные узлы чревного сплетения;

2 - большие внутренностные нервы;

3 - белая и серая соединительные ветви узла симпатического ствола (4) к спинномозговому нерву; 5 - блуждающий нерв; 6 - грудное аортальное сплетение; 7 - пищеводное сплетение; 8 - ствол левого блуждающего нерва

верхности сосудов и органов шеи, а также в средостении шейное и грудное нервные сплетения (plexus cervicalis et thoracicus) (рис. 267), среди которых выделяют общее сонное (plexus caroticus communis), пищеводное (plexus esophageus), сердечное (plexus cardiacus), легочное (plexus pulmonalis) и грудное аортальное (plexus aorticus thoracicus).

Брюшные автономные сплетения

В полости живота главным автономным сплетением является чревное (plexus coeliacus). Оно находится вокруг чревного артериального ствола и состоит из скоплений в основном симпатических нервных клеток - чревных узлов (gangll. celiaca). Источниками формирования сплетения являются ветви блуждающих, больших и малых внутренностных нервов, ветви нижних грудных и верхних поясничных узлов симпатических стволов, ветви из правого диафрагмального нерва. Число ганглиев может быть различным (два крупных ганглия или много мелких) (рис. 268).

Нервные ветви от чревного сплетения распространяются в виде периартериальных сплетений по ветвям чревного ствола и по аорте. Во вторичных сплетениях имеются небольшие узлы нервных клеток, в основном симпатических.

Рис. 268. Чревное сплетение:

1 - поджелудочная железа; 2 - нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 3 - желудок; 4 - пищевод; 5 - разветвления правого блуждающего нерва; 6 - чревные узлы; 7 и 8 - большой и малый внутренностные нервы; 9 - верхний брыжеечный узел; 10 - аортопочечные узлы

Производные чревного сплетения:

1. Печеночное сплетение (plexus hepaticus) вокруг печеночной артерии.

2. Селезеночное сплетение (plexus splenicus) вокруг селезеночных сосудов.

3. Желудочные сплетения (plexus gastrici) вокруг артерий желудка.

4. Панкреатическое сплетение (plexus pancreaticus) образуется на поверхности поджелудочной железы из ветвей селезеночного и верхнего брыжеечного сплетений.

5. Надпочечниковое сплетение (plexus suprarenalis) находится на поверхности надпочечника. Является производным чревного и почечного сплетений.

Вторым развитым автономным сплетением является брюшное аортальное сплетение (plexus aorticus abdominalis), расположенное вокруг аорты. Источниками его формирования являются ветви блуждающего нерва (источник парасимпатических волокон) и нервы, отходящие от поясничных узлов симпатического ствола (источник симпатических волокон). Кроме того, в это сплетение переходят ответвления чревного сплетения. Частью брюшного аортального сплетения является межбрыжеечное сплетение (plexus intermesentericus). Оно формируется на поверхности брюшной аорты между двумя брыжеечными артериями.

Кроме перечисленных сплетений в брюшной полости выделяют: верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus superior), которое располагается вокруг верхней брыжеечной артерии; нижнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus inferior) - вокруг нижней брыжеечной артерии; почечное (plexus renalis) - вокруг почечной артерии; мочеточниковое (plexus uretericus) - по ходу мочеточника; яичковое (plexus testicularis) или яичниковое (plexus ovaricus) - по ходу одноименных сосудов.

Межбрыжеечное сплетение продолжается вниз, образуя верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior), лежащее на бифуркации аорты. Оно переходит в подвздошное сплетение (plexus iliacus) - по ходу подвздошных артерий и нижнее подчревное сплетение (plexus hypogasticus inferior). Последнее обозначается также как тазовое сплетение (plexus pelvicus) и располагается на задней стенке малого таза (рис. 269). Оно распространяется на органы таза в виде прямокишечных, мочепузырного, маточно-влагалищного, простатического сплетений, пещеристых нервов полового члена.

Таким образом, в брюшной и тазовой полостях имеется цепочка связанных друг с другом сплетений. В их состав входят нервные ганглии, некоторые из которых достигают больших размеров (чревные, аортопочечные, почечные, верхний брыжеечный). Эти узлы относятся к превертебральным и содержат эфферентные симпатические нейроны. Кроме узлов в состав сплетений входят нервные проводники из чувствительных, симпатических (пре- и постганглионарных) волокон. Источниками формирования сплетений являются нервы, отходящие от узлов симпатического ствола соответствующих отделов, а также ветви блуждающих нервов, за исключением тазового сплетения, где источни-

Рис. 269. Автономные сплетения брюшной полости и таза:

1 - мочевой пузырь с мочепузырным сплетением; 2 - нижнее подчревное (тазовое) сплетение; 3 - верхнее подчревное сплетение; 4 - межбрыжеечное сплетение; 5 - чревное сплетение; 6 - узлы симпатического ствола; 7 - тазовые внутренностные нервы, отходящие от крестцового (соматического) нервного сплетения (8); 9 - прямая кишка с прямокишечным сплетением

ком парасимпатических волокон служат тазовые внутренностные нервы, относящиеся к крестцовым сегментам спинного мозга. Отмеченная целостность иннервации внутренних органов обеспечивает взаимосвязь их функций на протяжении обширных систем органов и на межсистемном уровне.

Интрамуральные автономные сплетения

Подходящие вместе с артериями ветви описанных выше превертебральных вегетативных сплетений, содержащие различные проводники (симпатические, парасимпатические и чувствительные), формируют в стенках органов внутристеночные, интрамуральные, сплетения. Они имеют вид сетей, образованных тонкими нервами и мелкими ганглиями, состоящими в основном из парасимпатических клеток. Сплетения в зависимости от сложности строения органа устроены различно. В паренхиматозных органах они располагаются по ходу внутриорганных сосудов в соединительной ткани между долями и дольками органа, распространяются в ткани вместе с капиллярами, а также под капсулами органов. В полых органах интрамуральные сплетения лежат между оболочками. В полых органах кишечного тракта различают сплетения:

1) подсерозное, или подфасциальное;

2) мышечно-кишечное;

3) подслизистое.

От интрамуральных сплетений отходят группы волокон и единичные волокна, образующие нервные окончания, - эффекторы и рецепторы.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы отличия автономной нервной системы от анимальной?

2. Что включает в себя периферический отдел автономной нервной системы?

(Данные по анатомии вегетативной нервной системы в настоящем издании дополнены исследованиями Д. М. Голуба, а также сведениями из монографии Митчелла (1953), Ф. А. Поемного и Е. П. Семеновой (1960). Более широко использованы данные В. П. Воробьева. )

Выше отмечалась коренная качественная разница в строении, развитии и функции гладкой и поперечнополосатой мускулатуры. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от анимальной, соматической части нервной системы, гладкая мускулатура - от вегетативной.

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).

Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция).

Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усиливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела или системы: симпатическую и парасимпатическую - pars sympathica et pars parasympathica.

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам.

Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.

Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.

Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической систем не следует понимать статически, как противопоставление функций этих двух отделов. Эти системы взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически.

Антагонизм и синергизм - две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляется корой головного мозга.

Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный PNA термин "автономная нервная система" не является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного термина "вегетативная нервная система". Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы.

Поэтому охарактеризуем сначала морфологические особенности вегетативной нервной системы в сравнении с анимальной. Опишем прежде всего центры вегетативной нервной системы (рис. 339).

Анимальные нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, причем эта сегментарность сохраняется частично и на периферии. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов (очагов) центральной нервной системы. Имеются 4 таких очага, откуда выходят вегетативные нервы:

1. Мезенцефалический отдел - в среднем мозгу (nucl. accessorius или ядро Якубовича и непарное срединное ядро III пары головных нервов).

2. Бульварный - в продолговатом мозгу и мосте (ядра VII, IX и X пар головных нервов). Оба эти отдела объединяются под названием краниального.

3. Тораколюмбальный отдел - в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов C VIII , Th I -L III .

4. Сакральный отдел - в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов S II -S IV .

Тораколюмбальный отдел относится к симпатической системе, а краниальный и сакральный - к парасимпатической (см. рис. 339, рис. 340).

Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые не являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной части нервной системы. Они являются надсегментарными и расположены в стволе и плаще мозга, а именно:

1. Задний мозг: сосудодвигательный центр на дне IV желудочка (Ф. О. Овсянников); мозжечок, которому приписывают регуляцию ряда вегетативных функций (сосудодвигательные рефлексы, трофика кожи, скорость заживления ран и др.)

2. Средний мозг : серое вещество сильвиева водопровода.

3. Промежуточный мозг : hypothalamus (tuber cinereum).

4. Концевой мозг : полосатое тело.

Наибольшее значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область, которая является одним из самых древних отделов головного мозга, хотя и в ней различают более старые образования и филогенетически более молодые.

Ядра гипоталамической области связаны посредством гипоталамо-гипофизарного пучка с гипофизом, с которым образуют гипоталамо-гипофизарную систему. Эта система, действуя с помощью инкретов гипофиза, является регулятором всех эндокринных желез.

Гипоталамическая область регулирует деятельность всех органов растительной жизни, объединяя и координируя их функции.

Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга (В. Я. Данилевский, В. М. Бехтерев), особенно в премоторной зоне.

Кора, будучи, по И. П. Павлову, комплексом корковых концов анализаторов, получает раздражения от всех органов, в том числе и от органов растительной жизни, и через посредство своих эфферентных систем, в том числе и вегетативной нервной системы, оказывает влияние на эти органы. Следовательно, существует двусторонняя связь коры и внутренностей - кортико-висцеральная связь (К. М. Быков, В. Н. Черниговский и др.). Благодаря этому все вегетативные функции подчиняются коре головного мозга, которая ведает всеми процессами организма.

Таким образом, вегетативная нервная система есть не автономная система, как это считали до И. П. Павлова, а специализированная часть единой нервной системы, подчиненная высшим отделам ее, включая и кору большого мозга. Поэтому, как и в анимальной части нервной системы, в вегетативной части можно различать центральный и периферический ее отделы. К центральному отделу относятся описанные выше очаги и центры в спинном и головном мозгу, а к периферическому - нервные узлы, нервы, сплетения и периферические нервные окончания.

В последнее время появились сообщения (Н. Г. Колосов, А. А. Милохин) о том, что вегетативные узлы имеют свою афферентную иннервацию, благодаря которой они находятся под контролем центральной нервной системы.

Значительные отличия имеет рефлекторная дуга (рис. 341).

Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в спинальном узле, ganglion spinale, куда стекаются афферентные пути как от органов животной жизни, так и от органов растительной жизни и который, таким образом, является смешанным анимально-вегетативным узлом (А. Г. Кнорре, И. Д. Лев, 1963). Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной части нервной системы в отличие от анимальной части нервной системы помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозгу не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии. Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола , ganglia trunci sympathici, относящимся к симпатическому отделу вегетативной части нервной системы (это узлы как бы первого порядка; они образуют пограничный симпатический ствол), или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к промежуточным узлам , ganglia intermedia, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом (ganglia sernilunaria, ganglia mesenterica). Это узлы второго порядка, они также относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа (околоорганные узлы , например ganglia ciliare, oticum и др.), или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы ); и те и другие, являющиеся узлами третьего порядка, называют конечными узлами (ganglia teminalia). Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной части нервной системы * . Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами , rami preganglionares. Они покрыты миелином.

* (Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов - микроганглии. )

Третий, эффекторный, нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути : первый нейрон - вставочный; тело его лежит в вегетативных ядрах головных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу; второй - эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа. Эффекторные нейроны симпатических нервов начинаются в ganglia trunci sympathici (узлах первого порядка) или ganglia intermedia (узлах второго порядка), а для парасимпатических нервов - в около- или внутриорганных узлах, ganglia terminalia (третьего порядка); так как в названных узлах происходит синапс вставочных и эфферентных нейронов, то отмеченная разница между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы связана именно с этими нейронами.

Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина - безмякотные (серые). Они составляют послеузловые волокна , rami postganglionares. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов пограничного симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Одни волокна идут к внутренностям и составляют висцеральную часть симпатической системы . Другие волокна образуют rami communicantes grisei, соединяющие симпатический ствол с анимальными нервами. В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют гладкую мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.

Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет соматическую часть симпатической системы . Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.

Соответственно этой наиболее универсальной своей функции, связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме, проникая во все его органы и ткани.

Следовательно, симпатическая нервная система иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.

В результате каждый орган, по И. П. Павлову, находится под тройным нервным контролем , в связи с чем он различает три вида нервов: 1) функциональные, осуществляющие функцию данного органа; 2) сосудодвигательные, обеспечивающие грубую доставку крови к органу, и 3) трофические, регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.

Висцеральная часть симпатической системы содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть, симпатической системы - только сосудодвигательные и трофические. Что же касается функциональных нервов для органов сомы (скелетной мускулатуры и др.), то они идут в составе соматической, анимальной, нервной системы.

Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка. Вследствие этого эфферентный путь вегетативной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые (мякотные) волокна, rami preganglionares, и послеузловые, лишенные миелина (безмякотные) волокна, rami postganglionares.

Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной (см. рис. 341).

Определенные отличия имеют и нервы. Афферентные пути вегетативной системы не имеют характера макроскопически видимых нервов, а их волокна идут в составе других нервов (nn. splanchnici major et minor, n. vagus, задние корешки и др.). При этом для симпатической системы характерно то, что связанная с ней чувствительная иннервация может распространяться на значительные расстояния и, следовательно, симпатическая система может рассматриваться как система окольной иннервации (Д. М. Голуб, 1963).

Так, например, афферентные спинальные нервные волокна, участвующие в формировании солнечного сплетения, иннервирующего органы брюшной полости, происходят из многочисленных спинномозговых узлов (С 5 -L 3). Это обстоятельство определяет множественность и многосегментарность путей и источников афферентной иннервации органов брюшной полости. Этим же объясняется и то, что чувство боли от внутренностей может передаваться как по вегетативным, так и по анимальным нервам (Mitchell, 1953).

Наряду с этим в последнее время установлено (Д. М. Голуб, 1963), что имеется не только диффузность в отношении распределения чувствительных нейронов и путей хода волокон, но и преимущественное участие определенных спинномозговых узлов в иннервации внутренностей. Следовательно, среди источников и путей афферентной иннервации внутренностей можно выделить основные и дополнительные. Это деление тесно связано с представлением об окольных путях афферентной спинальной иннервации внутренностей. Окольные пути в патологических условиях (перерыв спинного мозга и др.) могут играть роль компенсаторных путей, возмещающих функцию нарушенных основных путей, компенсаторных приспособлений в виде "перекрытия" в афферентной иннервации органов.

Что же касается эфферентных путей вегетативной системы, то они образуют ясно выраженные нервы и узлы. Поэтому можно говорить о двух центробежных путях единой нервной системы: один путь - это анимальные, соматические, двигательные нервы, а другой - вегетативные. Вегетативные нервы образуют сплетения вокруг кровеносных сосудов, вместе с которыми они подходят и входят в органы. Наличие сплетений вокруг сосудов составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной.

Как уже говорилось выше, вегетативная нервная система характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она имеет широкую область эфферентной иннервации, охватывающую все органы и ткани тела, не исключая и скелетной мускулатуры (последнюю она тонизирует). В этом и состоит морфологическая особенность вегетативной нервной системы в противоположность анимальной, которая иннервирует центробежными волокнами только скелетные мышцы, т. е. имеет сравнительно ограниченную область эфферентной иннервации.

Для понимания строения ее необходимо учитывать развитие вегетативной нервной системы * .

* (Излагается частично по А. Г. Кнорре, И. Д. Лев и Е. К. Сеппу. )

Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление, прилаживание уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией (adaptare - прилаживать), а соответственная функция нервной системы - адаптационно-трофической (Л. А. Орбели). Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и поперечнополосатой мускулатуры) и органы чувств, т. е. органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, т. е. анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, в частности: изоляцию волокон при помощи миелиновых оболочек (мякотные волокна), большую скорость проведения возбуждения (12-100 м/с). Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию - адаптационно-трофическую. Эта часть нервной системы и есть вегетативная нервная система.

Наряду с некоторой специализацией она сохранила ряд древних примитивных черт: отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмякотные волокна), меньшую скорость проведения возбуждения (0,3-10 м/с), а также меньшую концентрацию и централизацию эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.

Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.

С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим быстрыми темпами возбуждения; выполняется же адаптация гладкой мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленной проводимостью (о чем говорилось выше). Это противоречие разрешается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1:32). Этим достигается переключение мякотных волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмякотные, обладающие малой скоростью. В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части - предузловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.

У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма.

Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная поперечнополосатая, то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой; так же и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и поперечнополосатая грудной клетки. Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозгу специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической нервной системы).

В центральной нервной системе возникают и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей быстрыми темпами возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих медленными темпами. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая осуществляет при помощи гладких и поперечнополосатых мышц глаза стандартную установку ширины зрачка, аккомодации и конвергенции соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезенцефалический отдел парасимпатической нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (II-IV), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) - опорожнение, в которой участвуют как гладкие мышцы названных органов, так и поперечнополосатые мышцы таза и брюшного пресса - сакральный отдел парасимпатической системы. В среднем и промежуточном мозгу развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг сильвиева водопровода и серого бугра (hypothalamus).

Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.

Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе.

Вегетативная часть нервной системы возникает из общего с анимальной частью источника - нейроэктодермы, чем доказывается единство всей нервной системы.

Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатического ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения. Отростки клеток симпатического ствола, объединяясь в пучки, образуют rami communicantes grisei.

Сходным образом развивается и головная часть вегетативной нервной системы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиозной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.

Образование новых нервных путей (реиннервация органов)

Экспериментальными исследованиями Д. М. Голуба и его сотрудников (I960, 1964) доказано при подшивании некоторых внутренних органов друг к другу (тонкой и толстой кишки к мочевому пузырю) возникновение новых афферентных путей, связывающих эти органы с центральной нервной системой (со спинным мозгом).

Возможность управления развитием нервной системы и образования новых афферентных путей (реиннервация) имеет практическое значение для хирургического восстановления органов и их нарушенной нервной системы.

Симпатическая нервная система

Исторически симпатическая система возникает как сегментарный отдел, поэтому и у человека она имеет сегментарный характер строения.

Центральный отдел симпатической системы

Центральный отдел симпатической системы располагается в боковых рогах спинного мозга на уровне C VIII , Th I -L III , в nucleus intermediolateralis . От него отходят волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру внутренностей, органов чувств (глаз), железы. Кроме того, здесь располагаются сосудодвигательные, пиломоторные и потоотделительные центры. Считают (и это подтверждается клиническим опытом), что различные отделы спинного мозга оказывают влияние на трофику, терморегуляцию и обмен веществ.

Периферический отдел симпатической системы

Периферический отдел симпатической системы образуется прежде всего двумя симметричными стволами, triincus sympathicus dexter et sinister , расположенными по бокам позвоночника на всем его протяжении от основания черепа до копчика, где оба ствола своими каудальными концами сходятся в одном общем узле. Каждый из этих двух симпатических стволов слагается из ряда нервных узлов первого порядка, соединяющихся между собой посредством продольных межузловых ветвей, rami interganglionares , состоящих из нервных волокон. Кроме узлов симпатических стволов (ganglia trunci sympdthici), в состав симпатической системы входят указанные выше ganglia intermedia.

По новейшим данным (В. С. Абашидзе, 1963), симпатический ствол, начиная с верхнего шейного узла, содержит элементы парасимпатической и даже анимальной нервной системы.

Отростки клеток, заложенных в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, выходят из спинного мозга через передние корешки и, отделившись от них, идут в составе rami communicantes dlbi к симпатическому стволу (см. рис. 341). Здесь они или соединяются синапсом с клетками узлов симпатического ствола, или же, пройдя через его узлы без перерыва, достигают одного из промежуточных узлов. Это так называемый преганглионарный путь. От узлов симпатического ствола или (если там не было перерыва) от промежуточных узлов отходят безмякотные волокна постганглионарного пути, направляющиеся к кровеносным сосудам и внутренностям.

Поскольку симпатическая система имеет соматическую часть, она связана со спинномозговыми нервами, обеспечивающими иннервацию сомы. Эта связь осуществляется посредством серых соединительных ветвей, rami communicdntes grisei, которые представляют собой участок постганглионарных волокон на протяжении от узлов симпатического ствола до n. spinalis. В составе rami communicantes grisei и спинномозговых нервов постганглионарные волокна распространяются в сосудах, железах и гладких мышцах кожи туловища и конечностей, а также в поперечнополосатой мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус.

Таким образом, симпатическая нервная система соединяется с анимальной посредством двоякого рода соединительных ветвей: белых и серых, rami communicantes albi et grisei. Белые соединительные ветви (мякотные) являются преганглионарными волокнами. Они идут от центров симпатической системы через передние корешки к узлам симпатического ствола. Поскольку центры лежат на уровне грудных и верхних поясничных сегментов, то и rami communicantes albi имеются лишь в пределах от I грудного до III поясничного спинномозгового нерва. Rami communicantes grisei, постганглионарные волокна, обеспечивают вазомоторные и трофические процессы сомы; они соединяют пограничный ствол со спинномозговыми нервами на всем его протяжении. Шейный отдел симпатического ствола имеет связь и с головными нервами. Следовательно, все сплетения анимальной нервной системы содержат в составе своих пучков и нервных стволов волокна симпатической системы, чем подчеркивается единство этих систем.

Симпатический ствол

Каждый из двух симпатических стволов подразделяют на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный (или брюшной) и крестцовый (или тазовый).

Шейный отдел идет от основания черепа до шейки I ребра; симпатический ствол располагается позади сонных артерий на глубоких мышцах шеи. В его состав входят три шейных симпатических узла - верхний, средний и нижний.

Ganglion cervicale superius является самым крупным узлом симпатического ствола, имея в длину около 20 мм и ширину 4-6 мм. Лежит он на уровне II и части III шейных позвонков позади внутренней сонной артерии и медиально от n. vagus.

Ganglion cervicale medium , небольшой величины, располагается обыкновенно в месте перекреста a. thyreoidea inferior с сонной артерией, нередко отсутствует или может распадаться на два узелка.

Ganglion cervicale inferius , довольно значительной величины, расположен позади начальной части позвоночной артерии; нередко сливается с I, а иногда и II грудным узлом, образуя общий звездчатый узел, ganglion cervicothoracicum , s. ganglion stellatum . Некоторые авторы (Whrete, 1959) описывают 4 шейных узла симпатического ствола, которые связаны с развитием сегментарных артерий: верхний, средний, нижний и звездчатый.

От шейных узлов отходят нервы для головы, шеи и груди. Их можно разделить на восходящую группу, направляющуюся к голове, на нисходящую - опускающуюся к сердцу, и группу для органов шеи, направляющуюся к ним почти непосредственно от места отхода.

Нервы для головы отходят от верхнего и нижнего шейных узлов и делятся на группу, проникающую в полость черепа, и группу, подходящую к голове снаружи.

Первая группа представлена n. caroticus interims , отходящим от верхнего шейного узла, и n. vertebralis , отходящим от нижнего шейного узла. Оба нерва, сопровождая одноименные артерии, образуют вокруг них сплетения: plexus caroticus internus и plexus vertebralis; вместе с артериями они проникают в полость черепа, где анастомозируют между собой и дают ветви к сосудам мозга, оболочкам, гипофизу, стволам III, IV, V, VI пар головных нервов и барабанному нерву.

Plexus caroticus internus продолжается в plexus cavernosus , который окружает a. carotis interna на участке прохождения ее через sinus cavernosus.

Ветви сплетений распространяются, кроме самой внутренней сонной артерии, также по ее разветвлениям. Из ветвей plexus caroticus internus следует отметить n. petrosus profundus, который присоединяется к n. petrosus major и вместе с ним образует n. canalis pterygoidei, подходящий через одноименный канал к ganglion pterygopalatinum.

Вторая группа симпатических нервов головы, наружная, составляется двумя ветвями верхнего шейного узла, nn. carotid externi , которые, образовав сплетения вокруг наружной сонной артерии, сопровождают ее разветвления на голове. От сплетения отходит стволик к ушному узлу, g. oticum; от лицевого сплетения, plexus facialis , сопровождающего одноименную артерию, отходит ветвь к подчелюстному узлу.

Через посредство ветвей, входящих в сплетения вокруг сонной артерии и ее ветвей, верхний шейный узел дает волокна к сосудам (вазоконстрикторы) к железам головы: потовым, слезной, слизистым и слюнным, а также к гладким мышцам волос и к мышце, расширяющей зрачок (см. "Орган зрения"), m. dilatator pupillae. Центр расширения зрачка, centrum ciliospinale, находится в спинном мозгу на уровне от VIII шейного до II грудного сегмента.

Органы шеи получают нервы от всех трех шейных узлов; кроме того, часть нервов отходит от межузловых участков шейного отдела симпатического ствола, а часть - от сплетений сонных артерий.

Веточки от сплетений следуют по ходу ветвей наружной сонной артерии, носят одноименные названия и вместе с ними подходят к органам, в силу чего число отдельных симпатических сплетений равно числу артериальных ветвей. Из нервов, отходящих от шейной части пограничного ствола, отмечают гортаноглоточные ветви от верхнего шейного узла - rami laryngopharyngei , которые частью идут с n. laryngeus superior (ветвь n. vagi) к гортани, частью спускаются к боковой стенке глотки; здесь они вместе с ветвями языкоглоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют глоточное сплетение - plexus pharyngeus.

Нисходящая группа ветвей шейной части симпатического ствола представлена nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior , отходящими от соответствующих шейных узлов. Шейные сердечные нервы спускаются в грудную полость, где вместе с симпатическими грудными сердечными нервами и ветвями блуждающего нерва участвуют в образовании сердечных сплетений (см. иннервацию сердца).

Грудной отдел симпатического ствола располагается впереди шеек ребер, прикрыт спереди плеврой. В его состав входят 10-12 узлов более или менее треугольной формы. Грудной отдел характеризуется присутствием белых соединительных ветвей, rami communicantes dlbi, соединяющих передние корешки спинномозговых нервов с узлами симпатического ствола. Ветви грудного отдела: 1) nn. cardiaci thoracici отходят от верхних грудных узлов и участвуют в образовании plexus cardiacus (подробное описание сердечных сплетений см. при описании сердца); 2) rami communicantes grisei , безмякотные - к межреберным нервам (соматическая часть симпатической системы); 3) rami pulmonales - к легким, образуют plexus pulmonalis ;

4) rami aortici образуют сплетение на грудной аорте, plexus aorticus thoracicus , и частью на пищеводе, plexus esophageus , а также на грудном протоке (во всех указанных сплетениях принимает участие и n. vagus);

5) nn. splanchnici major et minor - большой и малый чревные нервы; n. splanchnicus major начинается несколькими корешками, отходящими от V-IX грудных узлов; корешки n. splanchnicus major идут в медиальном направлении и сливаются на уровне IX грудного позвонка в один общий ствол, проникающий через промежуток между мышечными пучками ножек диафрагмы в брюшную полость, где он входит в состав plexus celiacus ; n. splanchnicus minor начинается от X-XI грудных узлов и также входит в plexus celiacus, проникая через диафрагму вместе с большим чревным нервом или отделенный от него несколькими мышечными пучками. В чревных нервах проходят сосудосуживающие волокна, как это видно из того обстоятельства, что при перерезке этих нервов сосуды кишечника сильно переполняются кровью; в nn. splanchnici содержатся, кроме того, волокна, тормозящие движение желудка и кишок, а также волокна, служащие проводниками ощущений от внутренностей (афферентные волокна симпатической системы).

Поясничный , или брюшной , отдел симпатического ствола состоит из четырех, иногда из трех узлов. Симпатические стволы в поясничном отделе расположены на более близком расстоянии один от другого, чем в грудной полости, так что узлы лежат на переднебоковой поверхности поясничных позвонков вдоль медиального края m. psoas major. Rami communicantes dlbi имеются только с двумя или тремя верхними поярничными нервами.

От брюшного отдела симпатического ствола на всем протяжении отходит большое количество ветвей, которые вместе с nn. splanchnici major et minor и брюшными отделами блуждающих нервов образуют самое большое непарное чревное , или солнечное, сплетение, plexus celiacus . В формировании солнечного сплетения участвуют также многочисленные спинномозговые узлы (С 5 -L 3) (Д. М. Голуб, 1963). Оно лежит на передней полуокружности брюшной аорты, позади поджелудочной железы, и окружает начальные части чревного ствола (truncus celiacus) и верхней брыжеечной артерии. Сплетение занимает участок между почечными артериями, надпочечниками и аортальным отверстием диафрагмы и включает парный узел чревной артерии, ganglion celiacum , и иногда непарный узел верхней брыжеечной артерии, ganglion mesentericum superius , лежащий под корнем последней.

От чревного сплетения отходит ряд меньших парных сплетений к диафрагме, надпочечникам, почкам, а также plexus testiculdris (ovaricus), следующих по ходу одноименных артерий. Имеется также ряд непарных сплетений, к отдельным органам по стенкам артерий, название которых они носят. Из последних верхнее брыжеечное сплетение, pl. mesentericus superior, снабжает поджелудочную железу, тонкую и толстую кишку до половины протяжения поперечной ободочной, а также яичник.

Вторым главным источником иннервации органов полости живота является сплетение на аорте, plexus aorticus abdominalis , составленное из двух стволов, отходящих от чревного сплетения, и веточек от поясничных узлов симпатического ствола. От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, для поперечной и нисходящей части ободочной кишки, сигмовидной и верхних отделов rectum (pl. rectales superiores). У места отхождения plexus mesentericus inf. располагается одноименный узел, g. mesentericum inferius . Его постганглионарные волокна идут в тазе в составе nn. hypogastrici.

Аортальное сплетение продолжается вначале в непарное верхнее подчревное сплетение, pl. hypogastricus superior , которое у мыса раздваивается и переходит в сплетение таза, или нижнее подчревное сплетение (pl. hypogastricus inferior s. pl. pelvinus). Волокна, происходящие из верхних поясничных сегментов, по своей функции являются сосудодвигательными (вазоконстрикторами) для полового члена, двигательными для матки и сфинктера мочевого пузыря.

Крестцовый , или тазовый , отдел имеет обычно четыре узла; располагаясь на передней поверхности крестца вдоль медиального края передних крестцовых отверстий, оба ствола книзу постепенно сближаются друг с другом и затем оканчиваются в одном общем непарном узле - ganglion impar, находящемся на передней поверхности копчика. Узлы тазового отдела, как и поясничного, связаны между собой не только продольными, но и поперечными стволиками.

От узлов крестцового отдела симпатического ствола отходит ряд ветвей, которые соединяются с ветвями, отделяющимися от нижнего брыжеечного сплетения, и образуют пластинку, протягивающуюся от крестца к мочевому пузырю; это так называемое нижнее подчревное или тазовое сплетение, pl. hypogastricus inferior s. pl. pelvinus . Сплетение имеет свои узелки - ganglia pelvina. В сплетении различают несколько отделов: 1)передненижний отдел , в котором выделяют верхнюю часть, иннервирующую мочевой пузырь, - plexus vesicdlis, и нижнюю, снабжающую у мужчин предстательную железу (pl. prostdtlcus), семенные пузырьки и семявыносящий проток (pl. deferent Idlis) и пещеристые тела (nn. cavernosi penis); 2) задний отдел сплетения снабжает прямую кишку (pl. rectdles medii et infer lores). У женщин выделяют еще 3) средний отдел , нижняя часть которого дает ветви к матке и влагалищу (pi. uterovagindlis), пещеристым телам клитора (nn. covernosl clltoridls), а верхняя - к матке и яичникам.

Парасимпатическая система

Парасимпатическая система исторически развивается как надсегментарный отдел, и поэтому центры ее располагаются не только в спинном мозгу, но и в головном.

Центры парасимпатической системы

Центральная часть парасимпатической системы состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, отдела . Некоторые авторы (Л. Я. Пинес, 1957) считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозгу не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиарной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам задних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения гладких мышц волос в области туловища и конечностей.

Краниальный отдел в свою очередь состоит из центров, заложенных в среднем мозгу (мезэнцефалическая часть) и в ромбовидном мозгу - в мосте и продолговатом мозгу (бульбарная часть).

1. Мезэнцефалическая часть представлена nucleus accessorius n. oculomotorii (ядро Якубовича) и срединным непарным ядром, за счет которых иннервируется гладкая мускулатура глаза - m. sphincter pupillae и m. ciliaris.

2. Бульварная часть представлена milceus salivatorius superior n. facialis (точнее, n. intermedins), nucleus salivatorius inferior n. glossopharyngei и nucleus dorsalis n. vagi (см. соответствующие нервы).

Сакральный отдел (рис. 342). Парасимпатические центры лежат в спинном мозгу, в nucleus intermediolateralis бокового рога на уровне II-IV крестцовых сегментов.

Периферический отдел парасимпатической системы

Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена: 1) преганглионарными волокнами , идущими в составе III, VII, IX и X пар головных нервов (по Mitchell, 1957, и в составе I и XI); 2) терминальными узлами , расположенными вблизи органов, а именно: ganglia ciliare, pterygopalatinum, submandibular, oticum и 3) постганглионарными волокнами ; постганглионарные волокна имеют или самостоятельный ход, как, например, nn. ciliares breves, отходящие от ganglion ciliare, или идут в составе каких-либо нервов, как, например, постганглионарные волокна, отходящие от ganglion oticum и идущие в составе n. auriculotemporalis. Некоторые авторы (Гассер, 1955; Гесс, 1956; Митчелл, 1957, и др.) указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из различных сегментов спинного мозга через дорсальные корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей.

Периферическая часть сакрального отдела парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков II-IV крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих plexus sacralis (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде nn. splanchnici pelvini направляются к plexus hypogastricus inferior, иннервируя вместе с последним тазовые внутренности: прямую кишку с colon sigmoideum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splanchnici pelvini вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrusor urinae) с ослаблением их сфинктеров. Волокна же симпатического подчревного сплетения задерживают опорожнение этих органов; они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормозят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обусловливающие эрекцию. Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigentes et nn.splanchnici pelvini, но и в составе nervus pudendus (преганглионарные волокна). Срамной нерв является сложным нервом, содержащим в своем составе, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), участвующие в нижнем подчревном сплетении. Симпатические волокна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к срамному нерву в полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.

К парасимпатической нервной системе относится также так называемая интрамуральная нервная система .

В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмякотными волокнами - ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система.

Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.

1. Мышечное сплетение, plexus myentericus Auerbachi лежащее между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.

2. Подслизистое сплетение, plexus submucosus Meissneri, находящееся в подслизистой ткани. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок.

К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть, "сеть Леонтовича". К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые.

Краткий обзор вегетативной иннервации органов

(Афферентные пути вегетативной иннервации даны в основном по Mitchell (1957). )

Иннервация глаза . В ответ на определенные зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляется конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.

Конвергенция глаз - сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете - происходит рефлекторно, сочетанным сокращением поперечнополосатых мышц глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зрения, связан с аккомодацией глаза. Аккомодация - способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся от него на различных расстояниях, - зависит от сокращения гладкой мускулатуры - m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Поскольку деятельность гладкой мускулатуры глаза осуществляется совместно с сокращением его поперечнополосатых мышц, вегетативная иннервация глаза будет рассмотрена вместе с анимальной иннервацией его двигательного аппарата.

Афферентным путем от мышц глазного яблока (проприоцептивная чувствительность) являются, по одним авторам, сами анимальные нервы, иннервирующие данные мышцы (III, IV, VI головные нервы), по другим - n. ophthalmicus (n. trigemini).

Центры иннервации мышц глазного яблока - ядра III, IV и VI пар. Эфферентный путь - III, IV и VI головные нервы. Конвергенция глаза осуществляется, как указывалось, сочетанным сокращением мышц обоих глаз.

Надо иметь в виду, что изолированных движений одного глазного яблока вообще не существует. В любых произвольных и рефлекторных движениях всегда участвуют оба глаза. Эта возможность сочетанного движения глазных яблок (взора) обеспечивается особой системой волокон, связывающей между собой ядра III, IV и VI нервов и носящей название медиального продольного пучка .

Медиальный продольный пучок начинается в ножках мозга от ядра Даркшевича, соединяется с ядрами III, IV, VI нервов при помощи коллатералей и направляется по мозговому стволу вниз в спинной мозг, где заканчивается, по-видимому, в клетках передних рогов верхних шейных сегментов. Благодаря этому движения глаз сочетаются с движениями головы и шеи (Ф. А. Поемный и Е. П. Семенова, 1960).

Иннервация гладких мышц глаза - гл. sphincter pupillae и m. ciliaris, осуществляющих аккомодацию глаза, происходит за счет парасимпатической системы; иннервация m. dilatator pupillae - за счет симпатической. Афферентными путями вегетативной системы является n. oculomotorius и n. ophthalmicus.

. Преганглионарные волокна идут из ядра Якубовича (мезенцефалический отдел парасимпатической нервной системы) в составе n. oculomotorius и по его radix oculomotoria достигают ganglion ciliare (рис. 343), где и оканчиваются. В ресничном узле начинаются постганглионарные волокна, которые через nn. ciliares breves доходят до ресничного мускула и круговой мышцы радужной оболочки. Функция: сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и близкому видению.

. Преганглионарные волокна идут из клеток nucleus intermediolateralis боковых рогов последнего шейного и двух верхних грудных сегментов (C VIII -Th II , centrum ciliospinale), выходят через две верхние грудные rami communicantes albi, проходят в составе шейного отдела симпатического ствола и кончаются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна идут в составе n. caroticus internus в полость черепа и вступают в plexus caroticus internus и plexus ophtalmicus; после этого часть волокон проникает в ramus communicans, соединяющуюся с n. nasociliaris и nervi ciliares longi, а часть направляется к ресничному узлу, через который проходит, не прерываясь, в nervi ciliares breves. И те и другие симпатические волокна, проходящие через длинные и короткие ресничные нервы, достигают радиальной мышцы радужной оболочки. Функция: расширение зрачка, а также сужение сосудов глаза.

Иннервация желез слезной и слюнных . Афферентным путем для слезной железы является n. lacrimalis (ветвь n. ophthalmicus от n. trigemini), для подчелюстной и подъязычной - n. lingualis (ветвь n. mandibularis от n. trigemini) и chorda tympani (ветвь n. intermedius), для околоушной - n. auriculotemporais и n. glossopharyngeus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы . Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга (В. М. Бехтерев) и связан с ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе n. intermedius, далее n. petrosus major до ganglion pterygopalatinum (рис. 344). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе n. maxillaris и далее его ветви n. zygomatics через связи с n. lacrimals достигают слезной железы.

Эфферентная парасимпатическая иннервация подчелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedius, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibular, откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез в составе язычного нерва.

Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы . Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее n. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum (рис. 345). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.

Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез . Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до подчелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis. Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту). Слезотечение (влияние не резкое).

Иннервация сердца (рис. 346). Афферентные пути от сердца идут в составе n. vagus, а также в среднем и нижнем шейных и грудных сердечных симпатических нервах. При этом по симпатическим нервам проводится чувство боли, а по парасимпатическим - все остальные афферентные импульсы (Mitchell, 1957).

Рис. 346. Схема иннервации сердца. A - ядро сердечных волокон блуждающего нерва в продолговатом мозгу; Тh I -Th III - сегменты спинного мозга, в которых расположены клетки, отдающие симпатические нервные волокна к сердцу; g. thor. II - второй грудной симпатический ганглий. Сплошные линии - преганглионарные волокна блуждающего и симпатических нервов; пунктир - постганглионарные волокна блуждающего нерва в сердце; прерывистые линии - постганглионарные симпатические волокна, идущие к сердцу. Стрелки - влияние коры мозга, передаваемое через подбугровую область на ядра блуждающего нерва и симпатических сердечных нервных волокон

Эфферентная парасимпатическая иннервация . Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его сердечных ветвей (rami cardiaci n. vagi) и сердечных сплетений (см. иннервацию сердца, с. 395) до внутренних узлов сердца (это впервые установил В. В. Николаев в 1893 г.), а также узлов околосердечных полей (Mitchell, 1957). Постганглионарные волокна исходят от этих узлов к мышце сердца. Функция: торможение и угнетение деятельности сердца. Сужение коронарных артерий.

И. Ф. Цион в 1866 г. открыл "сердечночувствующий" нерв, идущий в составе блуждающего нерва центростремительно. С этим нервом связано понижение кровяного давления, отчего он назван n. depressor.

Эфферентная симпатическая иннервация . Преганглионарные волокна начинаются из боковых рогов спинного мозга 4-5 верхних грудных сегментов, выходят в составе соответственных rami communicantes albi и проходят через симпатический ствол до пяти верхних грудных и трех шейных узлов. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые в составе сердечных нервов, nn. cardiaci, cervicales superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici, достигают сердечной мышцы. По данным К. М. Быкова и др. (1955), перерыв осуществляется только в ganglion stellatum. По описанию Г. Ф. Иванова, сердечные нервы содержат в своем составе преганглионарные волокна, которые переключаются на постганглионарные в клетках сердечного сплетения. Функция: усиление работы сердца (это установил И. П. Павлов в 1888 г., назвав симпатический нерв усиливающим) и ускорение ритма (это впервые установил И. Ф. Цион в 1866 г.), расширение венечных сосудов.

Иннервация легких и бронхов . Афферентными путями от висцеральной плевры являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париетальной плевры - nn. intercostales и n. phrenicus, от бронхов - n. vagus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация . Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего и его легочных ветвей к узлам plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. Постганглионарные волокна направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева. Функция: сужение просвета бронхов и бронхиол и выделение слизи; расширение сосудов.

Эфферентная симпатическая иннервация . Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (Тh 2 -Тh 6) и проходят через соответствующие rami communicantes albi и симпатический ствол к звездчатому и верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам. Функция: расширение просвета бронхов. Сужение и иногда расширение сосудов.

Иннервация желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), поджелудочной железы, печени . Афферентные пути от указанных органов идут в составе n. vagus, n. splanchnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus celiacus, грудных и поясничных спинномозговых нервов, а по данным Ф. П. Полякина (1958) и И. И. Шапиро (1961), и в составе n. phrenicus.

По симпатическим нервам передается чувство боли от этих органов, по n. vagus - другие афферентные импульсы, а от желудка - чувство тошноты и голода (Mitchell, 1953).

Эфферентная парасимпатическая иннервация . Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе последнего до терминальных узлов, находящихся в толще названных органов. В кишечнике - это клетки кишечных сплетений (plexus myentericus, submucosus). Постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам. Функция: усиление перистальтики желудка, расслабление сфинктера привратника, усиление перистальтики кишок и желчного пузыря. По отношению к секреции в составе блуждающего нерва имеются волокна, возбуждающие и тормозящие ее. Расширение сосудов.

Эфферентная симпатическая иннервация . Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга V-XII грудных сегментов, идут по соответствующим rami communicantes albi в симпатический ствол и далее без перерыва в составе nn. splanchnici majores (VI-IX) до промежуточных узлов, участвующих в образовании солнечного и нижнего брыжеечного сплетений (ganglia celiaca и ganglion mesentericum superius et inferius). Отсюда возникают постганглионарные волокна, идущие в составе plexus celiacus и pl. mesenterial superior к печени, pancreas, к тонкой кишке и к толстой до середины colon transversum; левая половина colon transversum и colon descendens иннервируются plexus mesenterial inferior. Указанные сплетения снабжают мускулатуру и железы названных органов. Функция: замедление перистальтики желудка, кишок и желчного пузыря, сужение просвета кровеносных сосудов и угнетение секреции желез.

К этому нужно прибавить, что задержка движений в желудке и кишечнике достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.

Иннервация сигмовидной и прямой кишки и мочевого пузыря . Афферентные пути идут в составе plexus mesentericus inferior, plexus hypogastrics superior и inferior и в составе nn. splanchnici pelvini.

Эфферентная парасимпатическая иннервация . Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах спинного мозга II-IV крестцовых сегментов и выходят в составе соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanchnici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой кишки и околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов. Функция: возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишок, расслабление m. sphincter ani internus, сокращение m. detrusor urinae и расслабление m. sphincter vesicae.

Эфферентная симпатическая иннервация . Преганглионарные волокна идут от боковых рогов поясничного отдела спинного мозга через соответствующие передние корешки в rami communicantes albi, проходят, не прерываясь, через симпатический ствол и достигают ganglion mesentericum inferius. Здесь начинаются постганглионарные волокна, идущие в составе nn. hypogastrici до гладкой мускулатуры названных органов. Функция: задержка перистальтики сигмовидной и прямой кишок и сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки. В мочевом пузыре симпатические нервы вызывают расслабление m. detrusor urinae и сокращение сфинктера мочевого пузыря.

Иннервация половых органов: симпатическая, парасимпатическая. Иннервация других внутренних органов приводится после их описания.

Иннервация кровеносных сосудов . Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова (Mitchell, 1957). Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media, получают более обильную иннервацию, вены - менее обильную; v. cava inferior и v. portae занимают промежуточное положение.

Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica externa) и между последней и tunica media. Волокна снабжают мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.

Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в межпозвонковых узлах или узлах вегетативных нервов (nn. splanchnici, n. vagus); далее он идет в составе кондуктора интероцептивного анализатора (с. 609). Сосудодвигательный центр лежит в продолговатом мозгу (Ф. В. Овсянников). К регуляции кровообращения имеют отношение globus pallidus, зрительный бугор, а также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и сзади нее. По новейшим данным, корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, во всех отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.

Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы , а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная рефлекторная дуга).

Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект - расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических нервов, сосудорасширяющие волокна идут в составе всех парасимпатических нервов краниального отдела вегетативной системы (III, VII, IX, X), в составе задних корешков спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических нервов сакрального отдела (nn. splanchnici pelvini).

Автономная, она же вегетативная нервная система, ВНС, представляет собой часть нервной системы человека, которая регулирует внутренние процессы, контролирует практически все внутренние органы, а также отвечает за адаптацию человека к новым условиям жизни.

Главные функции вегетативной нервной системы

Трофотропная - поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма независимо от изменения внешних условий). Данная функция способствует сохранению нормального функционирования организма практически в любых условиях.

В её рамках вегетативной нервной системой регулируются сердечное и мозговое кровообращение, кровяное давление, соответственно температура тела, органические показатели крови (уровень pH, сахар, гормоны и другие), деятельность желёз внешней и внутренней секреции, тонус лимфатических сосудов.

Эрготропная - обеспечение нормальной физической и психической видов деятельности организма в зависимости от конкретных условий существования человека в конкретный момент времени.

Простыми словами - эта функция даёт возможность автономной нервной системе мобилизировать энергетические ресурсы организма для сохранения жизни и здоровья человека, что необходимо, например, в экстремальной ситуации.

В то же время функции вегетативной нервной системы распространяются и на накопление и «перераспределение» энергии в зависимости от активности человека в конкретный момент времени, то есть она обеспечивает нормальный отдых организма и накопление сил.

В зависимости от выполняемых функций, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела - парасимпатический и симпатический, а анатомически - на сегментарный и надсегментарный.

Строение вегетативной нервной системы. Нажмите на изображение для просмотра в полном размере.

Надсегментарный отдел ВНС

Это, по сути, главенствующий отдел, отдающий команды сегментарному. В зависимости от ситуации и условий внешней среды он «включает» парасимпатический либо симпатический отдел. Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы человека включает в себя следующие функциональные единицы:

1. Ретикулярную формацию мозга . В ней располагаются дыхательные и центры, контролирующие деятельность сердечно-сосудистой системы, отвечающие за сон и бодрствование. Она представляет собой своеобразное «сито», контролирующее поступающие в мозг импульсы, в первую очередь, во время сна.
2. Гипоталамус . Регулирует взаимоотношение соматической и вегетативной деятельности. В нём находятся важнейшие центры, которые поддерживают постоянные и нормальные для организма показатели температуру тела, уровень ЧСС, АД, гормональный фон, а также контролирующие ощущения насыщения и голода.
3. Лимбическая система . Этот центр контролирует появление и угасание эмоций, регулирует режим дня - сон и бодрствование, отвечает за сохранение вида, пищевое и сексуальное поведение.

Так как центры надсегментарного отдела автономной нервной системы отвечают за появление любых эмоций как положительных, так и отрицательных, вполне естественно, что справиться с нарушением вегетативной регуляции вполне возможно самим контролем эмоций:

• ослабить или повернуть в позитивное русло ход различных патологий;
• купировать болевой синдром, успокоиться, расслабиться;
• самостоятельно, без каких-либо лекарственных средств справиться не только с психоэмоциональными, но и физическими проявлениями .

Это подтверждается статистическими данными: примерно 4 из 5 больных с диагнозом ВСД способны к самовыздоровлению без применения вспомогательных лекарств или лечебных процедур.

По всей видимости, позитивный настрой и самовнушение помогают вегетативным центрам самостоятельно справляться с собственными патологиями и избавлять человека от неприятных проявлений вегето-сосудистой дистонии.

Сегментарный отдел ВНС

Сегментарный вегетативный отдел контролируется надсегментарным, является своеобразным «исполнительным органом». В зависимости выполняемых функций сегментарный отдел вегетативной нервной системы подразделяют на симпатический и парасимпатический.

Каждый из них имеет центральную и периферическую части. Центральный отдел состоит из симпатических ядер, располагающихся в непосредственной близости спинного мозга, и парасимпатические черепные и поясничные ядра. Периферический отдел включает в себя:

1. ветви, нервные волокна, вегетативные ветви, выходящие из спинного и головного мозга;
2. вегетативные сплетения и их узлы;
3. симпатический ствол с его узлами, соединительными и межузловыми ветвями, симпатическими нервами;
4. концевые узлы парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Помимо того, некоторые отдельные органы «оснащены» собственными сплетениями и нервными окончаниями, осуществляют свою регуляцию и под воздействием симпатического или парасимпатического отдела, и автономно. К таким органам относится кишечник, мочевой пузырь и некоторые другие, а их нервные сплетения называют третьим по счету метасимпатическим отделом вегетативной нервной системы.

Симпатический отдел представлен двумя стволами, идущими вдоль всего позвоночника - левым и правым, которые регулируют деятельность парных органов с соответствующей стороны. Исключение составляет регуляция деятельности сердца, желудка и печени: они контролируются двумя стволами одновременно.

Симпатический отдел в большинстве случаев отвечает за возбуждающие процессы, он главенствует, когда человек бодрствует и активен. Кроме того, именно он «берёт на себя ответственность» за контроль всеми функциями организма в экстремальной или стрессовой ситуации - мобилизирует все силы и всю энергию организма для решающего действия с целью сохранения жизнедеятельности.

Парасимпатическая вегетативная нервная система действует противоположно симпатической. Она не возбуждает, а тормозит внутренние процессы, за исключением происходящих в органах пищеварительной системы. Она обеспечивает регуляцию, когда организм находится в состоянии покоя или во сне, и именно за счёт её работы организму удаётся отдохнуть и накопить силы, запастись энергией.

Симпатический и парасимпатический отделы

Вегетативная нервная система контролирует все внутренние органы, причём она может как стимулировать их деятельность, так и расслаблять. За стимуляцию отвечает симпатическая НС. Её основные функции заключаются в следующем:

1. сужении или тонизации кровеносных сосудов, ускорении кровотока, повышении артериального давления, температуры тела;
2. учащении сердцебиения, организации дополнительного питания определённых органов;
3. замедлении пищеварения, снижении перистальтики кишечника, уменьшении выработки пищеварительных соков;
4. сокращает сфинктеры, снижает секрецию желёз;
5. расширяет зрачок, активизирует кратковременную память, улучшает внимание.

В отличие от симпатической, парасимпатическая вегетативная нервная система «включается», когда организм отдыхает или спит. Она замедляет физиологические процессы практически во всех органах, концентрируется на функции накопления энергии и питательных веществ. На органы и системы она влияет следующим образом:

1. снижает тонус, расширяет кровеносные сосуды, за счёт чего снижается уровень артериального давления, скорость движения крови по организму, замедляются метаболические процессы, снижается температура тела;
2. частота сердечных сокращений снижается, уменьшается питание всех органов и тканей в организме;
3. пищеварение активизируется: активно вырабатываются пищеварительные соки, усиливается перистальтика кишечника - все это необходимо для накопления энергии;
4. секреция желёз усиливается, сфинктеры расслабляются, в результате чего происходит очищение организма;
5. зрачок сужается, внимание рассеивается, человек ощущает сонливость, слабость, вялость и усталость.

Нормальные функции вегетативной нервной системы поддерживаются в основном за счёт своеобразного равновесия между симпатическим и парасимпатическим отделами. Его нарушение - это и есть первый и главный толчок к развитию нейроциркуляторной или вегето-сосудистой дистонии.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Из спинного мозга и других отделов центральной нервной системы выходят два рода центробежных нервных волокон: 1) двигательные волокна нейронов передних рогов спинного мозга, доходящие по периферическим нервам непосредственно до скелетных мышц, и 2) вегетативные волокна нейронов боковых рогов спинного мозга, доходящие только до периферических узлов, или ганглиев, вегетативной нервной системы. Далее к органу центробежные импульсы вегетативной нервной системы поступают из нейронов, находящихся в узлах. Нервные волокна, располагающиеся до узлов, называются предузловыми, а после узлов - послеузловыми. Следовательно, в отличие от двигательного центробежного пути вегетативный центробежный путь прерывается не менее чем в одном из узлов.

Рис. 113. Схема вегетативной нервной системы. А - парасимпатическая; Б - симпатическая:
I - глаз, 2 - слезная железа, 3 - дыхательные пути, 4 - подчелюстная железа, 5 - подъязычная железа, 6 - околоушная железа, 7 - сердце, 8 - трахея, 9 - пищевод, желудок, 10 - печень, II - поджелудочная железа, 12 - тонкая кишка, 13 - толстая кишка, 14 - почка, 15 - мочевой пузырь, 16 - матка

В спинном мозге симпатическая нервная система начинается в боковых рогах с 1-2-го грудного по 3-4-й поясничные сегменты, а парасимпатическая - в боковых рогах 2-4-го крестцовых сегментов. Второй очаг парасимпатической системы расположен в продолговатом мозгу. Из него выходят парасимпатические волокна 7, 9, 10 и 12-й пар черепномозговых нервов. Третий ее очаг находится в среднем мозге. Из него выходят парасимпатические волокна 3-й пары черепномозговых нервов. Симпатические волокна прерываются в околопозвоночных узлах пограничного симпатического ствола, и в предпозвоночных узлах, находящихся на некотором расстоянии от позвоночника, например в узлах солнечного сплетения, верхнем и нижнем брыжеечных, а парасимпатические- в узлах, находящихся на органе или внутри его, например в узлах сердца.

В узлах вегетативной нервной системы 3 типа нейронов Догеля: 1) нейроны с короткими, сильно разветвленными дендритами и тонким безмякотным нейритом. На этом основном типе нейронов, имеющихся во всех крупных узлах, оканчиваются предузловые волокна, а их нейриты являются послеузловыми. Эти нейроны выполняют двигательную, эффекторную функцию; 2) нейроны с 2-4 и больше длинными, мало ветвящимися или неветвящимися отростками, выходящими за пределы узла. На этих нейронах не оканчиваются предузловые волокна. Они располагаются в сердце, кишечнике и других внутренних органах и являются чувствительными. Посредством этих нейронов осуществляются местные, периферические рефлексы; 3) нейроны, имеющие дендриты, не выходящие за пределы узла, и нейриты, направляющиеся в другие узлы. Они выполняют ассоциативную функцию или являются разновидностью нейронов первого типа.

Рис. 114. Вегетативные нейроны трех типов. А -первый тип; Б - второй тип; В - третий тип;
1 - нейриты, 2 - дендриты

Функции вегетативной нервной системы. Вегетативные волокна отличаются от двигательных волокон поперечнополосатых мышц: 1) значительно более низкой возбудимостью; 2) большим скрытым периодом раздражения и более продолжительной рефрактерностью; 3) меньшей скоростью проведения возбуждения (10-15 м/сек в предузловых и 1-2 м/сек в послеузловых волокнах).

Основные вещества, возбуждающие симпатическую нервную систему - адреналин и норадреналин (симпатии), парасимпатическую- ацетилхолин. Ацетилхолин, адреналин и норадреналин вызывают не только возбуждение, но и торможение в зависимости от дозы и исходного обмена веществ в иннервируемом органе. Эти вещества синтезируются в телах нейронов и в синаптических окончаниях волокон в иннервируемых органах. Адреналин и норадреналин образуются в телах нейронов и в тормозящих синапсах предузловых симпатических волокон, а норадреналин - в окончаниях всех послеузловых симпатических волокон, за исключением потовых желез. Ацетилхолин образуется в синапсах всех возбуждающих предузловых симпатических и парасимпатических волокон, в окончаниях послеузловых симпатических волокон потовых желез и послеузловых парасимпатических волокон, в синапсах центральной нервной системы и в мионевральных аппаратах. Следовательно, один и тот же медиатор - ацетилхолин - передает возбуждение в центральной и вегетативной нервной системе. Окончания вегетативных волокон, в которых образуются адреналин и норадреналин, называются адренергическими, а ацетилхолин - холинергическими.

Вегетативная иннервация органов. Существует неверное представление о том, что все органы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, которые действуют как антагонисты. Органы чувств, нервная система, поперечнополосатые мышцы, потовые железы, гладкая мускулатура мигательных перепонок, мышц, расширяющих зрачок, большей части кровеносных сосудов, мочеточников и селезенки, надпочечники, гипофиз иннервируются только симпатическими нервными волокнами. Некоторые органы, например цилиарные мышцы глаза, мышцы, суживающие зрачок, иннервируются только парасимпатическими волокнами. Средний отдел кишечника не имеет парасимпатических волокон. Некоторые органы иннервируются преимущественно симпатическими волокнами (матка), а другие - парасимпатическими (влагалище).

Вегетативная нервная система осуществляет две функции:
1) эффекторную - вызывает деятельность неработающего органа или увеличивает деятельность работающего и тормозит или уменьшает функцию работающего органа; 2) трофическую - увеличивает или уменьшает обмен веществ в органе и во всем организме. Симпатические волокна отличаются от парасимпатических: 1) меньшей возбудимостью, 2) большим скрытым периодом раздражения и 3) длительным последствием. Парасимпатические волокна имеют более низкий порог раздражения, начинают функционировать сразу после раздражения и прекращают свое действие еще во время раздражения, что объясняется быстрым разрушением ацетилхолина. Даже в тех органах, которые получают двойную иннервацию, между симпатическими и парасимпатическими волокнами существует не антагонизм, а взаимодействие.